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    紅錐花粉離體萌發(fā)適宜條件及貯藏方法

    2022-05-09 07:49:50郝海坤申文輝曹艷云黃志玲譚長強
    廣西林業(yè)科學 2022年2期
    關鍵詞:紅錐花粉管干燥劑

    郝海坤,申文輝,曹艷云,黃志玲,譚長強

    (廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院 國家林業(yè)和草原局中南速生材繁育重點實驗室,廣西南寧 530002)

    紅錐(Castanopsis hystrix)又名刺栲、紅栲,為殼斗科(Fagaceae)錐屬植物,是華南地區(qū)重要的鄉(xiāng)土闊葉珍貴用材和高效多用途樹種,具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟價值,是華南地區(qū)主要造林樹種之一。20 世紀70年代以來,我國林業(yè)科研工作者開展了紅錐生物生態(tài)學、引種栽培、良種選育和生態(tài)評價等研究[1-5],有力地推動了紅錐人工林的大面積發(fā)展。

    人工控制授粉或雜交授粉是培育新品種的重要途徑,花粉采集、貯藏以及生活力檢測是雜交育種過程中的重要環(huán)節(jié)。花粉生活力受自身遺傳特性和外界因素的影響,不同物種花粉生活力不同,溫度和濕度是影響花粉壽命的重要因素?;ǚ墼谫A藏期間生命活動仍在進行,將消耗有機酸、可溶性糖等營養(yǎng)物質(zhì),花粉中的蛋白質(zhì)、酶和核酸等物質(zhì)也會變性,導致花粉生活力下降直至喪失,干燥和低溫是花粉貯藏的常用方法[6]。

    染色法和離體萌發(fā)法是目前常用的兩種快速有效的花粉活力檢測方法。染色法快速、簡便,但具有選擇性。離體萌發(fā)法則對所有花粉都適宜,能測定花粉萌發(fā)率和花粉管長度、觀察花粉萌發(fā)過程,是一種簡單、迅速的花粉活力檢測方法[7],已在農(nóng)業(yè)和林業(yè)育種研究中得到廣泛應用[8-10]。殼斗科的栗屬植物錐栗(Castanea henryi)、板栗(Castanea mollissima)已有花粉萌發(fā)特性研究報道[11-13],但是關于紅錐花粉活力檢測和貯藏的研究尚未見報道。本研究通過測定萌發(fā)率和花粉管長度,探索紅錐花粉離體萌發(fā)的合適培養(yǎng)基和溫度,揭示紅錐花粉萌發(fā)特性和耐貯藏性,為今后開展紅錐人工授粉、新品種培育提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    紅錐花粉采自廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院樹木園62年生紅錐林(108°21′E,22°56′N)。在南寧,紅錐花期是3— 4月。2018年3月13日清晨采集未開放的紅錐花枝,于室內(nèi)進行水培。次日早晨8:00 ~10:00剪下開放的花穗置于硫酸紙上,抖動花穗,花粉自然掉落于硫酸紙上,過200目篩得到純凈花粉用于試驗。

    1.2 花粉離體萌發(fā)條件試驗

    采用正交試驗法(L16(45)),共設計16 個處理(表1)。采用液滴懸浮離體培養(yǎng)法,將不同濃度蔗糖和硼酸配制的培養(yǎng)液滴于載玻片上,用濾紙片蘸少許花粉置于液滴中,將載玻片置于鋪有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中,蓋上蓋子保濕,放入不同溫度的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。參考大葉相思(Acacia auriculiformis)[14]、西南樺(Betula alnoides)[15]和柚木(Tectona grandis)[16]花粉萌發(fā)規(guī)律,每隔2、4、6、20 和24 h,在顯微鏡下觀察統(tǒng)計紅錐花粉萌發(fā)數(shù)量(以花粉管長度大于花粉粒直徑為標準計數(shù)),計算花粉萌發(fā)率(%);花粉萌發(fā)數(shù)量穩(wěn)定后測定花粉管長度。每個載玻片上觀察2個視野,每處理4個重復。

