大豆莢飼養(yǎng)點(diǎn)蜂緣蝽實(shí)驗(yàn)種群生殖力及其種群趨勢(shì)分析

胡英露，田鑫月，陳蕾，丁寧，李曉鳳，高宇，史樹森

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春， 130118）

點(diǎn)蜂緣蝽（Riptortus pedestrisFabricius）是大豆生產(chǎn)上的重要害蟲之一，在國(guó)內(nèi)分布廣泛，國(guó)外分布于東亞和東南亞地區(qū)，屬泛東洋區(qū)系種[1]。該害蟲主要以成蟲和若蟲聚集刺吸大豆花、莢等器官，造成蕾、花凋落，莢而不實(shí)或形成癟粒、畸形，并可傳播病原菌，為害嚴(yán)重時(shí)，可導(dǎo)致大豆“癥青”現(xiàn)象及大幅度減產(chǎn)[2,3]。黃淮海地區(qū)夏大豆“癥青”現(xiàn)象于20 世紀(jì)80 年代零星出現(xiàn)，近年來暴發(fā)式發(fā)生，且有向周邊地區(qū)擴(kuò)散的趨勢(shì)[3]。研究表明，大豆“癥青”與大豆花葉病毒感染無關(guān)聯(lián)[4]；導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因可能有很多，例如摘除豆莢或損傷籽粒、點(diǎn)蜂緣蝽為害等，且與點(diǎn)蜂緣蝽的密度及其為害時(shí)期密切相關(guān)，本質(zhì)是因大豆籽粒發(fā)育受阻、“源－庫(kù)”關(guān)系失衡而導(dǎo)致的植株生育期延遲[2,5,6]。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，點(diǎn)蜂緣蝽于開花結(jié)莢期遷入大豆田取食和繁殖，當(dāng)代成蟲及其下一代種群數(shù)量快速增長(zhǎng)，對(duì)大豆的危害最為嚴(yán)重，但其成因尚不完全明確。因此，研究成蟲的生殖力及種群增長(zhǎng)趨勢(shì)對(duì)掌握其種群數(shù)量變動(dòng)有重要意義。生命表是了解和分析昆蟲種群動(dòng)態(tài)、進(jìn)行預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和制定害蟲綜合治理方案的有力工具之一，可以全面描述昆蟲種群生長(zhǎng)發(fā)育、存活和繁殖等種群生物學(xué)參數(shù)[7,8]。本研究在室內(nèi)恒溫條件下，以大豆離體豆莢飼養(yǎng)點(diǎn)蜂緣蝽，通過組建點(diǎn)蜂緣蝽種群生命表，分析豆莢對(duì)點(diǎn)蜂緣蝽種群生殖力和種群趨勢(shì)的影響，為進(jìn)一步了解大豆田間點(diǎn)蜂緣蝽種群發(fā)生動(dòng)態(tài)、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及制定綜合治理措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與器材

點(diǎn)蜂緣蝽成蟲采自于2018 年9 月云南省嵩明縣（24°56′2.54″N，102°49′20.81″E，海拔2676 m），在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆區(qū)域技術(shù)創(chuàng)新中心網(wǎng)室建立種群擴(kuò)繁后，將蟲源放入室內(nèi)養(yǎng)蟲籠（鋁合金框架紗網(wǎng)結(jié)構(gòu)，長(zhǎng)寬高為50 cm×50 cm×50 cm，尼龍網(wǎng)罩網(wǎng)孔為50 目）內(nèi)飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件為溫度24℃±1℃，光周期L∶D=16 h∶8 h，相對(duì)濕度為80%±5%，建立實(shí)驗(yàn)種群繼代繁殖5代后作為供試蟲源。

2020 年5 月1 日于吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆區(qū)域技術(shù)創(chuàng)新中心試驗(yàn)基地播種大豆（品種為吉農(nóng)38），面積1 hm2，播種密度為22 株/m2，田間常規(guī)水肥管理，整個(gè)生育期不施用殺蟲劑。于大豆結(jié)莢鼓粒期選取鼓粒飽滿的豆莢采回室內(nèi)保鮮用于飼養(yǎng)試蟲。

主要儀器設(shè)備為智能人工氣候箱RXZ430E 型（寧波江南儀器廠）。自制養(yǎng)蟲裝置：用昆蟲針在塑料離心管（50 mL）管壁上扎60個(gè)通氣孔。玻璃培養(yǎng)皿（Φ=10 cm）、濾紙、回形針、昆蟲針、脫脂棉等。

