蠋蝽若蟲對(duì)草地貪夜蛾3~5齡幼蟲的捕食能力

孟建玉 李治模 董詳立 汪漢成 談孝鳳 郭曉關(guān)

摘要：通過(guò)室內(nèi)測(cè)定3～5齡蠋蝽若蟲對(duì)草地貪夜蛾高齡幼蟲的捕食能力，評(píng)價(jià)蠋蝽對(duì)草地貪夜蛾的控害潛能。根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，蠋蝽若蟲對(duì)草地貪夜蛾高齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)與Holling Ⅱ模型相符;3～5齡蠋蝽若蟲對(duì)草地貪夜蛾3齡幼蟲表現(xiàn)出最強(qiáng)的捕食能力，日最大捕食量分別為56.18、59.88、64.94頭，且隨獵物不斷成長(zhǎng)，蠋蝽越來(lái)越難以捕食;在蠋蝽3～5齡期的若蟲中，捕食能力最強(qiáng)的是5齡若蟲，對(duì)3、4、5齡草地貪夜蛾幼蟲的日最大捕食量分別為64.94、24.39、12.82頭;蠋蝽的搜尋效應(yīng)會(huì)因獵物更加分散而升高;從搜尋效應(yīng)來(lái)看，4、5齡若蟲略比3齡若蟲高。

關(guān)鍵詞：草地貪夜蛾;捕食能力;生物防治;蠋蝽

中圖分類號(hào)：S476.2 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）08-0001-04

草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）屬鱗翅目夜蛾科，起源于美洲[1]，可危害玉米、水稻、高粱、大豆、棉花等多種重要經(jīng)濟(jì)作物[2-3]。該害蟲遷徙速度快、適應(yīng)能力強(qiáng)，難以防控，容易造成較大危害，當(dāng)前已擴(kuò)散蔓延至美洲、歐洲、亞洲及非洲100多個(gè)國(guó)家和地區(qū)，聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織針對(duì)此害蟲向全世界發(fā)出了預(yù)警[4-5]。草地貪夜蛾低齡幼蟲能轉(zhuǎn)株危害，啃食葉片呈窗紗狀;高齡幼蟲取食量驚人，危害初期葉片會(huì)呈現(xiàn)出孔洞狀態(tài)，甚至整張葉子被食光，對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育造成很大威脅[4]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，草地貪夜蛾可造成玉米產(chǎn)量損失15%～73%，重者毀種絕收[6-7]。2019年草地貪夜蛾入侵至我國(guó)，從云南省由南向北逐漸擴(kuò)散開來(lái)，至今已有近30個(gè)省份受到其危害。據(jù)統(tǒng)計(jì)，僅2019年，我國(guó)草地貪夜蛾見蟲面積就有100萬(wàn)hm2，受害面積近16.67萬(wàn)hm2[8-9]。目前，草地貪夜蛾已在我國(guó)定殖，給糧食生產(chǎn)安全帶來(lái)了巨大威脅[10-11]。

當(dāng)前我國(guó)應(yīng)急防控草地貪夜蛾的主要措施是化學(xué)防治，雖然這種方式比較有效，但會(huì)嚴(yán)重危害生態(tài)環(huán)境，且害蟲會(huì)相繼產(chǎn)生抗藥性，因此，除了化學(xué)殺蟲劑外，還可采用生物防治、理化誘控等技術(shù)，實(shí)現(xiàn)草地貪夜蛾的可持續(xù)治理[12]。草地貪夜蛾的天敵資源非常豐富，如益蝽（Picromerus lewisi）[13-14]、異色瓢蟲（Harmonia axyridis）[15] 、斑腹刺益蝽（Podisus maculiventris）[16]、東亞小花蝽（Orius sauteri）[17]、叉角厲蝽（Eocanthecona furcellata）[18]、大草蛉（Chrysopa pallens）[19]等。

