喀斯特小生境與植物物種多樣性的關(guān)系

戴鈺　張忍　楊爽　梁小娣　申藝玲　萬海濤　陳家興　王姝

摘要：探索小生境的類型和數(shù)量特征與植物群落特征間的關(guān)聯(lián)，為研究小生境異質(zhì)性與植物生長、適應(yīng)之間的關(guān)系奠定基礎(chǔ)。以貴陽花溪公園典型喀斯特區(qū)域為目標樣地，調(diào)查區(qū)內(nèi)不同樣地小生境類型、數(shù)量和植物群落物種組成和數(shù)量特征，分析不同樣地各類小生境數(shù)量與植物群落特征的差異性以及小生境特征與植物群落特征的相關(guān)性。結(jié)果表明：（1）在各樣地之間，小生境總數(shù)量差異不顯著，特征表現(xiàn)為石溝、石縫數(shù)量較多，石洞數(shù)量最少;（2）小生境對植物群落特征有顯著性影響（P<0.05），石縫周圍植物的物種多樣性指數(shù)最高;（3）小生境的數(shù)量和多樣性與植物群落的物種豐富度、均勻度和多樣性指數(shù)間相關(guān)性總體不顯著，小生境數(shù)量與Ⅲ的灌木多樣性指數(shù)正相關(guān)，小生境多樣性與Ⅱ的草本植物物種豐富度正相關(guān)。研究表明，喀斯特小生境特征對植物物種多樣性有顯著影響。

關(guān)鍵詞：喀斯特生境物種;小生境特征;物種多樣性

中圖分類號：Q948.114文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2022）03-0080-06國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2022.03.012

喀斯特是雨水和地下水作用于碳酸鹽巖基巖而產(chǎn)生的獨特地形。中國喀斯特地區(qū)面積接近344萬 km2，占世界喀斯特總面積（2200萬 km2）的15.6%[1]，主要分布在中國西南部分的亞熱帶山區(qū)，是世界上最大最廣泛的典型石灰?guī)r喀斯特景觀[2]?？λ固靥厥獾牡刭|(zhì)、地貌、氣候、水文、土壤等共同導致喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的復雜性和脆弱性[3-4]。

喀斯特地區(qū)環(huán)境因子的時空異質(zhì)性與復雜性，決定了植物物種的多樣性及空間分布格局[5]。在喀斯特地區(qū)，生態(tài)條件差異鮮明的石面、石縫、石溝、石洞、石槽、土面等小生境在狹小的空間上常常交錯分布在一起，呈現(xiàn)出千變?nèi)f化的組合方式[6-7]。喀斯特生境具有以下特點：（1）水平空間上的高度異質(zhì)性：水平空間和土壤有效水分的高度時空異質(zhì)性[3-4，8-9];（2）垂直剖面上的多層次性[9-10]：具有地表地下垂直剖面上的“二元三維”多層空間的儲水結(jié)構(gòu)，地表水漏失嚴重[11];（3）土壤富含鈣和有機質(zhì)，但礦質(zhì)養(yǎng)分總量不足[12-13]。其中小生境的高度異質(zhì)性是喀斯特生境最顯著的特點之一。

不同類型小生境之間光照強度和土壤含水量差異很大，并且降雨后不同時間小生境光照強度和土壤含水量有顯著變化，導致對植物分布與生長的制約程度有差異[14]。小生境類型對土壤中的微生物群落特征有顯著影響[15-16]，與一般土壤相比，不同小生境類型與土壤有機碳、活性有機碳、全氮等環(huán)境的關(guān)系也不同[17]，不同小生境的土壤質(zhì)量也有差異[18]，生境類型和數(shù)量可能通過影響植物種類和分布范圍，進而影響喀斯特地區(qū)的植物群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量特征。相關(guān)研究分別聚焦于喀斯特小生境的異質(zhì)性和喀斯特生境植物群落特征[5，19];然而，小生境異質(zhì)性與植物群落特征之間關(guān)系尚不清楚。本文研究了典型喀斯特地區(qū)小生境特征與植物群落特征的關(guān)系，為研究小生境異質(zhì)性與植物生長、適應(yīng)之間的關(guān)系奠定基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

