貴州特有極小種群乳紋方竹野外資源現(xiàn)狀與分析

伍明理，韋堂靈，劉艷江，朱 瀟，代朝霞

(1.貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院/農(nóng)業(yè)生物工程研究院，山地植物資源保護(hù)與保護(hù)種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山地生態(tài)與農(nóng)業(yè)生物工程協(xié)同創(chuàng)新中心，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州大學(xué) 竹類研究所，貴州 貴陽(yáng) 550025；3.貴州省望謨縣林業(yè)局，貴州 望謨 522326)

隨著人類社會(huì)和工業(yè)化的不斷發(fā)展，人為因素對(duì)自然的破壞越來越嚴(yán)重，全球氣候持續(xù)發(fā)生變化，森林面積在銳減，動(dòng)植物的生存環(huán)境也在不斷退化，許多物種處于瀕危狀態(tài)，生物多樣性加速喪失。2005年云南省首次在國(guó)內(nèi)提出了“極小種群植物”的概念，極小種群植物(plant species with extremely small population,PSESP)是指分布地域狹小或間斷分布，受到外界環(huán)境因素的嚴(yán)重干擾，致使種群個(gè)體和數(shù)量不斷衰減，種群不斷地退化，種群數(shù)量已低于物種穩(wěn)定的最小生存種群，難以維持正常的繁衍，面臨著瀕臨滅絕危險(xiǎn)的野生植物。野生植物是生物多樣性的重要組成成分，保護(hù)好野生植物對(duì)生物多樣性的延續(xù)和促進(jìn)生態(tài)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。云南省是中國(guó)植物種類最豐富的省份，是全國(guó)首個(gè)建立極小種群建設(shè)試點(diǎn)，云南在極小種群保護(hù)方面走在前列，為全國(guó)極小種群保護(hù)起示范作用，對(duì)中國(guó)的生物多樣性保護(hù)具有重要意義，同時(shí)為世界的物種資源多樣性保護(hù)作貢獻(xiàn)。有了云南的經(jīng)驗(yàn)，國(guó)家林業(yè)局等部門編制《全國(guó)極小種群野生植物拯救保護(hù)工程規(guī)劃(2011—2015)》，確定了首批120種重點(diǎn)保護(hù)的極小種群野生植物，包含國(guó)家I級(jí)II級(jí)以及省級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。

乳紋方竹()是王正平等于1985年在《竹子研究匯刊》發(fā)表的新竹種，屬禾本科(Gramineae)寒竹屬()植物，生于常綠闊葉林下，竿高4～5 m，粗2～4 cm，節(jié)間長(zhǎng)11～13 cm，籜鞘脫落，籜耳不發(fā)達(dá)，籜舌極矮小，筍期10月。幼筍時(shí)呈暗紫色，后呈黃褐色，有淡綠色或乳白色的縱條紋，節(jié)間有鈍四棱，略呈方形，因此得名乳紋方竹。乳紋方竹模式標(biāo)本采集于冊(cè)亨縣，海拔約500 m的林中。2006年馬乃訓(xùn)等建議將其納入漸危竹種；在2013年環(huán)境保護(hù)部和中國(guó)科學(xué)院發(fā)布的《中國(guó)生物多樣性紅色名錄——高等植物卷》中被列為數(shù)據(jù)缺乏(DD)，屬于特有種；在 IUCN紅色物種名錄中，該物種未被收錄。目前，對(duì)于乳紋方竹的研究報(bào)道極為稀少。為了進(jìn)一步掌握乳紋方竹野外資源狀況，本研究通過對(duì)乳紋方竹種群現(xiàn)狀進(jìn)行野外調(diào)查統(tǒng)計(jì)，了解該物質(zhì)種質(zhì)資源現(xiàn)狀和今后可能發(fā)展趨勢(shì)，從而為保護(hù)乳紋方竹提供材料數(shù)據(jù)支持。