蠋蝽（Arma chinensis）屬半翅目蝽科，在我國(guó)南、北方都有分布，是農(nóng)林業(yè)害蟲的重要捕食性天敵。該蟲有卵、若蟲與成蟲3種蟲態(tài)，屬不完全變態(tài)，若蟲分為5個(gè)齡期，其若蟲和成蟲的捕食能力很強(qiáng)，能夠捕食近40種害蟲，包括雙翅目、鱗翅目等，特別喜食斜紋夜蛾（Spodoptera litura）[20]、黏蟲（Mythimna separate）[21]、小菜蛾（Plutella xylostella）[22]、棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）[23]、草地貪夜蛾[24-25]等鱗翅目幼蟲，具有廣闊的應(yīng)用前景。目前在國(guó)內(nèi)初步實(shí)現(xiàn)商品化供應(yīng)，其應(yīng)用十分廣泛，多種作物上的害蟲均可防治，如煙草、園林、蔬菜等。唐藝婷等前期測(cè)驗(yàn)了蠋蝽的捕食適應(yīng)性，即蠋蝽成蟲、5齡若蟲分別對(duì)草地貪夜蛾3～5、6齡幼蟲的捕食特性[24-25]。為更加全面評(píng)估蠋蝽的控害能力，本試驗(yàn)基于室內(nèi)條件，進(jìn)行蠋蝽3～5齡若蟲對(duì)草地貪夜蛾3～5齡幼蟲的日捕食量測(cè)定，分析其捕食功能和搜尋效應(yīng)，為草地貪夜蛾的田間生物防治技術(shù)提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

2020年6月于貴州省鳳岡縣的玉米田采集草地貪夜蛾幼蟲，在室內(nèi)通過(guò)飼喂玉米幼苗進(jìn)行種群擴(kuò)繁，成蟲供以濃度為10 g/100 mL的蜂蜜水。蠋蝽由貴州省煙草公司遵義市公司鳳岡天敵繁育中心飼養(yǎng)。飼養(yǎng)條件為溫度為（25±1） ℃，濕度為（60±5）%，光—暗周期為16 h—8 h。

1.2 試驗(yàn)方法

選取蠋蝽3、4、5齡若蟲，分別單頭置于塑料培養(yǎng)皿（直徑9 cm、高1.5 cm）內(nèi)，饑餓處理24 h，之后將蠋蝽與3、4、5齡草地貪夜蛾幼蟲共同放入養(yǎng)蟲盒內(nèi)（直徑15 cm、高10 cm），蠋蝽1頭/盒;不同齡期的草地貪夜蛾幼蟲設(shè)置不同的密度梯度，3齡幼蟲為10、20、40、60、80頭/盒，4齡為5、10、15、20、30頭/盒，5齡為3、6、9、12、15頭/盒。為避免草地貪夜蛾幼蟲自殘現(xiàn)象發(fā)生，將適量玉米葉放入養(yǎng)蟲盒中。24 h后檢查草地貪夜蛾的存活數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

捕食功能反應(yīng)方程及搜尋效應(yīng)方程分別為：

Na=aNTr/（1+aThN）;S=a/（1+aThN）。

式中：Na、a分別表示天敵對(duì)害蟲的捕食數(shù)量及瞬時(shí)攻擊率;N、Tr 、Th分別表示害蟲密度、試驗(yàn)總時(shí)間（1 d）、天敵捕食1頭害蟲所用時(shí)間[26-27]。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010及Graphad Prism 6.01進(jìn)行分析并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 捕食能力

對(duì)于草地貪夜蛾3～5齡幼蟲，蠋蝽3～5齡若蟲的捕食功能反應(yīng)與HollingⅡ模型相符（圖1至圖3），表1所示為捕食功能反應(yīng)方程。3～5齡蠋蝽若蟲對(duì)草地貪夜蛾3齡幼蟲表現(xiàn)出了最強(qiáng)的捕食能力，日最大捕食量分別為56.18、59.88、64.94頭，處理時(shí)間最短，分別為0.018、0.017、0.015 d，瞬時(shí)攻擊率分別為0.861、0.854、0.936。隨著草地貪夜蛾幼蟲齡期的增大，蠋蝽對(duì)其瞬時(shí)攻擊率逐漸升高，捕食能力則越來(lái)越弱，相較于草地貪夜蛾3齡幼蟲，4～5齡幼蟲的幼蟲被捕食量更低。對(duì)于草地貪夜蛾4齡幼蟲，3、4、5齡蠋蝽若蟲的日最大捕食量分別為13.74、20.96、24.39頭，處理時(shí)間為0.073、0.048、0.041 d，瞬時(shí)攻擊率為1.094、1.161、1.107;對(duì)于草地貪夜蛾5齡幼蟲，蠋蝽的捕食能力最弱，3、4、5齡若蟲的日最大捕食量分別為8.90、11.81、12.82頭，瞬時(shí)攻擊率最高，分別為1.504、1.287、1.155，處理時(shí)間最長(zhǎng)，分別為0.112、0.085、0.078 d。由此可見，蠋蝽對(duì)同齡期草地貪夜蛾幼蟲的捕食能力大小表現(xiàn)為5齡若蟲>4齡若蟲>3齡若蟲，處理時(shí)間順序?yàn)?齡若蟲>4齡若蟲>5齡若蟲。

