溫性草甸草原植物碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量與貯量對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

王 淼，張 宇，李瑞強(qiáng)，曹 娟，辛?xí)云剑鞎躁牛Z瑞瑞*

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所/呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站/國(guó)家土壤質(zhì)量呼倫貝爾觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，北京 100081；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)環(huán)境在線監(jiān)控中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010055；3. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所，天津 300191）

草地生態(tài)系統(tǒng)是我國(guó)陸地面積最大的生態(tài)系統(tǒng)和重要的自然資源，總面積近4×108hm2，占全國(guó)陸地面積的41%[1-2]，具有多重的生態(tài)和生產(chǎn)功能。然而，近年來(lái)由于人類活動(dòng)加劇和全球氣候變化的共同作用，全球草地生態(tài)系統(tǒng)均在退化[3-4]，我國(guó)90%以上的草地正在發(fā)生退化。放牧作為草地生態(tài)系統(tǒng)中最主要的利用和管理方式，通過(guò)采食和踐踏改變植物群落物種組成、土壤理化性質(zhì)等，從而直接或間接地影響土壤碳、氮、磷含量；植物因適口性的優(yōu)劣及避牧性的強(qiáng)弱，受動(dòng)物采食的程度不同，植物的補(bǔ)償性生長(zhǎng)直接影響元素在植物體內(nèi)的循環(huán)及再分配。

碳、氮、磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育和物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中的關(guān)鍵元素，結(jié)構(gòu)性物質(zhì)碳影響生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)，氮、磷是植物生長(zhǎng)的限制性養(yǎng)分[5]。同時(shí)，碳、氮、磷元素之間存在著強(qiáng)烈的耦合作用，在植物生長(zhǎng)、生理機(jī)制調(diào)節(jié)、生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)等方面發(fā)揮著重要作用。Niu等[6]認(rèn)為，放牧草地植物葉片磷含量顯著高于圍封草地，放牧草地植物葉片氮含量顯著高于圍封草地，放牧草地植物碳氮比顯著低于圍封草地[7-9]。放牧強(qiáng)度的增加對(duì)植物群落全磷有顯著影響，放牧降低了植物的群落碳、磷含量。而李紅琴等[10]的研究結(jié)果支持了中度放牧干擾理論，在中度放牧處理下植物群落碳含量最大，重度放牧顯著提高葉片的氮含量，放牧對(duì)葉片磷含量變化無(wú)顯著影響，不放牧有利于氮和磷在草地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的周轉(zhuǎn)。Han等[11]提出植物體內(nèi)氮、磷為協(xié)同關(guān)系，呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)，是研究碳、氮、磷之間計(jì)量關(guān)系的一門學(xué)科，也是研究元素之間平衡關(guān)系的學(xué)科[12]，植物體內(nèi)的碳氮比和碳磷比能夠反映出植物的養(yǎng)分利用效率，在植物體內(nèi)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛的植物為了合成蛋白質(zhì)和氨基酸需要大量的氮元素，就會(huì)得到較低的碳氮比；在植株快速生長(zhǎng)的過(guò)程中，需要大量蛋白質(zhì)的供給，因此磷元素與植株的生長(zhǎng)關(guān)系十分密切，生殖生長(zhǎng)旺盛的植物擁有低的碳磷比[13]。植物碳氮比和碳磷比在不同放牧強(qiáng)度下均表現(xiàn)為與氮、磷的規(guī)律相反，植物磷、碳磷比與土壤磷、碳磷比呈顯著正相關(guān)，而植物碳、氮、碳氮比和氮磷比與土壤碳、氮、碳氮比和氮磷比無(wú)顯著相關(guān)性[14]。近年來(lái)，隨著草畜系統(tǒng)優(yōu)化的需要，進(jìn)行草地放牧生態(tài)中各營(yíng)養(yǎng)元素在各貯量?jī)?nèi)的動(dòng)態(tài)特征研究十分必要，草地各組分碳、氮、磷貯量的季節(jié)動(dòng)態(tài)模式與其對(duì)應(yīng)生物量變化規(guī)律一致；碳、氮、磷貯量均與生物量呈極顯著正相關(guān)[15-16]，但不同放牧強(qiáng)度下碳、氮、磷貯量的變化規(guī)律一直沒(méi)有定論。

