人為干擾對(duì)特高壓工程塔基區(qū)物種多樣性與生物量的影響

洪 倩，劉建林，豐 佳，梁振明，羅紹青，胡 笳

（1．國(guó)網(wǎng)經(jīng)濟(jì)技術(shù)研究院有限公司，北京 102209；2．中國(guó)電力工程顧問(wèn)集團(tuán)華北電力設(shè)計(jì)院有限公司，北京 100120；3．國(guó)網(wǎng)浙江省電力有限公司，浙江杭州 310007；4．國(guó)網(wǎng)浙江省電力有限公司超高壓分公司，浙江杭州 311121）

特高壓輸變電工程是國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展的基礎(chǔ)性大型建設(shè)工程，有利于我國(guó)優(yōu)化能源配置、拉動(dòng)經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)、防治大氣污染及引領(lǐng)技術(shù)創(chuàng)新，具有顯著的綜合效益和長(zhǎng)遠(yuǎn)的戰(zhàn)略意義。特高壓工程建設(shè)過(guò)程中，開(kāi)挖基礎(chǔ)、堆放材料和機(jī)械停放等活動(dòng)對(duì)塔基區(qū)植被產(chǎn)生一定影響[1]。工程運(yùn)行后，塔基區(qū)植被逐漸恢復(fù)，但巡查維護(hù)的割灌、割草行為會(huì)對(duì)塔基區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)和物種組成再次造成不同強(qiáng)度的人為干擾，影響群落穩(wěn)定性。

人為干擾會(huì)引起物種多樣性空間分布格局的改變和群落生物量的變化，改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)和生態(tài)功能演化[2-4]。不同干擾強(qiáng)度對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)、物種組成和物種多樣性的影響不同[5-7]。適度的人為干擾能夠調(diào)整群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)種群自然更新與發(fā)展，提高植物群落物種多樣性水平[6,8]；長(zhǎng)期持續(xù)、高頻度的干擾會(huì)減少物種之間的競(jìng)爭(zhēng)，降低物種多樣性水平和群落生產(chǎn)力，而且干擾對(duì)植被的破壞具有累加和放大的作用，不利于植被的自然恢復(fù)和生產(chǎn)力水平提高，進(jìn)而可能導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)退化[8]。植物群落的物種多樣性和生物量對(duì)人為干擾會(huì)呈現(xiàn)不同的響應(yīng)。李尚益等[4]研究發(fā)現(xiàn)，中亞熱帶森林中，灌木層生物量隨人為干擾程度的減弱呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，草本層生物量呈相反的變化趨勢(shì)，群落總生物量與物種多樣性呈正相關(guān)。陳芙蓉等[9]發(fā)現(xiàn)在封育的草地上，地上生物量高但物種多樣性低，放牧草地的地上生物量低但物種多樣性高，推斷放牧改變植被結(jié)構(gòu)，增加生境的異質(zhì)性，造成植物群落結(jié)構(gòu)、多樣性和生物量發(fā)生變化，進(jìn)而對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響。目前，研究大多集中在不同人為干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)[10-12]和草原生態(tài)系統(tǒng)[9,13-14]群落結(jié)構(gòu)、物種組成、物種多樣性和生物量的影響等方面，特高壓工程塔基區(qū)次生植被在不同干擾強(qiáng)度下物種多樣性和生物量變化的研究較少。

為探究特高壓工程巡檢對(duì)塔基區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性和生物量的影響，本研究選定已運(yùn)行且塔基區(qū)次生植被自然恢復(fù)5年的特高壓輸變電工程，采用野外樣方調(diào)查與生物量計(jì)算模型相結(jié)合的方法，分析不同干擾強(qiáng)度下塔基區(qū)植物群落的物種組成、物種多樣性和生物量特征，以期為特高壓工程塔基區(qū)植被恢復(fù)和巡檢維護(hù)工作提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于浙江省杭州市富陽(yáng)區(qū)西南部（119°48′～119°54′E，29°58′～30°02′N）。富陽(yáng)區(qū)整體地貌以兩山夾江為主，平均海拔300．5 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候；年均氣溫16．3℃，年均相對(duì)濕度68%，年均降水量1 452．5 mm，年均日照時(shí)長(zhǎng)899．9 h，年均蒸發(fā)量1 235．3 mm，年均無(wú)霜期248 天；土壤類型為紅壤，土層較薄，下層多礫石。該地區(qū)的地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，喬木層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種包括馬尾松（Pinus massoniana）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、石櫟（Lithocarpus glaber）和冬青（Ilex chinensis）等，灌木層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種包括鹽膚木（Rhus chinensis）、木荷（Schima superba）、構(gòu)樹(shù)（Broussonetia papyrifera）、山礬（Symplocos sumuntia）和茶（Camellia sinensis）等，草本層常見(jiàn)物種包括華南鐵角蕨（Asplenium austrochinense）、麥冬（Ophiopogon japonicus）、野蕉（Musa balbisiana）和大白茅（Imperata cylindricavar．major）等[15]。

1．2 研究方法

1．2．1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2021年5月，在浙江省杭州市富陽(yáng)區(qū)低山區(qū)域，選取外圍林相整齊、立地條件基本一致但干擾強(qiáng)度不同的30 個(gè)塔基區(qū)植物群落為研究對(duì)象。每個(gè)塔基區(qū)面積15 m×15 m；在塔腳對(duì)角線上距離塔基基礎(chǔ)2 m 處及對(duì)角線相交處各設(shè)置1個(gè)2 m×2 m 灌木樣方，在各灌木樣方中央設(shè)置1 個(gè)1 m×1 m 草本樣方，即每個(gè)塔基區(qū)設(shè)置灌木樣方和草本樣方各5個(gè)[16]。以未割草割灌、割灌和割草割灌不同巡檢維護(hù)標(biāo)準(zhǔn)劃分出3 種人為干擾強(qiáng)度類型，每個(gè)干擾強(qiáng)度調(diào)查10 個(gè)塔基，共計(jì)150 個(gè)灌木樣方和150 個(gè)草本樣方，記錄樣方內(nèi)灌木植物物種名、株數(shù)、株高、冠幅和基徑及草本植物物種名、株數(shù)、高度和蓋度等。