1 分布區(qū)域概況與研究方法

1.1 分布區(qū)域概況

此次調(diào)查地位于貴州省西南部的望謨縣大觀鎮(zhèn)大塘村，地理坐標(biāo)為E106°8′ 44″，N25°10′55″，海拔804 m，天然分布總面積約為600 m，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候。具有明顯的春早、夏長(zhǎng)、秋晚、冬短的特點(diǎn)，年均氣溫19.5 ℃、降雨量1236.8 mm、日照時(shí)數(shù)1401.6 h、無霜期341 d，有“貴州天然溫室”之稱。

調(diào)查樣地位于公路旁，除乳紋方竹之外，主要的伴生植物主要有喬木羊蹄甲()、石巖楓()、吳茱萸()、紅淡比()等；灌木及藤本植物有香葉樹、崖豆藤()、葛藤()等；草本植物有藎草()、千里光()、貫眾()、金星蕨()、江南星蕨()、蜈蚣鳳尾蕨()等。

1.2 研究方法

群落調(diào)查

本研究于2020年10月采取線路法進(jìn)行野外調(diào)查，此次野外資源調(diào)查對(duì)貴州南部?jī)?cè)亨縣、貞豐縣、紫云縣、長(zhǎng)順縣、平塘縣、獨(dú)山縣、三都縣以及荔波縣等進(jìn)行調(diào)查。根據(jù)中國(guó)植物志記載，乳紋方竹在貴州省南部的冊(cè)亨縣和荔波縣有分布，但此次對(duì)模式產(chǎn)地以及荔波縣進(jìn)行調(diào)查，均未發(fā)現(xiàn)蹤跡，而在望謨縣大觀鎮(zhèn)大塘村發(fā)現(xiàn)分布，其種群數(shù)量也極為稀少。

種群調(diào)查

在乳紋方竹分布點(diǎn)進(jìn)行樣方調(diào)查，其天然面積約為600 m，選取2 m×2 m規(guī)格的樣地。用卷尺對(duì)每株的竿高和枝下高進(jìn)行測(cè)量，游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑，根據(jù)竿顏色以及分枝狀況判斷年齡。竿高(L)以0.5 m為1個(gè)竿高級(jí)，枝下高(L)以0.5 m為分類級(jí)，地徑(D)以0.5 cm作為1個(gè)徑級(jí)，年齡級(jí)劃分以1周年作為一個(gè)年齡級(jí)(1 a、2 a、3 a、4 a)。竿高級(jí)劃分為Ⅰ級(jí)(L≤2.0 m)、Ⅱ級(jí)(2.0 m3.0 m)；枝下高級(jí)劃分為Ⅰ級(jí)(L≤0.5 m)、Ⅱ級(jí)(0.5 m1.5 m)；地徑級(jí)劃分為Ⅰ級(jí)(D≤0.5 cm)、Ⅱ級(jí)(0.5 cm

樣方數(shù)據(jù)

在調(diào)查的樣方中乳紋方竹共有21株。竿高在1.6～4.0 m之間，其中有6株竿高超過3.0 m，平均值為2.48 m；枝下高在0.2～1.7 m，其中有4株枝下高高于1.0 m，平均高為0.72 m；地徑在0.5～2.0 cm之間，平均地徑為1.2 cm；年齡最小的只有6個(gè)月(0.5 a)，最老竹齡是4 a，平均年齡為2.73 a。

2 結(jié)果與分析

2.1 竿高級(jí)、枝下高級(jí)和徑級(jí)分析

竿高級(jí)反映植株的高度形象，枝下高級(jí)反映植株在多高處開始分支，徑級(jí)反映植株的粗細(xì)，竿高、枝下高和地徑直觀反映樹木的外部形態(tài)，地徑是反映植株生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)。對(duì)樣方內(nèi)的植株進(jìn)行結(jié)構(gòu)分析，結(jié)果如表1所示。

表1 乳紋方竹竿高、枝下高和地徑結(jié)構(gòu)分布Tab.1 Distribution of pole height,height under branches and ground diameter structure of C.lactistriata

圖1 調(diào)查區(qū)域及乳紋方竹分布點(diǎn)Fig.1 Survey area and distribution points of C.lactistriata