內(nèi)蒙古呼倫貝爾是我國(guó)溫帶草甸草原分布最集中、最具代表性的地區(qū)，是我國(guó)目前原生植被保存較完整、生物多樣性最豐富的草地生態(tài)系統(tǒng)類型。但是，近年來(lái)受氣候變化和過(guò)度放牧等的影響，草地退化，生態(tài)環(huán)境日益惡化。本研究依托呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)野外實(shí)驗(yàn)站大型控制放牧實(shí)驗(yàn)平臺(tái)，從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的角度出發(fā)，開展不同放牧強(qiáng)度下優(yōu)勢(shì)植物和退化指示植物碳、氮、磷含量、生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征以及元素貯量的變化研究，探尋優(yōu)勢(shì)植物和退化指示植物化學(xué)計(jì)量特征及貯量的變化規(guī)律，揭示放牧對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計(jì)量學(xué)及貯量影響的研究，對(duì)維持放牧草地化學(xué)計(jì)量學(xué)平衡與管理水平具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于大興安嶺西麓呼倫貝爾羊草草甸草原的核心帶，試驗(yàn)基地依托呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)野外實(shí)驗(yàn)站（49°32′～49°34′N，119°94′～119°96′E），海拔670 m左右，屬溫帶半干旱大陸性氣候，年平均降水量400 mm左右，年均氣溫-5～-2℃，≥10℃年積溫1580～1800℃，無(wú)霜期110 d左右[17]。試驗(yàn)區(qū)土壤為黑鈣土或栗鈣土；植被類型為羊草+雜類草草甸草原，主要物種有羊草（Leymus chinensis）、貝加爾針茅（Stipa baicalensis）、羽 茅（Achnatherum sibiricum）、裂葉蒿（Artemisia tanacetifolia）等，伴生種有草木樨狀黃芪（Astragalus melilotoides）、草地早熟禾（Poa pratensis）等[18]，主要退化指示種包括冷蒿（Artemisia frigida）、星毛委陵菜（Potentilla acaulis）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）等。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及樣品采集

放牧試驗(yàn)設(shè)6個(gè)水平的放牧強(qiáng)度處理（即不放牧G0.00、較輕度放牧G0.23、輕度放牧G0.34、中度放牧G0.46、重度放牧G0.69、極重度放牧G0.92），載畜率分別為0.00、0.23、0.34、0.46、0.69和0.92 Au·hm-2，其中以500 kg肉牛為一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)家畜肉牛單位，每個(gè)處理3次重復(fù)（圖1），試驗(yàn)區(qū)設(shè)置為18個(gè)面積為5 hm2的試驗(yàn)小區(qū)，試驗(yàn)區(qū)總面積為90 hm2。在試驗(yàn)區(qū)面積一定、放牧?xí)r間相同的條件下，用250～300 kg的放牧肉牛頭數(shù)來(lái)控制不同放牧強(qiáng)度的實(shí)施，6個(gè)放牧強(qiáng)度肉牛頭數(shù)分別為0、2、3、4、6、8頭，數(shù)量共計(jì)69頭。試驗(yàn)于2009年開始，每年6月1日開始放牧，10月1日終止放牧，為期120 d。整個(gè)放牧期間牛全天在樣地，不補(bǔ)充飼料，保證充足的飲水和鹽分供給。

圖1 不同放牧強(qiáng)度試驗(yàn)圖

2019年8月（生長(zhǎng)季），在不同的放牧處理選取5個(gè)1 m×1 m的樣方開展取樣，共計(jì)選用樣方90個(gè)。本研究選取了6種植物羊草、貝加爾針茅、寸草苔，退化種冷蒿、星毛委陵菜、二裂委陵菜。在樣方內(nèi)采用齊地面剪割法，將6種植物葉片及莖以種為單位放在不同的紙袋中，在65℃烘箱中烘48 h后將其稱重，植物樣品用球磨儀充分磨碎后用于有機(jī)碳、全氮、全磷的測(cè)定。

1.2.2 數(shù)據(jù)測(cè)定

各元素的測(cè)定方法分別為：植物組織碳含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定；植物氮含量采用半微量凱氏定氮法測(cè)定，磷含量采用H2SO4-H2O2消煮，熔融，鉬銻抗比色法測(cè)定。

