常規(guī)粳稻品種（系）裂穎性狀的初步探究

謝志奎 何偉杰 毛璦璇

（上海市松江區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，上海 201611）

稻谷主要由內(nèi)穎、外穎相互鉤連形成封閉空間（即谷殼）包裹著糙米組成。而水稻裂穎是指內(nèi)穎與外穎鉤連不緊密，穎殼不閉合，在谷殼出現(xiàn)裂縫甚至嚴(yán)重脫開(kāi)的一種現(xiàn)象。研究表明，裂穎嚴(yán)重會(huì)增加水稻籽粒感染病菌的風(fēng)險(xiǎn)，從而影響稻米品質(zhì)、降低種子質(zhì)量、增加儲(chǔ)藏成本[1]。近年來(lái)，隨著人們生活水平的提高，人們對(duì)優(yōu)質(zhì)稻米的要求也越來(lái)越高，裂穎成為水稻影響優(yōu)質(zhì)稻米品質(zhì)的重要因素之一，逐漸受到育種工作者的關(guān)注。在前人的研究中，朱偉等[2]認(rèn)為，水稻抗裂穎性狀表達(dá)主要由品種的遺傳基礎(chǔ)所決定；張淑華等[3]認(rèn)為，開(kāi)展抗裂穎品種篩選，是為水稻育種提供優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源材料的重要一環(huán)；相關(guān)研究表明[4]，雜交稻裂穎現(xiàn)象的發(fā)生比常規(guī)稻更為普遍。目前，有關(guān)雜交稻裂穎現(xiàn)象的相應(yīng)研究較多，而裂穎性狀在常規(guī)粳稻上的研究相對(duì)較少。在此背景下，為給常規(guī)粳稻抗裂穎育種提供理論依據(jù)，筆者于2020年對(duì)上海市及其周邊地區(qū)134個(gè)常規(guī)粳稻品種（系）的裂穎情況進(jìn)行了初步觀察分析?，F(xiàn)將相關(guān)調(diào)查結(jié)果報(bào)道如下。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)以134個(gè)常規(guī)粳稻品種（系）為試驗(yàn)材料。試驗(yàn)材料均為2020年從上海市松江區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心的試驗(yàn)田收獲的水稻種子，主要是上海市及其周邊地區(qū)的部分主栽品種、上海本地部分已通過(guò)審定品種和自有水稻育種中間材料等。

1.2 試驗(yàn)方法

每個(gè)常規(guī)粳稻品種（系）隨機(jī)取20粒發(fā)育飽滿的種子，通過(guò)肉眼逐粒觀察，根據(jù)批量群體的裂穎有無(wú)及裂穎程度，把134個(gè)常規(guī)粳稻品種（系）分為抗裂穎、中度裂穎、嚴(yán)重裂穎三類，后兩者為非抗裂穎常規(guī)粳稻品種（系）。就單粒而言，內(nèi)穎、外穎鉤連緊密無(wú)縫隙的谷粒為正常粒；內(nèi)穎、外穎開(kāi)裂，但縫隙較小、不見(jiàn)糙米的谷粒為輕裂穎粒；內(nèi)穎、外穎開(kāi)裂，縫隙較大、能見(jiàn)糙米的谷粒為重裂穎粒。就批量群體而言，正常粒占比≥60%且重裂穎粒占比≤5%為抗裂穎常規(guī)粳稻品種（系）；否則，為非抗裂穎常規(guī)粳稻品種（系）。非抗裂穎常規(guī)粳稻品種（系）又分兩種，正常粒占比＜50%或重裂穎粒占比＞30%為嚴(yán)重裂穎常規(guī)粳稻品種（系）；否則，為中度裂穎常規(guī)粳稻品種（系）。

1.2.1 不同生育期常規(guī)粳稻品種（系）的裂穎情況

根據(jù)始穗期早晚，把134個(gè)常規(guī)粳稻品種（系）分成早熟、中熟、晚熟3種類型，統(tǒng)計(jì)裂穎程度，并進(jìn)行比較。其中，8月15日前始穗為早熟常規(guī)粳稻品種（系），8月15日—25日始穗為中熟常規(guī)粳稻品種（系），8月25日后始穗為晚熟常規(guī)粳稻品種（系）。