    表1 紅錐花粉離體萌發(fā)條件試驗因素與水平Tab.1 Experimental factors and levels of in vitro germination of C.hystix pollen

    1.3 紅錐花粉貯藏條件試驗

    參考大葉相思花粉貯藏特性[17],將新鮮紅錐花粉分成8 份,用硫酸紙包好,其中4 份放入密實袋中,另外4份放入裝有干燥硅膠的密實袋內(nèi),密封袋口,標記后分別置于常溫、5 ℃、-20 ℃和-80 ℃條件下保存。5、15、30、60 和365 天時,從花粉離體萌發(fā)條件試驗中選出的最佳配方培養(yǎng)花粉,計算花粉萌發(fā)率并測定花粉管長度。每個載玻片上觀察2個視野,每處理4個重復。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    采用Excel 軟件處理數(shù)據(jù);采用SPSS 軟件進行方差分析和多重比較。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 蔗糖、硼酸及溫度對紅錐花粉萌發(fā)的影響

    方差分析表明,蔗糖、硼酸及溫度對紅錐花粉萌發(fā)率均有顯著影響(P<0.05),對花粉管長度的影響均不顯著(表2)。蔗糖最佳濃度為100 g/L,其花粉萌發(fā)率顯著高于150和200 g/L(P<0.05),花粉管長度最長;硼酸最佳濃度為200 mg/L,其花粉萌發(fā)率顯著高于其他處理(P<0.05),花粉管長度最長;花粉萌發(fā)的最佳溫度為25 ~30 ℃,其中25 ℃花粉萌發(fā)率最高,30 ℃花粉管長度最長。

    表2 3個因素對紅錐花粉離體萌發(fā)的影響Tab.2 Effects of three factors on pollen germination of C.hystrix

    處理6 的效果最好,花粉萌發(fā)率為28.23%,花粉管長度為260.45 μm,均顯著大于其他處理(P<0.05)(表3)。紅錐花粉萌發(fā)的最適條件為25 ℃條件下,采用100 g/L 蔗糖+200 mg/L 硼酸培養(yǎng)液。在此條件下培養(yǎng)1 h未見花粉管伸出,2 ~4 h花粉管開始萌發(fā),6 ~16 h 為花粉萌發(fā)高峰時段,24 h 后萌發(fā)停止,平均花粉管長度為260.45 μm。

    表3 不同處理對紅錐花粉萌發(fā)率和花粉管長度的影響Tab.3 Effects of different treatments on pollen germination rate and pollen tube length of C.hystrix

    2.2 貯藏條件對紅錐花粉萌發(fā)率的影響

    紅錐花粉離體萌發(fā)最佳處理為100 g/L 蔗糖+200 mg/L 硼酸培養(yǎng)液、在25 ℃恒溫箱中培養(yǎng)24 h。采用此條件培養(yǎng)貯藏的花粉,測定其萌發(fā)情況。除在室溫貯藏30 天時,紅錐花粉萌發(fā)率為0 外,隨時間延長,其他處理的花粉萌發(fā)率均呈現(xiàn)下降-回升-下降的現(xiàn)象。

    貯藏5 天時,4 ℃+ 干燥劑貯藏的花粉萌發(fā)率最高(27.72%),其次為-80 ℃+ 干燥劑貯藏(27.64%),比貯藏前分別降低1.81%和2.09%;常溫貯藏最低(14.32%),顯著低于其他處理(P<0.05),比貯藏前降低49.27%;其他貯藏條件的萌發(fā)率為24.31%~25.54%(表4)。

    表4 不同貯藏時間和貯藏條件的紅錐花粉萌發(fā)情況Tab.4 Pollen germination of C.hystrix stored at different time and different conditions

    續(xù)表4 Continued

    貯藏15 天時,-20 ℃+干燥劑貯藏的花粉萌發(fā)率最高(22.21%),其次為-80 ℃+ 干燥劑貯藏(21.36%),比貯藏前分別降低21.32%和24.34%;常溫貯藏最低(2.67%),顯著低于其他處理(P<0.05),比貯藏前降低81.07%;其他貯藏條件的萌發(fā)率為12.36%~18.88%。