植物元素貯量（g·m-2）=植物元素含量（g·kg-1）×植物生物量（g·m-2）/1000

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2017對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，運(yùn)用SPSS 21.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用one-way ANOVA對(duì)不同放牧強(qiáng)度下的植物碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行方差分析。顯著性區(qū)間定義為95%水平，并用LDS和Duncan法進(jìn)行平均值之間的多重比較，顯著性水平設(shè)為P＜0.05，極顯著性水平設(shè)為P＜0.001，利用Origin 2017進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度植物碳、氮、磷養(yǎng)分含量變化

6種植物的碳含量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)（圖2）。優(yōu)勢(shì)物種羊草的碳含量隨著放牧強(qiáng)度的增加而顯著減小（P＜0.05），與不放牧相比，G0.69和G0.92的碳含量分別減小5.62%和6.85%；退化指示種冷蒿的碳含量隨著放牧強(qiáng)度的增加而顯著增加（P＜0.05），不同放牧處理比不放牧的碳含量增加了7.97%～11.06%，G0.46、G0.69和G0.92之間無(wú)顯著性差異（P＞0.05），顯著高于不放牧G0.00和G0.23（P＜0.05）；二裂委陵菜的碳含量呈現(xiàn)先增加再降低的趨勢(shì)，在放牧強(qiáng)度G0.46時(shí)到達(dá)峰值，高達(dá)383.93 g·kg-1，顯 著 高 于G0.69和G0.92（P＜0.05），G0.00、G0.23、G0.34和G0.46之間無(wú)顯著性差異（P＞0.05）；貝加爾針茅、寸草苔、星毛委陵菜的碳含量在不同放牧強(qiáng)度之間無(wú)顯著性差異（P＞0.05）。

圖2 不同放牧強(qiáng)度下植物碳含量變化

6種植物的全氮含量均隨著放牧強(qiáng)度的增加而顯著增加（P＜0.05）（圖3）。優(yōu)勢(shì)種羊草和貝加爾針茅G0.46、G0.69和G0.92均 顯 著 高 于G0.00（P＜0.05），中度-重度放牧羊草和貝加爾針茅平均增長(zhǎng)率分別達(dá)47.96%和76.87%，G0.23、G0.34、G0.46以 及G0.69相互之間無(wú)顯著性差異（P＞0.05）；寸草苔和二裂委陵菜的全氮含量G0.92顯著高于G0.00（P＜0.05），增長(zhǎng)率分別達(dá)到25.66%和23.75%；退化指示種冷蒿和星毛委陵菜G0.69和G0.92顯著高于G0.00、G0.23和G0.34，最大差值分別為4.25和5.40 g·kg-1，全氮含量顯著增加了21.78%～29.00%。

圖3 不同放牧強(qiáng)度下植物全氮含量變化

6種植物的全磷含量隨著放牧強(qiáng)度的變化有不同的趨勢(shì)（圖4）。優(yōu)勢(shì)種羊草和貝加爾針茅全磷含量均隨著放牧強(qiáng)度的增加而增加，G0.69和G0.92之間無(wú)顯著性差異（P＞0.05），均顯著高于G0.00、G0.23以及G0.34（P＜0.05），與不放牧相比，羊草和貝加爾針茅不同放牧強(qiáng)度下全磷含量分別增加了6.27%～68.54%和10.35%～87.43%；寸草苔和退化種冷蒿、星毛委陵菜、二裂委陵菜全磷含量在不同放牧強(qiáng)度之間無(wú)顯著性差異（P＞0.05），總體從數(shù)值上呈現(xiàn)中度-重度放牧增加了植物全磷含量。