1.2 方法

1.2.1 室內(nèi)飼養(yǎng)及觀察方法 收集點(diǎn)蜂緣蝽初產(chǎn)卵粒，置于鋪有濕潤(rùn)濾紙培養(yǎng)皿里，然后放入人工氣候箱內(nèi)（根據(jù)前人研究結(jié)果[7,9]，選擇適宜溫度24℃±1℃、光照L∶D=16 h∶8 h，相對(duì)濕度70%±5%），每天定時(shí)觀察記錄卵粒孵化情況。選取鼓粒期離體鮮豆莢用潤(rùn)濕脫脂棉包裹豆莢基部保鮮，將其用回形針夾緊，分別懸于50 mL養(yǎng)蟲管內(nèi)，用毛筆將初孵若蟲挑出放入懸有保鮮豆莢的養(yǎng)蟲管中，單頭飼養(yǎng)90頭。整個(gè)試驗(yàn)過程及時(shí)更換寄主，清潔管內(nèi)蟲糞，保持管內(nèi)濕潤(rùn)。待成蟲羽化后，各處理組取同一天羽化的雌雄成蟲配對(duì)，并轉(zhuǎn)入新的養(yǎng)蟲管中繼續(xù)飼養(yǎng)并觀察記錄成蟲產(chǎn)卵及其存活情況。每天（9:00 am）觀察記錄上述試驗(yàn)處理中卵粒孵化，若蟲蛻皮與死亡情況，記錄成蟲產(chǎn)卵日期、產(chǎn)卵量、雌雄成蟲死亡時(shí)間等。

1.2.2 成蟲產(chǎn)卵時(shí)期及其動(dòng)態(tài)分析 產(chǎn)卵前期指從雌成蟲羽化至開始產(chǎn)卵的時(shí)間間隔為產(chǎn)卵前期。產(chǎn)卵期指從雌成蟲開始產(chǎn)卵到產(chǎn)卵結(jié)束的時(shí)間間隔為產(chǎn)卵期。累積產(chǎn)卵進(jìn)度指逐日累加產(chǎn)卵數(shù)量占總產(chǎn)卵量的百分比率。產(chǎn)卵動(dòng)態(tài)分析，逐日統(tǒng)計(jì)成蟲產(chǎn)卵期內(nèi)單雌日產(chǎn)卵量變化及其累積產(chǎn)卵進(jìn)度，并采用一元線性回歸法擬合產(chǎn)卵動(dòng)態(tài)模型。

1.2.3 實(shí)驗(yàn)種群生殖力表的建立與分析 以1 d間隔為特定時(shí)間單位，分別統(tǒng)計(jì)各時(shí)間單位種群存活率和單雌產(chǎn)雌數(shù)，建立點(diǎn)蜂緣蝽實(shí)驗(yàn)種群生殖力表，統(tǒng)計(jì)分析下列種群參數(shù)指標(biāo)[8]：

式中，x為特定時(shí)間間隔，lx表示個(gè)體在x期間的存活率，mx表示x期間的每雌產(chǎn)雌數(shù)。

1.2.4 實(shí)驗(yàn)種群特定年齡生命表的建立與分析

起始卵量為100 粒，系統(tǒng)觀察各蟲態(tài)發(fā)育階段存活以及成蟲期產(chǎn)卵情況，參考許喆等方法[10]組建點(diǎn)蜂緣蝽種群特定年齡生命表，計(jì)算各蟲態(tài)存活率、雌性成蟲比、單雌平均產(chǎn)卵量等，統(tǒng)計(jì)分析種群趨勢(shì)指數(shù)I。

存活率=進(jìn)入下蟲態(tài)（或齡期）蟲數(shù)/當(dāng)蟲態(tài)（或齡期）蟲數(shù)

雌性成蟲比例=雌成蟲數(shù)量/成蟲總數(shù)量

單雌平均產(chǎn)卵量=F1代卵?？倲?shù)/雌成蟲總數(shù)

式中，Nn+1為下一代產(chǎn)蟲數(shù)，Nn為當(dāng)代起始蟲數(shù)；SE、SL1……SA分別表示卵、各齡若蟲、成蟲的存活率；P♀指雌性成蟲比例；F指平均單雌產(chǎn)卵量。當(dāng)I＞1 時(shí)，表明下一代種群數(shù)量將會(huì)增加，種群趨于興盛；當(dāng)I＜1 時(shí)，表明下一代種群數(shù)量將會(huì)減少，種群趨于消亡；當(dāng)I=1 時(shí)，表明下一代種群數(shù)量不變，種群維持現(xiàn)狀。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用PASW Statistics 25.0 統(tǒng)計(jì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)，點(diǎn)蜂緣蝽兩性成蟲壽命、產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期差異采用非參數(shù)檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 離體大豆莢飼養(yǎng)點(diǎn)蜂緣蝽實(shí)驗(yàn)種群的生殖力