試驗以位于貴州省貴陽市南郊花溪公園喀斯特發(fā)育最充分、分布最集中的區(qū)域之一的麟山為研究地點。公園所在的花溪地處長江水系與珠江水系的分水嶺，水資源豐富，喀斯特地貌發(fā)育完全，花溪公園占地0.53 km²，地形以山地為主，山域面積占總面積的81.5%，平均海拔1140 m。地處亞熱帶氣候區(qū)，具有高原季風濕潤氣候的特點，冬無嚴寒，夏無酷熱，氣候溫和濕潤，無霜期長，雨量充沛，濕度較大，年平均氣溫為14.9 ℃，年雨量1178.3 mm，無霜期平均246 d。麟山是花溪公園主峰，喀斯特地貌保存完好，喀斯特面積占比較大，小生境類型齊全，雖然基巖裸露率非常高，但區(qū)域內(nèi)植被生長旺盛，植被覆蓋度高。地貌以山地和丘陵為主，公園內(nèi)的喀斯特地貌主要以碳酸鹽巖石純質(zhì)石灰?guī)r為主，形成的土壤是黑色石灰土，山上主要樹種有樸樹、蚊母樹、臘梅、石楠等，幾乎被林木覆蓋，屬于亞熱帶常綠闊葉林。

1.2野外調(diào)查

1.2.1樣地選擇和小生境調(diào)查

選擇典型小生境和植被豐富的喀斯特生境區(qū)域，設(shè)置5個20 m×20 m的大樣方作為重復，分別是Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ;在每個大樣方中設(shè)置4個5 m×5 m的中樣方，在每個中樣方中設(shè)置5個1 m×1 m的小樣方（五點法）。

于2019年7月對不同樣地中每個中樣方的喀斯特生境類型和數(shù)量進行調(diào)查，采用朱守謙[6]對喀斯特小生境類型的劃分標準，分為石面、石縫、石溝、石洞、石槽、土面等小生境進行調(diào)查。

1.2.2植物群落調(diào)查

于2019年7月，在大樣方中調(diào)查喬木層;中樣方中調(diào)查灌木層，其中矮于5 m的喬木計入灌木，小樣方調(diào)查草本層;記錄植物的種類、數(shù)量等指標。此外，為研究小生境與植物群落特征的相關(guān)性，在每個大樣方中的六種小生境類型，每種類型隨機選取5個重復，記錄小生境內(nèi)部或周圍50 cm×50 cm范圍內(nèi)植物種類和數(shù)量。

1.3數(shù)據(jù)收集與分析

用公式（1）[20]計算不同小生境Margale指數(shù)（R1，物種豐富度），公式（2）[20]計算Shannon-wiener指數(shù)（H′，多樣性），公式（3）[20]計算Pielou指數(shù)（J，均勻度）;同時用公式（2）計算小生境多樣性指數(shù)。計算公式如下：

R₁=（S-1）/lnN（1）

H′ =-∑P_ilnP_i（2）

J=H′/lnS（3）

式中：S為物種數(shù);N為所有物種的個體數(shù)之和;P_i=n_i/N_i代表第i個物種數(shù)n_i占所有個體總數(shù)Ni的比例。

數(shù)據(jù)分析用SPSS 21.0進行，作圖用Origin 2018軟件。對小生境數(shù)量和植物群落特征在不同小生境類型之間的差異進行單因素方差分析（One-way ANOVA），多重比較用最小差異顯著（LSD）法。對不同類型小生境數(shù)量、多樣性指數(shù)與植物數(shù)量、多樣性指數(shù)之間的關(guān)系進行相關(guān)性分析，計算皮爾森相關(guān)系數(shù)（Pearson Correlation Coefficient）。

2結(jié)果與分析

2.1小生境與植物物種多樣性

不同樣地所有類型生境數(shù)量之間沒有顯著差異（P>0.05），但可以看出，在每個樣地中石縫、石溝數(shù)量都是較多的，石洞最少（圖1），石面、土面和石槽的數(shù)量差異不大，Ⅲ比其他樣地有更多數(shù)量的石槽（P=0.03）;除了石槽，其他類型小生境數(shù)量在不同樣地之間沒有顯著差異。

不同樣地之間，灌木、草本層物種豐富度和多樣性指數(shù)有顯著差異（表1），不同樣地間的小生境多樣性沒有顯著性差異（圖1）。在灌木層，Ⅴ的物種豐富度和多樣性指數(shù)都顯著大于Ⅱ和Ⅲ（P=0.003，P=0.023），并且Ⅱ的多樣性指數(shù)顯著小于Ⅰ（P=0.017）;Ⅱ的草本的多樣性指數(shù)顯著小于其他樣地（P=0.006）。