2.2 搜尋效應(yīng)

由圖4可知，蠋蝽若蟲的搜尋效應(yīng)與草地貪夜蛾幼蟲的密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，草地貪夜蛾幼蟲密度越大，蠋蝽若蟲的搜尋效應(yīng)越低。蠋蝽的搜尋效應(yīng)還與其齡期大小有關(guān)，呈正相關(guān)關(guān)系，5齡蠋蝽若蟲對(duì)草地貪夜蛾3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)高于其3～4齡若蟲，而對(duì)于草地貪夜蛾4～5齡幼蟲，4～5齡的蠋蝽若蟲較其3齡若蟲具有較高的搜尋效應(yīng)。

3 討論與結(jié)論

評(píng)價(jià)不同齡期蠋蝽對(duì)草地貪夜蛾的捕食能力，能為科學(xué)利用天敵昆蟲來(lái)防治草地貪夜蛾提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論指導(dǎo)。用功能反應(yīng)測(cè)定來(lái)研究昆蟲天敵對(duì)害蟲的控制效能是評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)生物防控有效性的關(guān)鍵標(biāo)尺，具有重要的實(shí)踐參考意義[28]。

蠋蝽若蟲和成蟲均可捕食草地貪夜蛾幼蟲。王燕等在室內(nèi)條件下測(cè)定了蠋蝽成蟲對(duì)草地貪夜蛾的捕食能力，結(jié)果發(fā)現(xiàn)雄成蟲對(duì)草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲的最大捕食量分別為58.9、22.5、8.3頭/d，雌成蟲最大捕食量分別為59.7、23.4、9.0頭/d;雌性成蟲略高于雄性[25]。唐藝婷等開展的室內(nèi)蠋蝽若蟲捕食能力的檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，5齡蠋蝽若蟲也能有效捕食6齡草地貪夜蛾幼蟲，最大捕食量達(dá)到3.175頭/d[24]。為全面評(píng)價(jià)蠋蝽不同齡期若蟲對(duì)草地貪夜蛾的控害潛力，本研究在室內(nèi)測(cè)定了3、4、5齡的蠋蝽若蟲捕食草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲的能力，結(jié)果表明，其捕食功能反應(yīng)符合Holling Ⅱ模型，蠋蝽的捕食能力受到草地貪夜蛾幼蟲密度的影響，其捕食量隨著草地貪夜蛾密度的增加而增加，搜尋效應(yīng)隨著草地貪夜蛾幼蟲密度的增加而降低。3齡蠋蝽若蟲對(duì)3、4、5齡草地貪夜蛾幼蟲的最大捕食量分別是56.18、13.74、8.90頭/d，4齡的蠋蝽若蟲最大捕食量分別是59.88、20.96、11.81頭/d，5齡的蠋蝽若蟲最大捕食量分別是64.94、24.39、12.82頭/d，說(shuō)明蠋蝽的捕食能力與其齡期有關(guān)，捕食草地貪夜蛾的數(shù)量隨著齡期的增長(zhǎng)而增加。結(jié)合王燕等的研究結(jié)果，綜合比較蠋蝽各齡期若成和成蟲對(duì)草地貪夜蛾幼蟲捕食能力，5齡蠋蝽若蟲捕食能力最強(qiáng)，4齡蠋蝽若蟲則與雌、雄成蟲的捕食能力相近，3齡蠋蝽若蟲則相對(duì)較弱[25]。張曉軍等研究表明，3齡蠋蝽若蟲對(duì)榆紫葉甲的捕食能力較弱，捕食量低于其成蟲和5齡若蟲[29]。高強(qiáng)等研究蠋蝽對(duì)斜紋夜蛾幼蟲的捕食作用時(shí)，發(fā)現(xiàn)3齡蠋蝽若蟲捕食能力較其成蟲和5齡若蟲弱[20]。王燕等研究表明，益蝽對(duì)草地貪夜蛾幼蟲的日最大捕食量順序?yàn)?齡若蟲>成蟲>4齡若蟲>3齡若蟲，推測(cè)可能是因?yàn)楦啐g期蠋蝽在羽化為成蟲之前需要更多的物質(zhì)能量[14]。天敵的捕食能力與害蟲齡期相關(guān)，害蟲齡期越小，被捕食量就越大[13-14，20，25]。在本研究中，蠋蝽對(duì)不同齡期草地貪夜蛾幼蟲的捕食能力表現(xiàn)為3齡幼蟲>4齡幼蟲>5齡幼蟲，且4、5齡幼蟲的被捕食量遠(yuǎn)低于3齡幼蟲，說(shuō)明害蟲齡期越小防治效果越好。