圖4 不同放牧強(qiáng)度下植物全磷含量變化

2.2 不同放牧強(qiáng)度植物化學(xué)計(jì)量學(xué)特征變化

6種植物的碳氮比、碳磷比和氮磷比隨著放牧強(qiáng)度的變化呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)（表1）。優(yōu)勢(shì)種羊草和建群種貝加爾針茅的碳氮比和碳磷比隨著放牧強(qiáng)度的增加而顯著下降。其中，羊草均呈現(xiàn)G0.00、G0.23和G0.34顯著高于G0.69和G0.92（P＜0.05），與不放牧相比，放牧下羊草的碳氮比和碳磷比分別下降了9.97%～37.28%、4.09%～45.16%，氮磷比不同放牧強(qiáng)度之間無(wú)顯著性差異，但也呈現(xiàn)在重度放牧降低的趨勢(shì)；建群種貝加爾針茅碳氮比和碳磷比呈現(xiàn)與羊草相同的變化，隨著放牧強(qiáng)度的增加而顯著下降，碳氮比呈現(xiàn)G0.00和G0.23顯著高于G0.92（P＜0.05），碳磷比呈現(xiàn)出G0.00顯著高于G0.69和G0.92（P＜0.05），G0.00分別是G0.69和G0.92的2.14和2.24倍，氮磷比在不同放牧強(qiáng)度之間無(wú)顯著性差異。放牧同樣降低了退化指示種寸草苔、冷蒿、星毛委陵菜和二裂委陵菜的碳氮比，寸草苔G0.00顯著高于G0.92（P＜0.05），星毛委陵菜和二裂委陵菜呈現(xiàn)G0.00顯著高于G0.69和G0.92（P＜0.05），冷蒿不同處理之間差異未達(dá)到顯著性水平（P＞0.05）；對(duì)于碳磷比和氮磷比，退化種寸草苔、冷蒿、星毛委陵菜和二裂委陵菜在不同放牧強(qiáng)度之間無(wú)顯著性差異（P＞0.05），但總體呈現(xiàn)重度放牧降低了物種寸草苔、冷蒿、星毛委陵菜和二裂委陵菜的碳磷比以及寸草苔的氮磷比，增加了退化指示種的氮磷比。

表1 不同放牧強(qiáng)度下不同植物化學(xué)計(jì)量特征

2.3 不同放牧強(qiáng)度植物碳、氮、磷貯量變化

6種植物的碳貯量呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)（圖5）。不同放牧強(qiáng)度下碳貯量變化范圍分別是羊草0.667～48.489 g·m-2、貝加爾針茅0.725～2.059 g·m-2、寸草苔0.932～4.717 g·m-2、冷蒿0.095～7.553 g·m-2、星毛委陵菜0.032～1.786 g·m-2、二裂委陵菜0.644～2.505 g·m-2。優(yōu)勢(shì)物種羊草的碳貯量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)顯著的線性下降趨勢(shì)（R2=0.71，P＜0.05），G0.00和G0.23顯著高于其他放牧強(qiáng)度（P＜0.05），與不放牧相比，中度-重度放牧碳貯量降低了87.10%～98.41%；退化指示種冷蒿（R2=0.64，P＜0.05）和星毛委陵菜（R2=0.97，P＜0.001）的碳貯量均隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)顯著線性增加，冷蒿G0.69顯著高于G0.00、G0.23、G0.34和G0.46（P＜0.05），星毛委陵菜G0.69顯著高于G0.00、G0.23、G0.34和G0.46（P＜0.05），二者極重度放牧的碳貯量分別是不放牧的46.13和55.51倍；寸草苔碳貯量在各放牧強(qiáng)度間無(wú)顯著差異（P＞0.05），但呈現(xiàn)顯著線性回歸（R2=0.96，P＜0.001），總體從數(shù)值上呈現(xiàn)中度-重度放牧增加了植物碳貯量，與不放牧相比含量增加了0.67～3.06倍；貝加爾針茅（R2=0.48，P＞0.05）和二裂委陵菜（R2=0.56，P＞0.05）的碳貯量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)二項(xiàng)式變化，均在中度放牧G0.46最高，分別達(dá)到2.059和2.505 g·m-2。

圖5 不同放牧強(qiáng)度下植物碳貯量的變化

不同放牧強(qiáng)度下植物氮貯量的變化范圍分別是羊草0.045～2.292 g·m-2、貝加爾針茅0.028～0.093 g·m-2、寸草苔0.046～0.305 g·m-2、冷蒿0.005～0.437 g·m-2、星毛委陵菜0.002～0.141 g·m-2、二裂委陵菜0.035～0.151 g·m-2。優(yōu)勢(shì)物種羊草的氮貯量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)顯著的線性下降趨勢(shì)（R2=0.68，P＜0.05），G0.00和G0.23顯著高于G0.46、G0.69和G0.92（P＜0.05），與不放牧相比，中度-重度放牧氮貯量降低了82.01%～97.55%；退化指示種冷蒿（R2=0.69，P＜0.05）和星毛委陵菜（R2=0.80，P＜0.05）的氮貯量都是隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)顯著線性增加，冷蒿G0.69顯著高于G0.00、G0.23、G0.34和G0.46（P＜0.05），星毛委陵菜G0.92顯著高于其他放牧強(qiáng)度（P＜0.05），二者重度放牧的氮貯量是分別不放牧的48.00和66.19倍；寸草苔氮貯量在各放牧強(qiáng)度間無(wú)顯著差異（P＞0.05），但呈現(xiàn)顯著線性回歸（R2=0.98，P＜0.001），總體從數(shù)值上呈現(xiàn)出中度-重度放牧增加了寸草苔氮貯量，與不放牧相比含量增加了1.18～4.68倍；貝加爾針茅（R2=0.30，P＞0.05）和二裂委陵菜（R2=0.44，P＞0.05）的氮貯量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)二項(xiàng)式變化，均在中度放牧G0.46最高，分別達(dá)到0.093和0.151 g·m-2（圖6）。