2.2小生境特征與植物物種多樣性的相關(guān)性

小生境對應(yīng)的植物物種豐富度在不同類型小生境之間有顯著差異（P=0.03;圖2），石縫周圍物種豐富度最大，其次為土面，石槽和石洞最低。石溝的多樣性指數(shù)顯著低于其他類型小生境（P=0.04）。綜合來看，石縫周圍植物的物種多樣性最高。

不同樣地之間，小生境特征與灌木、草本層的多樣性指數(shù)呈不同程度的相關(guān)性（表2）。小生境數(shù)量與Ⅴ灌木層、草本層的均勻度指數(shù)分別呈邊緣顯著正相關(guān)（P=0.066）和顯著負相關(guān)（P=0.023），與Ⅲ的灌木多樣性指數(shù)邊緣顯著正相關(guān)（P=0.059）;小生境多樣性與Ⅱ的草本物種豐富度顯著正相關(guān)（P=0.023），與Ⅴ的草本物種豐富度邊緣顯著負相關(guān)（P=0.088）。

3結(jié)論與討論

3.1小生境特征

喀斯特森林小生境的形成是地質(zhì)內(nèi)營力和外營力共同作用的結(jié)果[7]，在本研究中，不同類型的小生境數(shù)量差異不顯著，但在每個樣地中，石溝、石縫的數(shù)量較多，石洞的數(shù)量最少，不同樣地的石槽數(shù)量差異顯著，這主要與小生境的形成有關(guān)，不同類型的小生境形成的具體方式存在差異，在喀斯特地區(qū)，石縫和石溝較易形成，化學侵蝕會導致碳酸鹽巖巖層的孔隙和孔洞發(fā)育[21]，碳酸鹽巖的溶蝕作用非常強烈，巖溶裂隙易發(fā)育，所以形成的石溝、石縫的數(shù)量較多，而石洞在小生境的研究中是一種較罕見的生境[22]，所以石洞在每個樣地的數(shù)量最少。

3.2植物物種多樣性

喀斯特地區(qū)不同小生境條件下土壤理化性質(zhì)差異性顯著[23]，不同小生境在光照、熱量、水分條件的接受以及貯存、蒸發(fā)等方面有較大的差異，所以它們對植物生長、發(fā)育、分布的制約程度也不同，使不同種類的植物分別占領(lǐng)與其特性相應(yīng)的小生境[24]。本研究結(jié)果顯示，各類小生境的物種豐富度和多樣性指數(shù)有顯著差異，說明喀斯特小生境之間具有高度的異質(zhì)性，這是由喀斯特小生境空間的高度異質(zhì)性造成的[25]，各類型小生境由于微地貌的差異，水分的蒸發(fā)、保存都有差異，土壤水分的盈虧會直接影響土壤養(yǎng)分的有效性發(fā)揮，從而影響植物的正常生長[26]，聶鮮鈺等[27]研究結(jié)果表明，土壤含水量顯著影響寬葉纈草的生長。本研究中，各類小生境之間的均勻度指數(shù)沒有顯著性差異，可能是因為即使在同一樣地內(nèi)，也有資源在空間上的分配不均，或者是其他生態(tài)因子對植物的分布起著主導作用;也可能是因為某生境一定范圍內(nèi)的植物不是只受一個生境的影響，而是同時受到周圍幾個生境的共同影響，并且即使是同類小生境，小生境的長度、寬度、深度、土層厚度和持水能力等因素都是非常復雜的。不同的微地貌、微地形形成了不同的小生境氣候特征，導致了生境的異質(zhì)性，為不同生長習性的物種提供了生長條件[28]。植物對小生境又有選擇性，楊婷婷等[29]研究發(fā)現(xiàn)八角蓮更偏愛土面和石縫，在這兩種小生境生長更好。植物的分布格局是生物因子與非生物因子共同作用的結(jié)果，植物的出現(xiàn)充滿了隨機性，所以各類小生境的均勻度指數(shù)沒有顯著性差異。在本研究中，綜合分析結(jié)果顯示石縫周圍植物的物種多樣性最高，可能是因為枯枝落葉在石縫中積累，導致土溫升高，并且可以截留水分，使石縫的微環(huán)境更適宜植物生長。