1.2.2 不同粒重常規(guī)粳稻品種（系）的裂穎情況

根據(jù)千粒重大小，把134個(gè)常規(guī)粳稻品種（系）分成正常、較重兩種類型，統(tǒng)計(jì)裂穎程度，并進(jìn)行比較。其中，千粒重≥28 g為較重常規(guī)粳稻品種（系），千粒重＜28 g為正常常規(guī)粳稻品種（系）。

1.2.3 不同粒型常規(guī)粳稻品種（系）的裂穎情況

根據(jù)谷粒形狀，把134個(gè)常規(guī)粳稻品種（系）分成短圓形、闊卵形、橢圓形、細(xì)長(zhǎng)形4種類型，統(tǒng)計(jì)裂穎程度，并進(jìn)行比較。其中，谷粒長(zhǎng)寬比≤1.8為短圓形粒型常規(guī)粳稻品種（系），谷粒長(zhǎng)寬比為1.9～2.2為闊卵形粒型常規(guī)粳稻品種（系），谷粒長(zhǎng)寬比為2.3～3.0為橢圓形粒型常規(guī)粳稻品種（系），谷粒長(zhǎng)寬比為＞3.0為細(xì)長(zhǎng)形粒型常規(guī)粳稻品種（系）。

1.2.4 裂穎與花谷率的關(guān)系

根據(jù)花谷率高低，把134個(gè)常規(guī)粳稻品種（系）分成輕、中、重3種類型，統(tǒng)計(jì)花谷程度，并進(jìn)行比較。其中，花谷率在10%以內(nèi)為花谷程度輕常規(guī)粳稻品種（系），花谷率為10%～50%為花谷程度中常規(guī)粳稻品種（系），花谷率在50%以上為花谷程度重常規(guī)粳稻品種（系）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同選育地區(qū)常規(guī)粳稻品種（系）裂穎情況

由表1可知，抗裂穎常規(guī)粳稻品種（系）有64個(gè)、占比為47.8%，中度裂穎常規(guī)粳稻品種（系）有30個(gè)、占比為22.4%，嚴(yán)重裂穎常規(guī)粳稻品種（系）有40個(gè)、占比為29.8%。其中，抗裂穎常規(guī)粳稻品種（系）的數(shù)量雖占據(jù)較大比例，但是，上海及其周邊地區(qū)常規(guī)粳稻品種（系）的非抗裂穎常規(guī)粳稻品種（系）的數(shù)量占比仍達(dá)50%以上，說(shuō)明稻谷裂穎現(xiàn)象普遍存在。嚴(yán)重裂穎常規(guī)粳稻品種（系）的數(shù)量占比和前人統(tǒng)計(jì)有較大差異，據(jù)朱偉等[5]分析600份粳稻群體可知，裂穎率大于16%的群體數(shù)量占比為10.7%，比例較小，而本試驗(yàn)結(jié)論與其相差很大，這可能與地區(qū)品種差異有關(guān)。從育種單位的所在地區(qū)來(lái)看，浙江地區(qū)選育的常規(guī)粳稻品種（系）的抗裂穎性更好，抗裂穎常規(guī)粳稻品種（系）的數(shù)量占比高達(dá)79.2%，嚴(yán)重裂穎常規(guī)粳稻品種（系）的數(shù)量占比僅為8.3%；上海地區(qū)選育的常規(guī)粳稻品種（系），其抗裂穎常規(guī)粳稻品種（系）和非抗裂穎常規(guī)粳稻品種（系）的數(shù)量占比近乎各半；江蘇地區(qū)選育的常規(guī)粳稻品種（系）的嚴(yán)重裂穎數(shù)量占比最高，達(dá)44.7%。經(jīng)分析，造成不同選育地區(qū)間常規(guī)粳稻品種（系）裂穎情況差異的原因，可能與抗裂穎選育并非主要選育關(guān)注性狀有關(guān)。從不同常規(guī)粳稻品種（系）來(lái)看，“松早香1號(hào)”“嘉花1號(hào)”“秀水121”“浙粳 99”“南粳 9108”“南粳5055”“揚(yáng)粳4227”“常香粳1813”“嘉禾239”均是抗裂穎常規(guī)粳稻品種（系），“金香軟2號(hào)”“南粳46”“滬軟1212”“蘇香粳3號(hào)”“武育粳39”均是嚴(yán)重裂穎常規(guī)粳稻品種（系）。

