不同磷形態(tài)對(duì)水稻根系細(xì)菌群落特征的影響

王 萌，范分良，易可可，徐 磊，徐 壯，張佳音，孟 莉，王 賽，李 旭，宋阿琳*

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物營(yíng)養(yǎng)與肥料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081；2.中國(guó)富硒產(chǎn)業(yè)研究院，陜西 安康 725000）

磷（P）是植物正常生長(zhǎng)代謝的重要元素之一，與植株體內(nèi)糖、蛋白質(zhì)和脂肪的代謝密切相關(guān)[1]。供磷不足會(huì)影響到植株體內(nèi)的能量代謝過(guò)程，從而抑制植物的正常生長(zhǎng)[2]。在土壤中，全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)一般在0.2～3 g/kg之間[3]，主要包括無(wú)機(jī)態(tài)磷和有機(jī)態(tài)磷[4-5]。磷主要以無(wú)機(jī)正磷酸鹽（Pi）的形式被植物根系吸收[6]，但土壤中70%～90%的無(wú)機(jī)磷會(huì)被土壤固化[7]，不能直接被植物吸收利用[8-9]。雖然施磷可以緩解土壤缺磷狀況[10]，但磷礦是不可再生資源[11]，其儲(chǔ)存量一直逐年下降[9]。并且過(guò)多的施用磷肥，還會(huì)造成水體富營(yíng)養(yǎng)化等一系列的環(huán)境問(wèn)題[12]。因此，提高植物對(duì)有機(jī)磷的利用率是解決植物缺磷的關(guān)鍵。研究表明，微生物在土壤磷素循環(huán)中起重要的作用[13]。土壤和根際中的多種微生物可通過(guò)溶解和礦化作用有效地從土壤總磷中釋放磷分子[14]，將其轉(zhuǎn)化為植物可利用的磷酸鹽，從而增加磷在植物中的吸收[15]。通過(guò)調(diào)控根際微生物改善作物生長(zhǎng)發(fā)育已成為生態(tài)健康和農(nóng)業(yè)發(fā)展研究的熱點(diǎn)。

根際是由植物根系與土壤微生物之間相互作用所形成的獨(dú)特土壤環(huán)境[16]，也是植物-土壤-微生物相互作用的場(chǎng)所，根際微生物被譽(yù)為植物的第二基因組[17-19]。在植物生長(zhǎng)和發(fā)展過(guò)程中發(fā)揮著關(guān)鍵的作用[20-21]。大量研究表明，根際微生物受到各種生物或非生物因素的調(diào)控[22]，其中土壤類型起著決定性作用[23]。土壤理化性質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)元素含量等因素都會(huì)影響植物根際微生物的構(gòu)建，包括磷（P）、氮（N）和碳（C）也起著重要的作用[24-26]。例如，Sasaki等[27]通過(guò)高通量測(cè)序分析發(fā)現(xiàn)，氮肥對(duì)與根部相關(guān)的細(xì)菌群落的影響大于所研究植物基因型的影響。通過(guò)黃瓜和大麥在缺氮或缺磷的土壤中生長(zhǎng)的短期試驗(yàn)，Marschner等[28]發(fā)現(xiàn)根際中的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)受土壤類型和施肥的影響，但不受植物物種的影響。還有報(bào)道指出，向玉米的根際添加少量無(wú)機(jī)磷可促進(jìn)細(xì)菌對(duì)植酸的礦化作用，從而提高植物對(duì)磷的吸收[29]。綜上表明，磷對(duì)植物根際微生物具有顯著影響，但迄今不同磷形態(tài)如何影響植物根系微生物并不清楚。

因此，本研究選擇不同磷處理（不加磷、有機(jī)磷、無(wú)機(jī)磷）的土壤進(jìn)行水稻盆栽試驗(yàn)，利用高通量測(cè)序技術(shù)和生物信息學(xué)分析技術(shù)，探索不同磷形態(tài)處理下水稻根際細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)組成，通過(guò)分析對(duì)比非根際土、根際土以及根內(nèi)環(huán)境中細(xì)菌在不加磷、有機(jī)磷和無(wú)機(jī)磷土壤環(huán)境下水稻根際細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性差異，深入探究磷形態(tài)與水稻根際細(xì)菌群落的相互作用機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 供試材料與盆栽試驗(yàn)