3.3小生境與植物群落的相關(guān)性

相關(guān)性分析可以衡量兩個變量因素的相關(guān)密切程度，在本研究中，可以發(fā)現(xiàn)小生境數(shù)量和小生境多樣性與物種多樣性的相關(guān)系數(shù)沒有明顯規(guī)律，這是因為小生境的理化性質(zhì)具有顯著的差異性，不同類型、數(shù)量的小生境組合會給植物提供不同的生存條件，即使是同類型的生境，也會產(chǎn)生不同的生態(tài)有效性[30]，比如土面生境上，土層厚度的變化范圍很大，這也會導致土壤水肥的變化，不同的樣地擁有的小生境數(shù)量和類型都有差異，所以小生境特征與植物物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性波動較大。其中，小生境數(shù)量主要與Ⅲ灌木植物多樣性指數(shù)正相關(guān)，小生境多樣性主要與Ⅱ的草本植物物種豐富度呈正相關(guān)，說明小生境特征對植物群落物種多樣性有一定促進作用，但與群落分層有關(guān)?？λ固厣种懈鞣N小生境交錯分布，使森林內(nèi)環(huán)境條件變得更復雜，從而為植物提供更多生態(tài)位。根據(jù)本研究的結(jié)果顯示，Ⅱ的灌木的物種豐富度和多樣性指數(shù)也顯著小于其他樣地，因此，Ⅱ的草本可能受喬木和灌木的影響較小，所以小生境多樣性對草本的作用更明顯;而在Ⅴ時，灌木的多樣性指數(shù)增大，草本受到來自灌木郁閉度等的影響，小生境特征便不再對草本有顯著的促進作用，反而小生境數(shù)量對灌木表現(xiàn)出促進作用。

綜上所述，在本研究區(qū)內(nèi)，不同類型小生境的數(shù)量有一定的差異，其中石縫由于微環(huán)境的影響，周圍物種多樣性最高。小生境特征對植物物種多樣性有一定的促進作用，取決于群落分層。

研究喀斯特小生境及其環(huán)境因子變化與植物群落之間的關(guān)系對于理解喀斯特地區(qū)植物的適應(yīng)性有重要意義。植物群落的特征主要是由氣候、土壤、小生境差異及其相互配置的不同而引起的[31]，小生境類型和數(shù)量對喀斯特植物的適應(yīng)性有一定影響，但還需進一步研究小生境環(huán)境因子異質(zhì)性如何影響植物的生存、生長和種群持續(xù)發(fā)展。未來研究可以在喀斯特地區(qū)選擇多個樣地調(diào)查小生境及更多生態(tài)因子，例如尺度、人為干擾、坡向、微環(huán)境、水熱條件以及土壤顆粒等如何通過小生境影響周圍植物的種類、數(shù)量和分布，深入探討喀斯特小生境與植物群落特征之間的關(guān)系。（責任編輯：胡吉鳳）

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The Relationship Between Karst Microhabitat and Plant Species Diversity：A Case Study of the Huaxi Park in Guiyang

Dai Yu，Zhang Ren，Yang Shuang，Liang Xiaodi，Shen Yiling，Wan Haitao，Chen Jiaxin，Wang Shu

（College of Forestry，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China）

Abstract：To explore the relationship between the type and quantitative characteristics of niche and the characteristics of plant community，so as to lay a foundation for studying the relationship between niche heterogeneity and plant growth and adaptation.Taking the typical karst area of Huaxi Park in Guiyang as the target sample，the types and quantity of niches and the species composition and quantitative characteristics of plant communities in different survey areas were investigated，and the differences between the quantity of various niches and the characteristics of plant communities were analyzed，as well as the correlation between the characteristics of niches and the characteristics of plant communities.The results showed that：（1）there was no significant difference in the total number of niches among various plots，which was characterized by more stone gullies and cracks and the least number of stone caves;（2）The niche had a significant effect on the characteristics of plant community （P< 0.05），and the species diversity index of plants around the stone fissure was the highest;（3）The correlation between the number and diversity of niche and species richness，evenness and diversity index of plant community was not significant.The number of niche was positively correlated with shrub diversity index of Ⅲ，and niche diversity was positively correlated with herb species richness of Ⅱ.The results showed that the characteristics of karst niche have a significant impact on plant species diversity.

Keywords：karst species;microhabitat characteristics;species diversity