2.1.1 成蟲壽命 以離體大豆莢飼養(yǎng)的成蟲平均壽命為49.18±3.30 d（圖1），其中，雌蟲壽命為46.26±4.62 d（n= 39），雄蟲壽命為52.75±4.67 d（n=32），雌成蟲壽命略短于雄成蟲，但無顯著性差異（Z=-1.023，p=0.306）。

圖1 以離體大豆莢飼養(yǎng)的點(diǎn)蜂緣蝽成蟲壽命Fig.1 Life span of Riptortus pedestris adults fed on soy?bean pods in vitro

2.1.2 產(chǎn)卵歷期 以離體大豆莢飼養(yǎng)的點(diǎn)蜂緣蝽，產(chǎn)卵前期最短為5 d，最長(zhǎng)為14 d，平均為6.60±2.04 d（n= 30，CV= 30.91%）；產(chǎn)卵期最短僅為1 d，最長(zhǎng)可達(dá)到76 d，平均產(chǎn)卵期為36.97±24.82 d（n=30，CV=67.14%），點(diǎn)蜂緣蝽雌成蟲產(chǎn)卵前期的整齊度優(yōu)于產(chǎn)卵期，不同個(gè)體間的產(chǎn)卵期長(zhǎng)短有明顯差異；產(chǎn)卵前期極顯著短于產(chǎn)卵期（Z= -4.491，p＜0.001）（圖2）。

圖2 點(diǎn)蜂緣蝽雌成蟲產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期Fig.2 Pre-oviposition and oviposition periods of female adults of R.pedestris

2.1.3 產(chǎn)卵動(dòng)態(tài) 單日總產(chǎn)卵量及單雌日均產(chǎn)卵量呈下降趨勢(shì)（圖3），對(duì)其變化動(dòng)態(tài)進(jìn)行了6項(xiàng)函數(shù)擬合（表1），其中，邏輯斯蒂回歸和指數(shù)函數(shù)的擬合度最佳，其次為三項(xiàng)式回歸、二項(xiàng)式回歸、線性回歸、冪函數(shù)。在點(diǎn)蜂緣蝽雌成蟲產(chǎn)卵期內(nèi)表現(xiàn)為日產(chǎn)卵量間歇性增減變化，周期一般為7 d左右。

圖3 點(diǎn)蜂緣蝽雌成蟲單日總產(chǎn)卵量和單雌日均產(chǎn)卵量變化趨勢(shì)Fig.3 Trend of total fecundity and average fecundity of R.pedestris

表1 點(diǎn)蜂緣蝽單日總產(chǎn)卵量和單雌日均產(chǎn)卵量函數(shù)擬合Table 1 Function fitting for total fecundity and average fecundity of Riptortus pedestris

累積日均產(chǎn)卵量（單雌）和累積產(chǎn)卵率呈升高趨勢(shì)（圖4），對(duì)其變化動(dòng)態(tài)進(jìn)行了6 項(xiàng)函數(shù)擬合（表2），其中，指數(shù)函數(shù)、三項(xiàng)式回歸擬合度最佳，其次為邏輯斯蒂函數(shù)、二項(xiàng)式回歸、線性回歸、冪函數(shù)。累積產(chǎn)卵率達(dá)到50%需要17.22 d，累積產(chǎn)卵進(jìn)度達(dá)到90%需要49.12 d。

表2 點(diǎn)蜂緣蝽雌成蟲累積日均產(chǎn)卵量和累積產(chǎn)卵率函數(shù)擬合Table 2 Function fitting for cumulative average fecundity and cumulative oviposition rate of R.pedestris

圖4 點(diǎn)蜂緣蝽累積雌日均產(chǎn)卵量和累積產(chǎn)卵率變化趨勢(shì)Fig.4 Trends of cumulative average oviposition and cumulative oviposition rate of R.pedestris