用干凈塑料袋分裝土壤，每袋3 kg。分裝完成的土壤共分為3組，其中，對(duì)照組為不施磷肥的低磷土壤；2個(gè)試驗(yàn)組分別為添加有機(jī)磷肥的土壤和添加無(wú)機(jī)磷肥的土壤。每組進(jìn)行5次重復(fù)，共計(jì)15個(gè)樣品。對(duì)照組按照N 200 mg/kg、KCl 125 mg/kg添加養(yǎng)分；有機(jī)磷試驗(yàn)組按照N 200 mg/kg、KCl 125 mg/kg、植酸 C6H18O24P6，0.5 mL/kg添 加 養(yǎng) 分；無(wú) 機(jī) 磷 試 驗(yàn) 組 按 照N 200 mg/kg、K 125 mg/kg、P 100 mg/kg添加養(yǎng)分。含水量調(diào)節(jié)至田間持水量的60%，充分混勻。

表1 供試土壤基本理化性質(zhì)

將塑料袋直接放入盆中。選擇質(zhì)量相近、外形相似的水稻種子（供試品種為秈稻kasalath）。為避免種子內(nèi)生菌和表面相關(guān)微生物的影響，種子須進(jìn)行脫殼處理。水稻種子先在75%的乙醇中消毒30 s；然后用2.5%的次氯酸鈉溶液消毒3次，每次15 min；最后用無(wú)菌去離子水將種子清洗5遍，將其置于MS 瓊脂培養(yǎng)基中培養(yǎng)萌發(fā)[30]。待幼苗長(zhǎng)至7 cm左右，移栽至準(zhǔn)備好的盆中，每盆種4株水稻。幼苗長(zhǎng)至10 cm及以上時(shí)進(jìn)行間苗，每盆最終保留2株長(zhǎng)勢(shì)均勻的幼苗。盆栽試驗(yàn)在溫室中進(jìn)行，并定期隨機(jī)調(diào)換盆栽的位置。

1.2 樣品采集

培育8周后，采集水稻地上部、根系、根際土，同時(shí)采集少根土壤作為非根際土壤。具體操作如下：將整株水稻從盆中取出，收集水稻根，用無(wú)菌水洗掉粘在水稻根上的松散顆粒，經(jīng)過(guò)渦旋振蕩將附著于根系表面的土壤清洗至滅菌的去離子水中，該部分土樣即為根際土，用無(wú)菌濾紙吸干根部，最后將根和根際土于-20℃中保存。

1.3 土壤基本理化性質(zhì)的測(cè)定

土壤有效磷、磷酸酶活性、植株全磷的測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[31]。

1.4 DNA樣品提取及高通量測(cè)序

稱取0.5 g保存于-20℃的土壤樣品，用Fast DNA SPIN Kit for Soil試劑盒和Fast Prep-24核酸提取儀（MP Biomedicals，USA）提取土壤總DNA，用1%瓊脂糖凝膠電泳檢驗(yàn)DNA提取質(zhì)量并用NanoDrop 2000檢測(cè)其濃度，保存于-20℃冰箱備用。

將提取的DNA原液稀釋至約5 mg/L作為PCR 擴(kuò)增模板。用引物799F和1193R對(duì)細(xì)菌16S rRNA V5～V7可變區(qū)序列進(jìn)行聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（polymerase chain reaction，PCR）擴(kuò)增（表2）。擴(kuò)增體系共計(jì)50 μL，包含5 μL 10×buffer、4 μL dNTP、0.5 μL rTaq（Takara）、10 μmol/L 的前后引物各1 μL、36.5 μL ddH2O和2 μL模板DNA，每個(gè)樣品3次重復(fù)。擴(kuò)增程序?yàn)椋涸?8℃預(yù)變性30 s，98℃解鏈10 s，55℃退火15 s，72℃延伸1 min，30個(gè)循環(huán)；72℃延伸10 min。將3個(gè)重復(fù)的DNA擴(kuò)增產(chǎn)物混勻后，用1%的瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行檢驗(yàn)。用PicoGreen試劑盒測(cè)定所得細(xì)菌PCR 產(chǎn)物濃度，將產(chǎn)物等量混勻后，采用DNA純化試劑盒（TIANGEN Biotech，Beijing，China）進(jìn)行純化回收。通過(guò)Illumina Hiseq2500平臺(tái)進(jìn)行細(xì)菌16S序列測(cè)定。