圖6 不同放牧強(qiáng)度下植物氮貯量的變化

不同放牧強(qiáng)度下植物磷貯量的變化范圍分別是羊草0.004～0.159 g·m-2、貝加爾針茅0.002～0.005 g·m-2、寸草苔0.003～0.022 g·m-2、冷蒿0.000～0.043 g·m-2、星毛委陵菜0.000～0.013 g·m-2、二裂委陵菜0.003～0.010 g·m-2。優(yōu)勢(shì)物種羊草的磷貯量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)顯著的線性下降趨勢(shì)（R2=0.72，P＜0.05），G0.00和G0.23顯著高于G0.46、G0.69和G0.92（P＜0.05），與不放牧相比，中度-重度放牧磷貯量降低了82.33%～97.41%；退化指示種寸草苔（R2=0.94，P＜0.05）、冷蒿（R2=0.75，P＜0.05）和星毛委陵菜（R2=0.93，P＜0.05）的磷貯量都是隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)顯著線性增加，寸草苔極重度放牧顯著高于不放牧（P＜0.05），冷蒿G0.69顯著高于G0.00、G0.23、G0.34和G0.46（P＜0.05），星毛委陵菜G0.92顯著高于G0.00和G0.23（P＜0.05），三者重度放牧的磷貯量分別比不放牧增加了1.38～6.69、15.67～45.67和25.6～64倍；貝加爾針茅（R2=0.48，P＞0.05）和二裂委陵菜（R2=0.68，P＞0.05）的磷貯量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)二項(xiàng)式變化，均在中度放牧G0.46最高，分別達(dá)到0.005和0.010 g·m-2（圖7）。

圖7 不同放牧強(qiáng)度下植物磷貯量的變化

3 討論

3.1 放牧強(qiáng)度對(duì)養(yǎng)分含量變化的影響

在植物生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中，碳、氮、磷作為最基本的元素，當(dāng)外界條件發(fā)生變化時(shí)，在植物體內(nèi)重新分配以抵御逆境[19]。Li等[20]認(rèn)為放牧使葉片和莖組織中的碳含量顯著升高。有研究表明，碳含量降低的主要原因是隨放牧強(qiáng)度的增加，動(dòng)物的采食和踐踏導(dǎo)致衰老部位存在的比重逐漸下降，再生幼葉所占比例相對(duì)較多，進(jìn)而導(dǎo)致碳含量降低[21]。本研究結(jié)果表明，優(yōu)勢(shì)物種羊草的碳含量隨著放牧強(qiáng)度的變化顯著降低，而退化指示種冷蒿的碳含量卻顯著增加。造成這一結(jié)果的原因是羊草作為優(yōu)勢(shì)物種是草甸草原肉牛的優(yōu)良牧草之一，隨著牛采食量的增大，在葉子生長(zhǎng)初期不能進(jìn)行固碳功能，所以嫩葉中碳含量較低，地上部分的碳含量也較低；而冷蒿低矮、避牧性強(qiáng)，采食量較低，老葉比例較高導(dǎo)致種群碳含量較大[22]。6種植物的氮含量都隨著放牧強(qiáng)度的增加顯著上升，而植物體中的氮、磷是協(xié)同元素，一般呈正相關(guān)關(guān)系[11]，磷含量整體有上升趨勢(shì)，其中羊草和貝加爾針茅顯著增加，這與Baron等[23]的研究結(jié)果基本一致，該研究表明草食動(dòng)物導(dǎo)致草原植物組織氮和磷的含量增加。造成這一結(jié)果的一個(gè)原因是放牧導(dǎo)致植物被采食的程度逐步加深，為了抵抗脅迫，增加對(duì)光資源的利用，植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)出新的嫩葉來(lái)進(jìn)行光合作用[24-26]，植株體內(nèi)養(yǎng)分再循環(huán)，將氮和磷輸送到嫩葉中，使之含有較多的氮和磷元素[27]；另一個(gè)原因是隨著放牧強(qiáng)度的增加，牛排泄的糞便和尿液也隨之增加，這就會(huì)促進(jìn)土壤中的氮和磷循環(huán)，植物吸收的元素量也可能會(huì)相應(yīng)提高；另外，牛的踐踏會(huì)導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變，影響根系對(duì)土壤氮和磷的吸收，最終使植物的氮和磷含量發(fā)生變化。李金花等[28]研究發(fā)現(xiàn)，冷蒿與星毛委陵菜雖都為退化指示植物，但其遺傳特性不同，在同一放牧試驗(yàn)中隨著放牧強(qiáng)度增加，冷蒿葉表現(xiàn)為氮含量下降，而星毛委陵菜地上部分與之相反，氮含量增加。從本研究結(jié)果可以看出，優(yōu)勢(shì)物種羊草和貝加爾針茅的磷含量有顯著增長(zhǎng)，而其他4種不顯著，可以判斷不同遺傳性狀的植物在同一條件下，元素在植物體內(nèi)的含量的確會(huì)有差別，優(yōu)勢(shì)物種對(duì)磷的吸收能力更強(qiáng)一些。