    貯藏30 天時,除常溫的萌發(fā)率為0 外,其他處理萌發(fā)率均有所回升,且與貯藏前的萌發(fā)率相近。-20 ℃+ 干燥劑貯藏的花粉萌發(fā)率最高(31.21%),其次為-80 ℃+干燥劑貯藏(30.52%),顯著高于其他處理(P<0.05),比貯藏前分別高出10.56%和8.11%;-20 ℃貯藏較低(24.10%),比貯藏前降低14.63%;常溫貯藏的花粉已無萌發(fā)力;其他貯藏條件的萌發(fā)率為26.81%~28.42%。

    貯藏60 天時,-20 ℃貯藏的花粉萌發(fā)率最高(31.31%),其次為4 ℃+ 干燥劑貯藏(30.84%),比貯藏前分別高出10.91%和9.24%;常溫+干燥劑貯藏較低(16.12%),比貯藏前降低42.90%;常溫貯藏的花粉已無萌發(fā)力;其他貯藏條件的萌發(fā)率為23.90%~30.49%。

    貯藏365 天時,-20 ℃+ 干燥劑貯藏的花粉萌發(fā)率最高(30.54%),比貯藏前高出8.18%;其次為-20 ℃貯藏(27.56%),比貯藏前降低2.37%;4 ℃貯藏的花粉萌發(fā)率較低(4.17%),比貯藏前降低85.23%;常溫和常溫+ 干燥劑貯藏的花粉已無萌發(fā)力;其他貯藏條件的萌發(fā)率為16.16% ~26.43%。

    2.3 貯藏條件對紅錐花粉管萌發(fā)長度的影響

    授粉成功還要有足夠長的花粉管,才能保證花粉管到達子房與胚珠結(jié)合。貯藏5 天時,-80 ℃+干燥劑貯藏的花粉管最長(177.58 μm),其次是-20 ℃+干燥劑貯藏(165.10 μm),均顯著大于其他處理(P<0.05),比貯藏前分別降低31.82%和36.61%;常溫貯藏最短(79.17 μm),比貯藏前降低69.60%;其他處理的花粉管長度為80.81 ~136.21 μm。

    貯藏15天時,4 ℃貯藏的花粉管最長(94.90 μm),其次為-20 ℃+干燥劑貯藏(92.30 μm),比貯藏前分別降低63.56%和64.56%;常溫貯藏最短(48.86 μm),顯著低于其他處理(P<0.05),比貯藏前降低81.24%;其他處理花粉管長度為75.49 ~85.76 μm。

    貯藏30天時,-80 ℃+干燥劑貯藏的花粉管最長(89.39 μm),其次為-20 ℃+ 干燥劑貯藏(88.30 μm),比貯藏前分別降低65.68%和66.10%;4 ℃貯藏的花粉管長度較短(55.46 μm),顯著低于其他處理(P<0.05),比貯藏前降低78.71%;其他處理的花粉管長度為76.99 ~85.08 μm,差異不顯著。

    貯藏60 天時,-80 ℃+干燥劑貯藏的花粉管最長(101.29 μm),其次為-20 ℃貯藏(86.29 μm),比貯藏前分別降低61.11%和66.87%;4 ℃貯藏的花粉管長度較短(50.04 μm),比貯藏前降低80.79%;其他處理的花粉管長度為32.20 ~85.11 μm。

    貯藏365 天時,-20 ℃+ 干燥劑貯藏的花粉管最長(108.61 μm),其次為-80 ℃+ 干燥劑貯藏(95.65 μm),比貯藏前分別降低58.30%和63.28%;4 ℃的花粉管長度較短(32.81 μm),比貯藏前降低87.41%;其他處理的花粉管長度為52.82 ~83.40 μm。