表2 用于擴(kuò)增16S rRNA基因的引物序列

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

高通量序列用USEARCH軟件包分析[32]，首先除去質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于20以及與引物存在不一致的序列，再將剩余高質(zhì)量序列統(tǒng)一修剪至250 bp[33]。以97%的相似性水平用UPARSE進(jìn)行OTU聚類[34]，序列中的嵌合體用UCHIME過(guò)濾，以85%的置信水 平 為 標(biāo) 準(zhǔn)，在RDP（http：//pyro.cme.msu.edu/）平臺(tái)進(jìn)行物種分類注釋，并在各個(gè)分類水平上統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣品的群落組成。

采用Excel 2010和SPSS 21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和單因素ANOVA方差分析；利用 Duncan法進(jìn)行多重比較（P＜0.05）。用R語(yǔ)言的vegen包進(jìn)行多樣性計(jì)算和principal co-ordinates analysis（PCoA）分析，用DESeq2包分析不同磷處理下細(xì)菌種水平的顯著差異，并用ComplexHeatmap包繪制熱圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同磷處理下水稻生長(zhǎng)和土壤基本化學(xué)性質(zhì)的差異

如表3所示，水稻土壤在不同磷處理下，除地上部生物量（干重）外，土壤有效磷含量、磷酸酶活性以及植株地上部全磷含量指標(biāo)均存在顯著差異。有機(jī)磷和無(wú)機(jī)磷處理有效磷含量明顯高于不加磷（對(duì)照）處理，且無(wú)機(jī)磷處理下土壤中有效磷含量最高，為49.39 mg/kg。磷酸酶活性從高到低依次為有機(jī)磷處理＞無(wú)機(jī)磷處理＞不加磷處理，其中無(wú)機(jī)磷、有機(jī)磷與不加磷處理之間存在顯著性差異。與不加磷處理植株地上部全磷含量相比，無(wú)機(jī)磷處理的植株全磷含量顯著提高。

表3 不同磷處理下水稻生長(zhǎng)和土壤的基本理化性質(zhì)

2.2 不同磷處理下水稻細(xì)菌群落的α多樣性

由表4可知，不同根系分區(qū)土壤的細(xì)菌豐富度在842～1276范圍內(nèi)變動(dòng)，其中不加磷處理的非根際土壤細(xì)菌豐富度最高，與根系和根際土壤中細(xì)菌豐富度差異顯著（P＜0.05）；從ACE、Chao指數(shù)來(lái)看，在所有處理中根際土與非根際土中微生物群落的豐富度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于根系，差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），其中細(xì)菌豐富度大小順序?yàn)榉歉H土＞根際土＞根系。通過(guò)比較不同磷形態(tài)下的細(xì)菌群落多樣性發(fā)現(xiàn)，與不加磷處理相比，有機(jī)磷和無(wú)機(jī)磷處理的細(xì)菌群落多樣性有所下降，但差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平（P＞0.05）。通過(guò)雙因素方差分析可知，不同磷處理和不同部位對(duì)微生物群落α 多樣性均有顯著影響（P＜0.05），但兩者之間的交互作用僅對(duì)Simpson指數(shù)有顯著影響（P＜0.05），對(duì)其他指數(shù)影響不顯著（P＞0.05）。

表4 不同磷處理下水稻細(xì)菌群落的α多樣性

2.3 不同磷形態(tài)水稻細(xì)菌群落多樣性和結(jié)構(gòu)