表1 不同選育地區(qū)常規(guī)粳稻品種（系）裂穎情況

2.2 不同生育期常規(guī)粳稻品種（系）裂穎情況

由表2可知，不同生育期常規(guī)粳稻品種（系）的裂穎情況差異顯著。其中，抗裂穎數(shù)量占比以晚熟常規(guī)粳稻品種(系)為最高，達(dá)55.2%；嚴(yán)重裂穎數(shù)量占比以中熟常規(guī)粳稻品種（系）為最高，達(dá)37.5%；中度裂穎數(shù)量占比以早熟常規(guī)粳稻品種（系）為最高，達(dá)40.0%。但生育期與稻谷裂穎情況的相關(guān)性，還有待進(jìn)一步試驗(yàn)研究。

表2 不同生育期常規(guī)粳稻品種（系）裂穎情況

2.3 不同粒重常規(guī)粳稻品種（系）裂穎情況

由表3可知，不同粒重常規(guī)粳稻品種（系）的裂穎情況存在顯著差異。其中，千粒重較輕的常規(guī)粳稻品種（系）的抗裂穎、嚴(yán)重裂穎數(shù)量占比均較高，中度裂穎數(shù)量占比則較??；中度裂穎數(shù)量占比以千粒重較重的常規(guī)粳稻品種（系）為較高，達(dá)36.7%。千粒重較重的常規(guī)粳稻品種（系）是否是因?yàn)楣酀{速度快，造成庫(kù)源不易協(xié)調(diào)，從而導(dǎo)致中度裂穎增加，還有待進(jìn)一步試驗(yàn)研究。

表3 不同粒重常規(guī)粳稻品種（系）裂穎情況

2.4 不同粒型常規(guī)粳稻品種（系）裂穎情況

由表4可知，不同粒型常規(guī)粳稻品種（系）的裂穎情況存在顯著差異。其中，抗裂穎數(shù)量占比以闊卵形粒型常規(guī)粳稻品種（系）為最高，達(dá)54.3%，其次是橢圓形粒型常規(guī)粳稻品種（系），抗裂穎數(shù)量占比為40.0%；嚴(yán)重裂穎數(shù)量占比以細(xì)長(zhǎng)形粒型常規(guī)粳稻品種（系）為最低、為11.1%，以橢圓形粒型常規(guī)粳稻品種（系）為最高、為40.0%。值得注意的是，在本次試驗(yàn)中，短圓形粒型常規(guī)粳稻品種（系）的數(shù)量過(guò)少，并不能全面反映裂穎情況，還有待收集更多數(shù)量的品種進(jìn)行進(jìn)一步分析。

表4 不同粒型常規(guī)粳稻品種（系）裂穎情況

2.5 不同花谷程度常規(guī)粳稻品種（系）裂穎情況

裂穎嚴(yán)重會(huì)增加谷粒感染病菌的風(fēng)險(xiǎn)，而花谷是谷粒帶菌嚴(yán)重與否的主要表型之一，故分析花谷程度與裂穎情況的關(guān)系，有利于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)裂穎的危害。由表5可知，不同裂穎情況的常規(guī)粳稻品種（系）的花谷程度存在顯著差異。其中，嚴(yán)重裂穎常規(guī)粳稻品種（系）的花谷程度中、花谷程度重?cái)?shù)量占比合計(jì)高達(dá)65.0%，明顯高出抗裂穎常規(guī)粳稻品種（系）和中度裂穎常規(guī)粳稻品種（系）（花谷程度中、花谷程度重?cái)?shù)量占比合計(jì)分別為59.4%和43.3%），從側(cè)面驗(yàn)證了前人關(guān)于嚴(yán)重裂穎會(huì)增加谷粒感染病菌風(fēng)險(xiǎn)的說(shuō)法。但是，中度裂穎常規(guī)粳稻品種（系）的花谷程度中、花谷程度重?cái)?shù)量占比比抗裂穎常規(guī)粳稻品種（系）的低，卻難以用這一說(shuō)法進(jìn)行解釋，還有待進(jìn)一步試驗(yàn)研究。