搜尋效應(yīng)是天敵昆蟲在捕食過(guò)程中對(duì)害蟲攻擊的一種行為效應(yīng)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，蠋蝽的搜尋效應(yīng)與草地貪夜蛾幼蟲的密度呈負(fù)相關(guān)，害蟲密度越大，搜尋效應(yīng)越低。當(dāng)害蟲密度相同時(shí)，4、5齡蠋蝽若蟲較3齡若蟲具有較高的搜尋效應(yīng)。這與前人提出的蠋蝽捕食斜紋夜蛾的搜尋效應(yīng)規(guī)律[30]一致。

本試驗(yàn)通過(guò)蠋蝽對(duì)草地貪夜蛾的功能反應(yīng)模型研究，進(jìn)一步驗(yàn)證蠋蝽3、4、5齡若蟲對(duì)草地貪夜蛾具有較強(qiáng)的防控潛能。根據(jù)其捕食能力，建議在草地貪夜蛾低齡幼蟲發(fā)生期進(jìn)行防治，以選用蠋蝽成蟲或4、5齡若蟲為佳。本研究在室內(nèi)條件下完成，田間應(yīng)用還會(huì)受到氣候、寄主植物、周圍環(huán)境等因素的影響，田間釋放數(shù)量、時(shí)間、定殖等還須進(jìn)一步深入研究，從而探究蠋蝽的田間實(shí)際控害能力。

參考文獻(xiàn)：

[1]Todd E L，Poole R W. Key and illustrations for the armyworm moths of the noctuid genus Spodoptera Guenée from the Western Hemisphere [J]. Annals of the Entomological Society of America，1980，73（6）：722-738.

[2]Montezano D G，Specht A，Sosa-Gómez D R，et al. Host plants of Spodoptera frugiperda（Lepidoptera：Noctuidae） in the americas[J]. African Entomology，2018，26（2）：286-300.

[3]Prasanna B，Huesing J E，Eddy R，et al. Fall armyworm in Africa：a guide for integrated pest management [M]. New Haven：CAB International，2018.

[4]郭井菲，趙建周，何康來(lái)，等. 警惕危險(xiǎn)性害蟲草地貪夜蛾入侵中國(guó)[J]. 植物保護(hù)，2018，44（6）：1-10.

[5]International Plant Protection Convention. Fall armyworm-an emerging food security global threat [EB/OL]. （2018-10-25）[2021-08-01]. https：//www.ippc.int/en/news/fall-armyworm-an-emerging-food-security-global-threat/.

[6]Hruska A J，Gould F. Fall armyworm （Lepidoptera：Noctuidae） and Diatraea lineolata （Lepidoptera：Pyralidae）：impact of larval population level and temporal occurrence on maize yield in Nicaragua[J]. Journal of Economic Entomology，1997，90（2）：611-622.

[8]姜玉英，劉 杰，謝茂昌，等. 2019年我國(guó)草地貪夜蛾擴(kuò)散為害規(guī)律觀測(cè)[J]. 植物保護(hù)，2019，45（6）：10-19.

[9]陳 輝，楊學(xué)禮，諶愛東，等. 我國(guó)最早發(fā)現(xiàn)為害地草地貪夜蛾的入侵時(shí)間及其蟲源分布[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)，2020，57（6）：1270-1278.