由圖1可知，在所有處理中，非根際土壤微生物群落多樣性高于根際土壤中微生物和根系微生物群落多樣性。根際土壤中，有機(jī)磷與不施磷處理差異不顯著，無(wú)機(jī)磷處理顯著降低了細(xì)菌群落多樣性；而非根際土壤中，與不施磷相比，施磷處理顯著降低土壤細(xì)菌群落多樣性，有機(jī)磷處理細(xì)菌群落多樣性大于無(wú)機(jī)磷處理。

圖1 不同磷形態(tài)水稻細(xì)菌Shannon指數(shù)

基于97%相似度的OTU數(shù)據(jù)，采用weighted Unifrac算法分別對(duì)不同磷處理下根際土壤、非根際土壤及根系細(xì)菌微生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了主坐標(biāo)分析（PCoA）。由圖2可知，第一主成分和第二主成分的方差貢獻(xiàn)率分別為22.43%和14.06%，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為36.49%。結(jié)果顯示，在第一主坐標(biāo)軸（PCoA1）上，細(xì)菌微生物組按照分布部位的不同被分為了兩簇，其中根系細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與根際及非根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)在PCoA1軸上明顯分開(kāi)，這表明分布部位的不同是細(xì)菌群落差異的最主要因素。

圖2 不同磷形態(tài)水稻細(xì)菌群落主坐標(biāo)分析

不同磷處理下不同根系分區(qū)土壤細(xì)菌在門水平的豐度分析（圖3）顯示，各處理間相對(duì)豐度較高的菌屬包括厚壁菌門（Firmicutes）、變形菌門（Proteobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）、酸 桿 菌 門（Acidobacteria）、Ignavibacteriae、綠彎菌門（Chloroflexi），在根際土壤不加磷、有機(jī)磷、無(wú)機(jī)磷處理下厚壁菌門（Firmicutes）的群落相對(duì)豐度分別是59.4%、61.0%、66.6%；變形菌門（Proteobacteria）的群落相對(duì)豐度分別是22.2%、23.5%、16.5%；放線菌門（Actinobacteria）的群落相對(duì)豐度分別是8.7%、7.3%、10.1%；酸桿菌門（Acidobacteria）的相對(duì)豐度分別是2.5%、2.1%、2.3%；綠彎菌門（Chloroflexi）群落相對(duì)豐度分別是0.8%、0.5%、0.6%；在非根際土壤中不加磷、有機(jī)磷、無(wú)機(jī)磷處理下厚壁菌門（Firmicutes）的群落相對(duì)豐度分別是28.4%、34.4%、41.6%；變形菌門（Proteobacteria）的群落相對(duì)豐度分別是22.2%、23.5%、16.5%；放線菌門（Actinobacteria）的群落相對(duì)豐度分別是8.7%、7.3%、0.1%；酸桿菌門（Acidobacteria）的相對(duì)豐度分別是2.5%、2.1%、2.3%；綠彎菌門（Chloroflexi）的群落相對(duì)豐度分別是1.5%、1.3%、1.3%；在根內(nèi)中不加磷、有機(jī)磷、無(wú)機(jī)磷處理下厚壁菌門（Firmicutes）的群落相對(duì)豐度分別是36.2%、17.2%、31.0%；變形菌門（Proteobacteria）的群落相對(duì)豐度分別是41.0%、51.1%、38.5%；放線菌門（Actinobacteria）的群落相對(duì)豐度分別是17.3%、27.5%、26.5%；酸桿菌門（Acidobacteria）的相對(duì)豐度分別是0.6%、0.5%、0.5%；綠彎菌門（Chloroflexi）的群落相對(duì)豐度分別是0.3%、0.3%、0.4%。

圖3 不同磷形態(tài)水稻細(xì)菌群落在門水平分布組成

為了比較不同磷形態(tài)下細(xì)菌菌屬差異，將無(wú)機(jī)磷、有機(jī)磷處理分別與不加磷處理主要細(xì)菌在科水平下做了比較，其相關(guān)性和差異性揭示了磷形態(tài)對(duì)根系微生物的影響。從圖4可以看出，不同處理中細(xì)菌群落組成差異顯著且區(qū)分明顯。例如，無(wú)機(jī)磷處理與不加磷、有機(jī)磷處理相比較，在根系和根際土壤中微桿菌科（Microbacteriaceae）、鏈霉菌科（Streptomycetaceae）相對(duì)豐度較低，高溫放線菌科（Thermoactinomycetaceae）顯著高于不加磷和有機(jī)磷處理，其中芽孢桿菌科（Bacillaceae）在根際、非根際土壤及根系相對(duì)豐度均低于不加磷和有機(jī)磷處理。