表5 不同花谷程度常規(guī)粳稻品種（系）裂穎情況

3 問(wèn)題與討論

3.1 裂穎分類方法探討

目前，裂穎分類并沒(méi)有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。例如，袁世禮等[6]通過(guò)調(diào)查單粒標(biāo)準(zhǔn)和批量標(biāo)準(zhǔn)來(lái)判斷谷粒裂穎的輕重。其中，單粒標(biāo)準(zhǔn)以谷粒內(nèi)外穎閉合嚴(yán)密無(wú)縫隙為正常粒，以內(nèi)外穎開(kāi)裂有縫隙但看不見(jiàn)米粒為輕裂穎粒，以內(nèi)外穎開(kāi)裂且能看見(jiàn)米粒為重裂穎粒；批量標(biāo)準(zhǔn)以開(kāi)裂率在20%以下、開(kāi)裂重粒率在10%以下為裂穎輕，以開(kāi)裂率在20%～50%、開(kāi)裂重粒率在10%～30%為裂穎中，以開(kāi)裂率在50%以上、開(kāi)裂重粒率在30%以上為裂穎重。鄧政炎[7]、朱偉[5]等則是從抗倉(cāng)儲(chǔ)害蟲(chóng)角度出發(fā)，將水稻抗裂穎種質(zhì)分成高抗、抗、感、高感四種，有縫隙為裂穎粒，無(wú)縫隙為正常粒；同時(shí)計(jì)算裂穎率，裂穎率在1%以下為高抗，裂穎率在1%～7%為抗，裂穎率在8%～16%為感，裂穎率在16%以上為高感。本研究采用的標(biāo)準(zhǔn)是筆者在多年觀察大量常規(guī)粳稻谷粒裂穎的前提下，對(duì)袁世禮等[6]提出的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行適當(dāng)修改，其中，提高了抗裂穎材料對(duì)重裂穎粒占比的要求，即將重裂穎粒占比由10%改為5%，同時(shí)，降低了對(duì)正常粒占比的要求，即將正常粒占比由80%改為60%，一方面是考慮到年度之間的差異，另一方面是認(rèn)為輕裂穎粒的危害較小，仍是較好的抗裂穎育種資源。

3.2 裂穎對(duì)米質(zhì)的影響

馬文東等[8]認(rèn)為，裂穎率與稻米外觀品質(zhì)的相關(guān)系數(shù)較大，呈負(fù)相關(guān)；裂穎會(huì)增加斑點(diǎn)米、有色米、裂紋米和蟲(chóng)蝕粒等的比例，降低糙米率、整精米率。劉立超[9]等認(rèn)為，裂穎水稻品種在種植、儲(chǔ)藏過(guò)程中易受環(huán)境的影響，從而造成劣質(zhì)米較多。筆者在實(shí)踐中也發(fā)現(xiàn)，裂穎水稻品種在特殊年份種植，黑頭米、霉變米會(huì)明顯增加，從而嚴(yán)重影響大米的外觀品質(zhì)。

3.3 裂穎在年度間差異

陳柏原等[1]認(rèn)為，品種裂穎輕重在一定程度上受氣象因素的影響，且在年度間也存在差異。朱偉等[5]發(fā)現(xiàn)，同一水稻品種的裂穎率在年度間差異較大，但總體來(lái)看，不同品種在年度間表現(xiàn)趨勢(shì)是一致的，裂穎率高的水稻品種在不同年度間的裂穎率還是相對(duì)較高，而裂穎率低的水稻品種在不同年度間的裂穎率還是相對(duì)較低。

3.4 抗裂穎育種策略

朱偉等[5]發(fā)現(xiàn)，裂穎變異主要由水稻品種間變異構(gòu)成，廣義遺傳率達(dá)94.8%，水稻品種抗裂穎性狀是一個(gè)可遺傳性狀。陳益海等[10]發(fā)現(xiàn)，低裂穎水稻品種和高裂穎水稻品種單交組合，無(wú)論是正交還是反交，其育成品種的裂穎程度大多介于兩親本之間，故建議在雜交選育品種時(shí)，應(yīng)盡量選擇裂穎率低的水稻品種作為親本，并在選育過(guò)程中盡量選擇裂穎率低的水稻個(gè)體。筆者也認(rèn)為，親本選擇抗裂穎的水稻品種，更有可能育成低裂穎率、品質(zhì)好的品種。