2.1.4 生殖力參數(shù) 分析點(diǎn)蜂緣蝽實(shí)驗(yàn)種群生殖力并做參數(shù)擬合分析。大豆莢飼養(yǎng)點(diǎn)蜂緣蝽凈增值率R0為50.53，即種群經(jīng)歷1個(gè)世代增長(zhǎng)的數(shù)量為上個(gè)代數(shù)量的50.53 倍；平均世代周期（T）為54.69 d，即點(diǎn)蜂緣蝽完成從卵發(fā)育到成蟲產(chǎn)卵的個(gè)體發(fā)育過程需要54.69 d；內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm為0.0717，即在溫度24±1℃、光照L:D=16 h:8 h，相對(duì)濕度70%±5%的條件下，種群最大即時(shí)增長(zhǎng)率為0.0717＞0，種群數(shù)量持續(xù)增長(zhǎng)；周限增長(zhǎng)率λ為1.07 d-1，即每天以1.07 倍的速率不斷增長(zhǎng)；種群倍增時(shí)間t為9.66 d，即種群數(shù)量增長(zhǎng)1倍需要的時(shí)間為9.66 d。

2.2 離體大豆莢飼養(yǎng)點(diǎn)蜂緣蝽種群趨勢(shì)分析

根據(jù)各蟲態(tài)存活率、雌性比和生殖力數(shù)據(jù)構(gòu)建了24℃恒溫條件下點(diǎn)蜂緣蝽實(shí)驗(yàn)種群特定年齡生命表（表3）。點(diǎn)蜂緣蝽在試驗(yàn)條件下，各齡若蟲存活率持續(xù)在90%以上，成蟲羽化率為95.95%，其中雌成蟲比例為0.55，單雌平均產(chǎn)卵量為116.62 粒，種群趨勢(shì)指數(shù)I為48.07，即在24℃條件下，經(jīng)過一個(gè)世代繁殖后的種群數(shù)量增長(zhǎng)48.07 倍。可見，在結(jié)莢期大豆田間，當(dāng)環(huán)境溫度適宜時(shí)，點(diǎn)蜂緣蝽種群數(shù)量具有爆發(fā)性的增長(zhǎng)潛力。

表3 大豆莢飼養(yǎng)點(diǎn)蜂緣蝽種群特定年齡生命表Table 3 Life table of the experimental population of the R.pedestris

3 討論

昆蟲取食不同寄主植物或寄主不同器官組織，對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育及壽命的影響存在差異。在24℃溫度條件下，本文研究以大豆離體鮮豆莢飼養(yǎng)的點(diǎn)蜂緣，蝽發(fā)現(xiàn)其成蟲平均壽命為49.18 d，與以離體鮮蕓豆莢飼養(yǎng)的點(diǎn)蜂緣蝽成蟲平均壽命（49.55 d）[9]基本一致；雌、雄成蟲壽命無顯著差異，與以大豆成熟籽粒飼養(yǎng)的點(diǎn)蜂緣蝽成蟲平均壽命為100.35 d，且雌蟲壽命（77.8 d）顯著短于雄蟲（122.90 d）[7]存在差異。以成熟籽粒飼養(yǎng)點(diǎn)蜂緣蝽單雌產(chǎn)卵量為196.6 粒，高于以大豆離體鮮豆莢飼養(yǎng)點(diǎn)蜂緣蝽單雌產(chǎn)卵量116.62 粒。這可能與刺吸取食寄主植物大豆有無莢皮阻隔有關(guān)，也可能與豆莢器官不同發(fā)育程度籽粒的營(yíng)養(yǎng)成分含量有關(guān)，大豆鼓粒期和成熟期豆莢籽粒的營(yíng)養(yǎng)積累程度是不同的。以大豆離體鮮豆莢飼養(yǎng)點(diǎn)蜂緣蝽平均單雌產(chǎn)卵量為116.62 粒，高于以鮮蕓豆莢飼養(yǎng)點(diǎn)蜂緣蝽的87.39粒，低于以與成熟籽粒飼養(yǎng)點(diǎn)蜂緣蝽的196.6 粒[7,9]，表明大豆莢比蕓豆莢更有利于點(diǎn)蜂緣蝽的生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖。