圖4 不同磷形態(tài)下細(xì)菌熱圖

從表5可以看出，根際土細(xì)菌多樣性與植株地上部全磷含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；根系細(xì)菌多樣性與地上部生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與有效磷含量和磷酸酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；根系細(xì)菌豐富度與有效磷呈顯著負(fù)相關(guān)：非根際土壤細(xì)菌多樣性與有效磷含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與磷酸酶活性和植株地上部全磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)。

表5 細(xì)菌多樣性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析

3 討論

3.1 不同磷形態(tài)對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

與不加磷相比，有機(jī)磷和無(wú)機(jī)磷處理顯著增加土壤有效磷含量和磷酸酶活性。其中有機(jī)磷處理下的磷酸酶活性最高，有效磷含量最高的是無(wú)機(jī)磷處理。與不加磷相比，無(wú)機(jī)磷處理對(duì)植株地上部全磷含量具有顯著促進(jìn)作用。有機(jī)磷處理與無(wú)機(jī)磷和不加磷處理均沒(méi)有顯著性差異。值得注意的是，在有機(jī)磷處理中，土壤有效磷含量和磷酸酶活性均顯著高于不加磷處理，與無(wú)機(jī)磷處理沒(méi)有顯著性差異，這可能是因?yàn)橹参镌谟袡C(jī)磷含量較高的環(huán)境下，植物根系分泌的大量磷酸酶和有機(jī)酸通過(guò)酶催化水解作用，將植物不可吸收的磷轉(zhuǎn)化成可溶態(tài)磷，增加了土壤中有效磷含量，彌補(bǔ)了植物無(wú)法從有機(jī)磷中直接獲取磷的能力[35-36]，所以植株全磷含量與無(wú)機(jī)磷處理相比沒(méi)有顯著性差異。

3.2 磷形態(tài)對(duì)根際細(xì)菌群落的調(diào)控作用

微生物群落受到各種生物因素和非生物因素的調(diào)控[37-40]，從而對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生一定的影響，不同植物物種在低磷脅迫下會(huì)產(chǎn)生不同的微生物響應(yīng)[41-45]，比如研究發(fā)現(xiàn)不同磷水平對(duì)擬南芥、柳枝[46]、黑麥草[47]根際細(xì)菌微生物組沒(méi)有影響[48]。但是在玉米中，施入磷肥豐富了根際細(xì)菌的多樣性并改變了細(xì)菌群落組成[18]。而在本研究中，通過(guò)對(duì)不同磷處理水稻的不同根系分區(qū)細(xì)菌群落多樣性（圖1）的分析發(fā)現(xiàn)，與不加磷處理相比，有機(jī)磷處理對(duì)根際土壤和根系細(xì)菌群落多樣性的影響不顯著，無(wú)機(jī)磷處理的細(xì)菌多樣性顯著降低，并且在不同門水平和科水平下細(xì)菌類群也存在一定的差異（圖3、4）。比較科水平下不同磷形態(tài)細(xì)菌差異，無(wú)機(jī)磷處理與不加磷、有機(jī)磷處理相比較，在根系和根際土壤中微桿菌科（Microbacteriaceae）、鏈霉菌科（Streptomycetaceae）相對(duì)豐度較低，值得注意的是，芽孢桿菌科（Bacillaceae）在根際、非根際土壤及根系相對(duì)豐度均低于不加磷和有機(jī)磷處理。通過(guò)查閱文獻(xiàn)了解到，芽孢桿菌屬（Bacillus）是土壤中主要的磷酸鹽增溶細(xì)菌（PSB），可以將植物無(wú)法利用的磷酸鹽轉(zhuǎn)化為其可溶形式，從而通過(guò)在土壤根際分泌有機(jī)酸（例如檸檬酸、草酸、琥珀酸、酒石酸和蘋果酸）來(lái)提高磷的利用率。這也就解釋了為什么Bacillaceae更多地富集在不加磷和有機(jī)磷處理的根系周圍。植物根系是吸收磷的主要器官，在缺磷條件下根系會(huì)釋放出各種根系分泌物、植物激素等[49]，其中部分代謝產(chǎn)物可能會(huì)提高細(xì)菌的轉(zhuǎn)化率，豐富細(xì)菌群落多樣性從而提高細(xì)菌群落對(duì)有機(jī)磷的分解和轉(zhuǎn)化利用，而且在可溶態(tài)磷酸鹽充足的環(huán)境下，有機(jī)磷的轉(zhuǎn)化水解作用受到一定的抑制。這也說(shuō)明了水稻根際土和根內(nèi)細(xì)菌群落的構(gòu)建受到低磷脅迫的影響和調(diào)控。