3.2 放牧強(qiáng)度對(duì)化學(xué)計(jì)量特征變化的影響

不同放牧強(qiáng)度在不同植物群落中的碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征影響不同[29]，而植物葉片碳氮比和碳磷比意味著植物吸收營(yíng)養(yǎng)所能同化碳的能力，在一定程度上反映了植物的營(yíng)養(yǎng)利用效率[30]。丁小慧等[7]和翟夏杰等[22]的研究結(jié)果指出，碳氮比越低，說(shuō)明植物生長(zhǎng)越迅速。放牧活動(dòng)中家畜的采食減少了植物部分衰老組織，促進(jìn)植物進(jìn)行補(bǔ)償性生長(zhǎng)，導(dǎo)致植物對(duì)于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的需求越來(lái)越迫切，所以6種植物的碳氮比均降低，試驗(yàn)結(jié)果與上述規(guī)律一致。LI等[20]的研究結(jié)果表明，碳磷比與放牧壓力呈顯著負(fù)相關(guān)，主要是由于隨放牧強(qiáng)度的增加，動(dòng)物的采食踐踏導(dǎo)致再生幼嫩器官所占比例相對(duì)較多，但其碳含量較低，磷含量較高，進(jìn)而導(dǎo)致碳磷比降低，這與本研究結(jié)果吻合。生長(zhǎng)速率假說(shuō)認(rèn)為生長(zhǎng)速率較高的生物，其碳氮比、碳磷比和氮磷比較低[31-32]，本試驗(yàn)研究結(jié)果與之有差異的一點(diǎn)是，不同植物氮磷比對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)有差異性，羊草、貝加爾針茅、寸草苔的氮磷比隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，但星毛委陵菜和二裂委陵菜呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，這表明不同植物對(duì)養(yǎng)分的利用策略是不同的。造成這一結(jié)果的原因可能是生長(zhǎng)速率假說(shuō)是針對(duì)細(xì)菌和浮游生物的研究得到的結(jié)論，植物與細(xì)菌和浮游生物不同，對(duì)于植物化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究更為復(fù)雜，造成了氮和磷的轉(zhuǎn)移速率不一致[33]。Koerselman等[34]的試驗(yàn)研究結(jié)果表明，當(dāng)植物氮磷比小于14時(shí)，表現(xiàn)為受氮的限制；當(dāng)?shù)妆却笥?6時(shí)，表現(xiàn)為受磷的限制。綜合中國(guó)草原優(yōu)勢(shì)植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量分析結(jié)果后發(fā)現(xiàn)，中國(guó)不同類型草原其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征有所差異，但總體差別較小，中國(guó)草原生態(tài)系統(tǒng)的氮磷比高于全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的平均值（12.6），數(shù)據(jù)表明與世界其他地區(qū)相比，中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)缺磷現(xiàn)象比較明顯[35]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，羊草、冷蒿、星毛委陵菜和二裂委陵菜在各個(gè)放牧強(qiáng)度下，都表現(xiàn)為受到氮的限制，寸草苔在重度放牧的條件下也表現(xiàn)為受到氮的限制。與重度放牧區(qū)相比較，不放牧、輕度放牧以及中度放牧區(qū)的貝加爾針茅受到磷的限制。這與上述結(jié)果不同，可能是與植物的生活習(xí)性和不同的遺傳特性有關(guān)系[14]。