    3 討論與結(jié)論

    離體萌發(fā)測定法對所有貯藏花粉或新鮮花粉都適宜,其中以液體培養(yǎng)法最簡便[18]。蔗糖作為花粉萌發(fā)的基本培養(yǎng)基,可為花粉萌發(fā)提供營養(yǎng),還可以調(diào)節(jié)花粉細胞的滲透壓;硼參與花粉管頂端細胞壁的形成,因此添加適量的蔗糖和硼能夠促進花粉萌發(fā)和花粉管伸長。不同植物花粉的產(chǎn)量、萌發(fā)特性均受遺傳特性和環(huán)境等因素的影響。錐栗花粉最適萌發(fā)條件為在30 ~35 ℃環(huán)境下,采用5% ~7.5%蔗糖+ 400 ~900 mg/kg 硼酸作培養(yǎng)基[13];西南樺花粉最適萌發(fā)條件為在30 ℃環(huán)境下,采用15%蔗糖+200 mg/kg 硼酸作培養(yǎng)基[15];柚木花粉最適萌發(fā)條件為在29~33 ℃條件下,采用200 g/L 蔗糖+200 mg/kg 硼酸作培養(yǎng)基[16];大葉相思花粉最適萌發(fā)條件為在30 ℃條件下,采用200 g/L蔗糖+300 mg/kg硼酸作培養(yǎng)基[14];臺灣榿木(Alnus formosana)花粉最適萌發(fā)條件為在25 ℃條件下,采用10%蔗糖+100 mg/L硼酸做培養(yǎng)基[19]。本試驗結(jié)果顯示,紅錐花粉在25 ~30 ℃條件下,采用100 g/L蔗糖+200 mg/L硼酸的培養(yǎng)液能較好地萌發(fā)。

    低溫和干燥有利于花粉貯藏。本試驗中,紅錐花粉在-20 ℃+干燥劑或-80 ℃+干燥劑貯藏條件下,效果較好;貯藏365 天時,萌發(fā)率仍有30.54%和26.43%,與貯藏前相比變化不大,花粉管長度分別為108.61和95.65 μm,比貯藏前分別降低58.30%和63.28%。這與大葉相思和柚木[16-17]相似;錐栗和白花樹(Styrax tonkinensis)花粉在非干燥、-80 ℃低溫環(huán)境貯藏效果較好[20-21]。經(jīng)貯藏的花粉,其授粉結(jié)實能力需進行田間授粉試驗才能確定。

    除在室溫貯藏30 天時,紅錐花粉萌發(fā)率為0外,隨時間延長,其他處理的花粉萌發(fā)率均呈現(xiàn)下降-回升-下降的現(xiàn)象。這與大葉相思、白花樹、梨、棗(Ziziphus jujuba)和酸棗(Ziziphus jujubavar.spinosa)花粉經(jīng)低溫干燥的萌發(fā)特性相似[17,22-24]。劉孟軍等[24]認為這是短期被迫休眠現(xiàn)象,其原因之一可能是干燥使得與花粉萌發(fā)有關酶的活性暫時受到抑制;另一方面,可能與部分未成熟花粉在貯藏過程中進一步后熟有關。具體原因有待進一步研究。

    花粉是種子植物自然條件下遺傳信息交流的載體,包含了該物種的所有基因類型,是植物種質(zhì)材料之一,花粉的長期貯藏是種質(zhì)資源保存和利用中的一項重要課題。低溫冷凍貯藏只適于花粉的中、短期保存,超低溫(液氮,-196 ℃)保存被認為是花粉保存的新途徑。有研究表明,白掌(Spathiphyllum floribundum)花粉-196 ℃下貯藏2年,活力沒有損失[25];山茶(Camellia japonica)花粉經(jīng)液氮保存13 ~20個月后,平均萌發(fā)率為53.2%,田間授粉結(jié)實率與當年新鮮花粉差異很小[26]。李秉玲等[27]的研究也表明絕大部分芍藥(Paeonia lactiflora)品種花粉超低溫保存4年后相對保持率>50%,超低溫保存的花粉中,大部分品種花粉的萌發(fā)率顯著高于新鮮花粉,人工授粉后仍具有受精結(jié)實能力。紅錐花粉是否能用此方法達到長期貯藏的目的需進一步研究。

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