乳紋方竹徑級(jí)第Ⅱ級(jí)(0.5 cm

竿高第Ⅰ級(jí)(L≤2.0 m)植株最多，為12株，占總植株的57.1%；其次是第Ⅳ級(jí)(L>3.0m)植株，為6株，占總數(shù)的28.6%；平均值為2.45 m，竿高主要集中在2.0 m以下，呈不均勻分布。

枝下高級(jí)第Ⅰ級(jí)(L≤0.5 m)植株最多，為12株，占60%；最少的是Ⅳ(L>1.5 m)，為1株，占總數(shù)的5%；枝下高平均值為0.72 m，枝下高主要集中在0.5 m以下。

2.2 年齡結(jié)構(gòu)分析

年齡結(jié)構(gòu)是不同年齡段在種群中所占的比例或配置狀況，即是種群內(nèi)各個(gè)年齡級(jí)的個(gè)體數(shù)目與種群個(gè)體總體的比例，可直接反映種群未來的發(fā)展趨勢(shì)。對(duì)樣方內(nèi)的21株乳紋方竹進(jìn)行分析，結(jié)果如表2所示。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)有植株開始枯枝現(xiàn)象，說明植株進(jìn)入4齡后枯萎死亡。3 a生植株數(shù)最多，為13株，占總數(shù)的61.9%；沒有1 a生植株；而3 a生和4 a生植株占總數(shù)的71.4%。從年齡結(jié)構(gòu)分析，該種群具有大小年現(xiàn)象，1 a生竹應(yīng)具有一定數(shù)量。

表2 乳紋方竹年齡結(jié)構(gòu)分析Tab.2 Analysis of age structure of C.lactistriata

2.3 乳紋方竹的瀕危等級(jí)評(píng)估

2006年馬乃訓(xùn)等建議將其納入漸危竹種，他們進(jìn)行評(píng)估時(shí)，大多依據(jù)文獻(xiàn)資料，并未進(jìn)行大面積的實(shí)地調(diào)查。經(jīng)過此次野外資源調(diào)查，乳紋方竹分布面積約600 m，且分布點(diǎn)只有一個(gè)，依據(jù)IUCN物種紅色名錄瀕危等級(jí)和標(biāo)準(zhǔn)(3.0版)，乳紋方竹應(yīng)評(píng)估為極危物種(CR，B1a+B2a)。

3 結(jié)論與討論

種群結(jié)構(gòu)是種群基本特征，是反映種群生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)，也是植物種群生態(tài)學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容，它能直接反映種群與環(huán)境的關(guān)系以及種群在空間上分布的動(dòng)態(tài)規(guī)律。樣方調(diào)查發(fā)現(xiàn)種群年齡結(jié)構(gòu)極不合理，這與其他漸危物種結(jié)構(gòu)不同。其植株當(dāng)年生只有1株，無1 a生，且2 a生植株也只占少體部分，而3 a和4 a生成年植株占主體部分，對(duì)種群年齡結(jié)構(gòu)分析表明，種群呈衰退趨勢(shì)，人為干擾是種群退化的主要因素。在種群分布地，調(diào)查發(fā)現(xiàn)直線距離小于150 m處由于修建公路，嚴(yán)重威脅乳紋方竹的自然分布面積，此外，還發(fā)現(xiàn)種群內(nèi)的成年植株遭到砍伐，通過走訪得知當(dāng)?shù)鼐用駮?huì)將其用作柵欄木材和其他用途，極大地減少了植株數(shù)量；發(fā)筍后，附近居民大量采集新筍，幼竹數(shù)量極少，使得種群無法進(jìn)行齡級(jí)更新，導(dǎo)致其呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)，這是樣方內(nèi)植株無1 a生的主要原因。除此之外，在種群上方，有上層植物遮擋住部分陽(yáng)光，種群與上層植物爭(zhēng)奪陽(yáng)光。而在地面上，周圍著生許多伴生植物，種群與伴生植物競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)成分。因?yàn)樯惩嘶?，乳紋方竹植株數(shù)量不斷減少，且少有新生竹，這使得種群逐步退化。本次野外調(diào)查，僅在望謨縣大塘村發(fā)現(xiàn)有分布，分布面積較少，且生存環(huán)境受到嚴(yán)重的破壞，仍受到許多威脅因素。而在模式產(chǎn)地冊(cè)亨縣和原始分布地荔波縣未發(fā)現(xiàn)其蹤跡，其分布點(diǎn)受到人為因素干擾，生存環(huán)境遭受破壞。