3.3 放牧強(qiáng)度對(duì)植物碳、氮、磷元素貯量變化的影響

本研究中，并非所有植物的元素貯存趨勢(shì)都相同，植物特性不同，變化規(guī)律也不相同，體現(xiàn)了種間特異性。董曉玉等[15-16]的研究表明，草地植物碳、氮、磷元素貯量均與生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，即植物元素貯存由元素含量和地上生物量共同決定，但碳、氮、磷的貯量受元素含量影響不大，這些變化都與地上生物量的變化密切相關(guān)。放牧對(duì)草地的影響首先從地上生物量體現(xiàn)出來(lái)[36-37]，隨著放牧強(qiáng)度的增加，優(yōu)勢(shì)物種生物量降低，退化物種生物量增加[38]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著放牧強(qiáng)度的增加，適口性較好的羊草，受放牧影響較大，被大量采食導(dǎo)致地上生物量減少，使呼倫貝爾草甸草原以羊草為代表的優(yōu)勢(shì)物種的碳、氮、磷貯量逐漸降低，而貝加爾針茅、寸草苔、冷蒿、星毛委陵菜和二裂委陵菜則與之相反，地上生物量增加使其碳、氮、磷貯量逐步增加。此外，植物碳、氮、磷元素貯量的變化不僅與地上生物量關(guān)系密切，還受到放牧的影響，牛的采食不僅促進(jìn)植物的再生長(zhǎng)，還促進(jìn)氮和磷向地上轉(zhuǎn)移。仲延凱等[39]對(duì)內(nèi)蒙古典型草原的研究表明，刈割后的植物體內(nèi)氮和磷含量升高，因?yàn)檫@兩種元素易向植物生長(zhǎng)發(fā)育的器官轉(zhuǎn)移，經(jīng)過(guò)不同的放牧處理，牛對(duì)植物的采食、踐踏程度越大，越刺激植物的再生長(zhǎng)，新生幼嫩葉片越多，轉(zhuǎn)移的氮和磷也就越多，這與本研究的結(jié)果一致。因此，放牧主要是通過(guò)地上幼嫩部分生物量和植物體內(nèi)碳、氮、磷含量來(lái)控制碳、氮、磷貯量，若想獲得較大的碳、氮、磷貯量則需要控制放牧強(qiáng)度，通過(guò)適度放牧來(lái)提高草地的化學(xué)計(jì)量學(xué)平衡與管理水平。本研究依托的大型控制放牧實(shí)驗(yàn)平臺(tái)已經(jīng)進(jìn)行了10余年的放牧試驗(yàn)，受到自然條件及其他因素的共同影響，且放牧對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的影響具有長(zhǎng)遠(yuǎn)性，放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計(jì)量學(xué)及貯量的影響值得進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

放牧增加了退化指示種冷蒿的碳含量，降低了優(yōu)勢(shì)種羊草的碳含量；中度-重度放牧增加了6種植物的全氮含量以及優(yōu)勢(shì)種羊草和建群種貝加爾針茅的全磷含量。

放牧降低了優(yōu)勢(shì)種羊草和建群種貝加爾針茅的碳氮比和碳磷比，重度放牧降低了物種寸草苔、冷蒿、星毛委陵菜和二裂委陵菜的碳氮比、碳磷比以及寸草苔的氮磷比，增加了退化指示種的氮磷比。

羊草、冷蒿、星毛委陵菜和二裂委陵菜受到氮的限制，寸草苔在重度放牧的條件下表現(xiàn)為受到氮的限制，不放牧、輕度放牧以及中度放牧區(qū)的貝加爾針茅受到磷的限制。

放牧顯著降低了優(yōu)勢(shì)物種羊草的碳、氮、磷貯量，增加了退化指示種冷蒿和星毛委陵菜的碳、氮、磷貯量，貝加爾針茅和二裂委陵菜的碳、氮、磷貯量均呈現(xiàn)中度放牧最高，符合中度放牧優(yōu)化假說(shuō)。