[10]郭井菲，何康來(lái)，王振營(yíng). 草地貪夜蛾的生物學(xué)特性、發(fā)展趨勢(shì)及防控對(duì)策[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)，2019，56（3）：361-369.

[11]吳孔明. 中國(guó)草地貪夜蛾的防控策略[J]. 植物保護(hù)，2020，46（2）：1-5.

[12]梁 沛，谷少華，張 雷，等. 我國(guó)草地貪夜蛾的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和防治研究概況與展望[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)，2020，63（5）：624-638.

[13]王 燕，王孟卿，張紅梅，等. 益蝽成蟲對(duì)草地貪夜蛾不同齡期幼蟲的捕食能力[J]. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2019，35（5）：691-697.

[14]王 燕，張紅梅，李向永，等. 益蝽不同齡期若蟲對(duì)草地貪夜蛾幼蟲的捕食能力[J]. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2020，36（4）：520-524.

[15]趙英杰，鄭亞強(qiáng)，符成悅，等. 異色瓢蟲對(duì)草地貪夜蛾2齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)[J]. 植物保護(hù)，2019，45（5）：75-78.

[16]Shapiro J P，Legaspi J C. Assessing biochemical fitness of predator Podisus maculiventris （Heteroptera：Pentatomidae） in relation to food quality：effects of five species of prey[J]. Annals of the Entomological Society of America，2006，99（2）：321-326.

[17]代曉彥，王 瑜，翟一凡，等. 東亞小花蝽對(duì)草地貪夜蛾1齡幼蟲的捕食能力[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)，2020，63（5）：649-654.

[18]范悅莉，谷星慧，冼繼東，等. 叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾的捕食功能反應(yīng)[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2019，41（6）：1175-1180.

[19]徐慶宣，王 松，田仁斌，等. 大草蛉對(duì)草地貪夜蛾捕食潛能研究[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2019，41（4）：754-759.

[20]高 強(qiáng)，王 迪，張文慧，等. 蠋蝽對(duì)斜紋夜蛾幼蟲的捕食作用研究[J]. 中國(guó)煙草科學(xué)，2019，40（6）：55-59.

[21]李嬌嬌，張長(zhǎng)華，易忠經(jīng)，等. 三種獵物對(duì)蠋蝽生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響[J]. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2016，32（5）：553-561.

[21]李嬌嬌，張長(zhǎng)華，易忠經(jīng)，等. 三種獵物對(duì)蠋蝽生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響[J]. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2016，32（5）：553-561.

[22]唐藝婷，郭 義，潘明真，等. 蠋蝽對(duì)小菜蛾幼蟲的捕食作用[J]. 植物保護(hù)，2020，46（4）：155-160.

[23]鄒德玉，徐維紅，劉佰明，等. 天敵昆蟲蠋蝽的研究進(jìn)展與展望[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2016，38（4）：857-865.

[24]唐藝婷，李玉艷，劉晨曦，等. 蠋蝽對(duì)草地貪夜蛾的捕食能力評(píng)價(jià)和捕食行為觀察[J]. 植物保護(hù)，2019，45（4）：65-68.

[25]王 燕，張紅梅，尹艷瓊，等. 蠋蝽成蟲對(duì)草地貪夜蛾不同齡期幼蟲的捕食能力[J]. 植物保護(hù)，2019，45（5）：42-46.

[26]Holling C S. Some characteristics of simple types of predation and parasitism[J]. The Canadian Entomologist，1959，91（7）：385-398.

[27]喻會(huì)平，王 召，龍貴云，等. 不同蟲態(tài)異色瓢蟲對(duì)3種蚜蟲的捕食功能反應(yīng)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（18）：86-90.

[28]莊 麗，李為爭(zhēng)，楊雷，等. 瓢蟲對(duì)蚜蟲功能反應(yīng)的影響因子[J]. 華中昆蟲研究，2012，8（1）：30-35.

[29]張曉軍，張 健，孫守慧. 蠋蝽對(duì)榆紫葉甲的捕食作用[J]. 中國(guó)森林病蟲，2016，35（1）：13-15，30.

[30]唐藝婷，王孟卿，李玉艷，等. 蠋蝽對(duì)斜紋夜蛾幼蟲的捕食作用[J]. 中國(guó)煙草科學(xué)，2020，41（1）：62-66.