注：a為乳紋方竹生境，b為乳紋方竹竹籜。圖2 乳紋方竹生境與竹籜Fig.2 Habitat and bamboo sheath of C.lactistriata

近年來，我國(guó)在極小種群保護(hù)方面取得積極成效，云南省在極小種群保護(hù)工作取得卓越成效，其《云南省極小種群物種拯救保護(hù)規(guī)劃綱要》《云南省極小種群物種拯救保護(hù)緊急行動(dòng)計(jì)劃》在保護(hù)方面為其他省份提供經(jīng)驗(yàn)。蘇凱文等在極小種群大樹杜鵑保護(hù)中，分析了其瀕危原因是分布地域局限性強(qiáng)、拓展生殖途徑狹窄和群落更新困難，提出就地保護(hù)、人為干擾促進(jìn)群落更新以及異地保護(hù)。唐真郎等在對(duì)極小種群膝柄木保護(hù)措施探討中，認(rèn)為膝柄木居群天然更新困難，應(yīng)采取人為干預(yù)進(jìn)行種群擴(kuò)繁。楊蕾蕾等對(duì)極小種群廣東含笑保護(hù)中發(fā)現(xiàn)，廣東含笑遷地保護(hù)不理想，應(yīng)采取就地保護(hù)和近地保護(hù)為主的保護(hù)措施。鐘洪明等對(duì)極危種爬竹調(diào)查發(fā)現(xiàn)，人為破壞、攀援植物和自然滑坡是威脅爬竹生存的主要因素，建議恢復(fù)和優(yōu)化爬竹生存環(huán)境。

乳紋方竹作為貴州省特有種群植物，目前對(duì)乳紋方竹的研究報(bào)道極少，人們對(duì)其認(rèn)知有所欠缺，加之分布地域范圍狹小，不為人們所重視。為了避免造成種群滅絕，并充分保護(hù)生物多樣性，對(duì)其加強(qiáng)野外種群保護(hù)是極其必要和刻不容緩的。(1)禁采禁伐。乳紋方竹遭到人為破環(huán)嚴(yán)重，種群數(shù)量不斷減少。要增補(bǔ)為省級(jí)重點(diǎn)野生保護(hù)植物，得到政府管理部門的重視，應(yīng)設(shè)專門的組織機(jī)構(gòu)對(duì)其管理，可在當(dāng)?shù)亟ㄔO(shè)小范圍的保護(hù)區(qū)，定期監(jiān)測(cè)種群數(shù)量，同時(shí)加大所在地的宣傳教育工作，增強(qiáng)附近居民的保護(hù)意識(shí)。(2)移植異地保護(hù)。1998年2月至2007年4月福建省永安市大湖竹種園對(duì)一些珍稀竹種進(jìn)行引種試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果表明，乳紋方竹異地種植的存活率較高。因此，可采取就地保護(hù)與近地保護(hù)相結(jié)合為主，異地移栽保護(hù)為輔，擴(kuò)大其種群數(shù)量。(3)加強(qiáng)全面科學(xué)研究。至今為止，關(guān)于乳紋方竹研究報(bào)道極為欠缺，許多基礎(chǔ)研究與應(yīng)用方面尚屬空白。接下來，應(yīng)在基礎(chǔ)研究和應(yīng)用方面加大研究，從理論上揭示種群分布狹小的機(jī)制，同時(shí)挖掘其潛在的物種資源價(jià)值。

致謝：感謝貴州竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展專項(xiàng)資金項(xiàng)目“貴州竹資源調(diào)查及經(jīng)濟(jì)竹種的挖掘”對(duì)本論文的支持。