3.3 根系對(duì)根內(nèi)微生物的調(diào)控作用

本研究對(duì)樣品間Bray-Curtis距離進(jìn)行了非限制性主坐標(biāo)分析（principal coordinate analysis，PCoA）（圖2），結(jié)果顯示，在第一主坐標(biāo)軸（PCoA1）上水稻的微生物組按照不同根系分區(qū)被分為了兩簇，表明在不同根系分區(qū)水稻細(xì)菌群落組成不同。此外，通過(guò)比較樣品中的物種豐富度，發(fā)現(xiàn)在不同磷處理下根系、根際及非根際土壤細(xì)菌群落的物種豐富度沒(méi)有顯著性差異，不加磷和有機(jī)磷處理比無(wú)機(jī)磷處理水稻細(xì)菌物種豐富度稍高。但是同一處理下非根際與根際土壤及根系的細(xì)菌物種豐富度和多樣性呈顯著性差異，根際土壤細(xì)菌豐富度指數(shù)也顯著高于根系細(xì)菌豐富度指數(shù)，說(shuō)明僅有部分細(xì)菌菌屬進(jìn)入根內(nèi)生長(zhǎng)。通過(guò)比較根系和根際土壤細(xì)菌的優(yōu)勢(shì)菌門，發(fā)現(xiàn)厚壁菌門（Firmicutes）、變形菌門（Proteobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）和酸桿菌門（Acidobacteria）的相對(duì)豐度均比較高，這也表明與根相關(guān)的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)主要來(lái)自土壤中的細(xì)菌群落[50-51]，但是放線菌門（Proteobacteria）在根系相對(duì)豐度高于根際土壤，酸桿菌門（Acidobacteria）相對(duì)豐度在非根際土壤、根際土壤、根系呈遞減趨勢(shì)，說(shuō)明根系對(duì)細(xì)菌群落起到過(guò)濾篩選作用。綜上所述，土壤細(xì)菌群落與根內(nèi)細(xì)菌之間存在密切聯(lián)系[52]，根系對(duì)進(jìn)入根內(nèi)微生物具有調(diào)控作用并且根內(nèi)細(xì)菌群落特異性更高[53]，多樣性較低[54]。

4 結(jié)論

不同磷形態(tài)改變了水稻土壤理化性質(zhì)，微生物群落結(jié)構(gòu)與組成也存在顯著性差異，其中無(wú)機(jī)磷處理差異更為顯著。施入磷肥，對(duì)于提高土壤有效磷含量和磷酸酶活性具有重要作用，并且土壤理化性質(zhì)的改變對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)也有一定影響，無(wú)機(jī)磷處理下細(xì)菌群落多樣性顯著降低，有機(jī)磷影響不顯著。在不同根系分區(qū)中非根際土壤、根系和根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)多樣性、豐富度呈顯著性差異，根系對(duì)進(jìn)入根內(nèi)細(xì)菌具有選擇調(diào)控作用。本研究結(jié)果從多角度反映了不同磷形態(tài)對(duì)水稻細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)調(diào)控作用，為進(jìn)一步探究磷形態(tài)與水稻微生物群落結(jié)構(gòu)的相互作用機(jī)制提供了理論基礎(chǔ)。