了解害蟲產(chǎn)卵規(guī)律可為準(zhǔn)確監(jiān)測(cè)田間害蟲種群動(dòng)態(tài)提供科學(xué)依據(jù)。荔枝蝽產(chǎn)卵概率呈明顯的偏態(tài)分布，且出現(xiàn)2 個(gè)產(chǎn)卵高峰[11]。大頭金蠅成蟲產(chǎn)卵期則出現(xiàn)多個(gè)產(chǎn)卵高峰[12]。這與本研究結(jié)果類似，50%點(diǎn)蜂緣蝽卵較集中地產(chǎn)于產(chǎn)卵期前25%時(shí)段，也表現(xiàn)出明顯的偏態(tài)分布，且雌成蟲在產(chǎn)卵期內(nèi)日產(chǎn)卵量表現(xiàn)為間歇式增減，即出現(xiàn)若干峰谷交替，這種現(xiàn)象可能與雌成蟲卵巢發(fā)育、補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)及交尾習(xí)性等有關(guān)。另外，雖然邏輯斯蒂回歸等決定系數(shù)值大于0.9，但所擬合函數(shù)僅反映出產(chǎn)卵動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)，為了獲得更具普適性的函數(shù)，還需要更為深入的研究，獲得更大規(guī)模的研究數(shù)據(jù)。

生命表是了解自然環(huán)境中寄主植物對(duì)昆蟲的生長(zhǎng)與繁殖影響，預(yù)測(cè)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)發(fā)展的必要工具[13]，它可以全面描述昆蟲種群生長(zhǎng)發(fā)育、存活和繁殖等種群生物學(xué)參數(shù)的變化[14]，可作為昆蟲種群生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)，其中內(nèi)稟增長(zhǎng)率是物種繁殖能力的一個(gè)主要指數(shù)，它是在最適生存條件下，綜合存活率、死亡率、產(chǎn)卵力和發(fā)育速率等因素，更精確地反映昆蟲種群數(shù)量的變化情況[15]。大豆是點(diǎn)蜂緣蝽適宜寄主[16]，點(diǎn)蜂緣蝽是大豆生產(chǎn)上的重要害蟲，明確其世代周期和種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率等生態(tài)學(xué)指標(biāo)是田間實(shí)施各項(xiàng)防控技術(shù)措施的重要基礎(chǔ)，在最適溫度（24℃）下，以大豆離體豆莢飼養(yǎng)點(diǎn)蜂緣蝽實(shí)驗(yàn)種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率比以大豆籽粒飼養(yǎng)點(diǎn)蜂緣蝽種群高16.67%，而世代平均歷期（T）為54.69d，則明顯低于大豆籽粒飼養(yǎng)的61.46 d[7]?？梢姡源蠖钩墒熳蚜ｏ曫B(yǎng)點(diǎn)蜂緣蝽的試驗(yàn)結(jié)果在一定程度上低估了其在田間種群的生殖力。種群趨勢(shì)指數(shù)可預(yù)測(cè)田間害蟲下一世代的發(fā)生數(shù)量。以鮮豆莢飼養(yǎng)點(diǎn)蜂緣蝽種群趨勢(shì)指數(shù)I為48.07，顯著大于1，表明在大豆結(jié)莢期其種群呈迅速增長(zhǎng)趨勢(shì)，即經(jīng)過1 個(gè)世代的發(fā)展其種群數(shù)量可增加48.07 倍。可見，在環(huán)境溫度適宜的條件下，大豆結(jié)莢期田間點(diǎn)蜂緣蝽種群數(shù)量可迅速增殖為害而成災(zāi)。本試驗(yàn)研究在室內(nèi)條件進(jìn)行，雖然與田間自然環(huán)境條件存在差異，其結(jié)果仍可為揭示點(diǎn)蜂緣蝽種群數(shù)量驟增提供理論依據(jù)。黃淮海地區(qū)夏大豆田點(diǎn)蜂緣蝽種群數(shù)量迅速增殖，可能還受到大豆品種、生育期及其他環(huán)境條件等因素的影響[17,18]，而且點(diǎn)蜂緣蝽聚集取食的活動(dòng)習(xí)性也會(huì)加劇其危害[19,20]，因此，相關(guān)問題還需要更進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

試驗(yàn)研究結(jié)果表明，鮮大豆莢可以充分滿足點(diǎn)蜂緣蝽生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖的營(yíng)養(yǎng)需求，個(gè)體發(fā)育至成蟲存活率達(dá)74.95%。在環(huán)境溫度24℃左右時(shí)，點(diǎn)蜂緣蝽種群可在大豆結(jié)莢期迅速增殖，平均單雌產(chǎn)卵量為116.62 粒，其種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm為0.0717、世代周期T為54.69 d，種群趨勢(shì)指數(shù)為48.07。該結(jié)果為大豆田間點(diǎn)蜂緣蝽種群發(fā)生動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及制定綜合治理措施提供理論依據(jù)。