調(diào)查完成后，隨機(jī)選擇3 個(gè)干擾強(qiáng)度下的灌木樣方和草本樣方各10個(gè)，采集樣方中灌木和草本植物的地上部分，帶回實(shí)驗(yàn)室，在85 ℃烘箱中烘72 h至恒重后，用電子天平（精度0．01 g）稱重，測(cè)得灌木和草本植物實(shí)際生物量。

1．2．2 數(shù)據(jù)計(jì)算公式

采用重要值、Shannon-Wiener 指數(shù)（H）、Margalef豐富度指數(shù)（R）、Pielou 均勻度指數(shù)（E）和Simpson 多樣性指數(shù)（D）等指標(biāo)分析物種多樣性。計(jì)算公式如下[12,17]：

式中，Pi為樣方中第i種個(gè)體數(shù)占所有種個(gè)體總數(shù)的比例；S為樣方中物種的總數(shù)；N為樣方所有種的個(gè)體數(shù)；ni為第i物種個(gè)體數(shù)。

塔基區(qū)樣地位于袁位高等[18]構(gòu)建的浙江省灌木層和草本層生物量模型通式中選擇的典型樣地區(qū)域，對(duì)比分析不同干擾強(qiáng)度下10個(gè)樣方中灌木層和草本層的實(shí)際生物量與生物量模型通式計(jì)算所得的生物量，采用預(yù)估精度檢驗(yàn)生物量模型通式的預(yù)測(cè)效果。通過(guò)計(jì)算，未割草割灌、割灌和割草割灌樣地中灌木和草本植物的生物量預(yù)估精度分別為86．21%和88．14%、81．33%和87．73%及81．87%和84．62%。生物量模型通式對(duì)各塔基區(qū)樣地灌木和草本植物生物量均具有較好的預(yù)估效果，因此本研究使用該模型估算樣方灌木和草本植物的生物量。生物量模型通式如下[18]：

式中，W為單株灌木生物量（kg）；D為灌木基徑（cm）；H為灌木高度（m）。樣方內(nèi)所有灌木生物量之和為該樣方的灌木生物量。

式中，W為草本植物單位面積總生物量（kg/m2）；H為草本植物平均高度（cm）；G為草本植物平均蓋度（%）。

1．3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 21．0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。所有數(shù)據(jù)均通過(guò)正態(tài)分布和方差齊次性檢驗(yàn)。采用Pearson相關(guān)系數(shù)分析物種多樣性指數(shù)與生物量的相關(guān)性，采用單因素方差分析（One-way ANONA）進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，采用Duncan多重比較法對(duì)物種多樣性指標(biāo)進(jìn)行組間顯著性檢驗(yàn)。采用Origin 2021 軟件繪制數(shù)據(jù)分析箱線圖。

2 結(jié)果與分析

2．1 不同干擾強(qiáng)度塔基區(qū)物種組成和結(jié)構(gòu)特征

塔基區(qū)共有灌木41 科44 屬56 種，草本植物28科58 屬69 種。在未割草割灌樣地中，灌木有21 科30 屬31 種，草本植物有19 科27 屬32 種；在割灌樣地中，灌木有19 科23 屬29 種，草本植物有18 科36屬29 種；在割草割灌樣地中，灌木有16 科18 屬23種，草本植物有16科28屬30種（表1）。不同干擾強(qiáng)度對(duì)灌木和草本植物的平均高度、平均蓋度和平均密度的影響顯著（P＜0．05）。不同干擾強(qiáng)度對(duì)灌木植物平均高度、平均蓋度和草本植物平均高度的影響均表現(xiàn)為未割草割灌樣地＞割灌樣地＞割草割灌樣地。割灌樣地的草本植物平均蓋度顯著高于未割草割灌樣地和割草割灌樣地（P＜0．05）。割灌樣地的灌木平均密度和草本植物平均密度均最高（表1）。

表1 塔基區(qū)群落的基本特征Tab.1 Basic characteristics of communities in tower base area

未割草割灌、割灌和割草割灌樣地灌木層和草本層均有明顯的優(yōu)勢(shì)種，且物種組成具有一定的相似性（表2）。未割草割灌和割灌樣地中，山雞椒（Litsea cubeba）均為灌木層的優(yōu)勢(shì)物種；割草割灌樣地中，土茯苓（Smilax glabra）和菝葜（Smilax china）為灌木層的優(yōu)勢(shì)物種。未割草割灌樣地中，蕨（Pteridium aquilinumvar．latiusculum）、芒（Miscanthus sinensis）和芒萁（Dicranopteris pedata）為草本層的優(yōu)勢(shì)物種；割灌樣地中，芒和芒萁為草本層的優(yōu)勢(shì)物種，蕨重要值降低；割草割灌樣地中，高大的灌木、芒和芒萁等被割，紫馬唐（Digitaria violascens）等為草本層的優(yōu)勢(shì)物種。

表2 不同干擾強(qiáng)度下塔基區(qū)灌木和草本植物的主要物種組成及其重要值Tab.2 Species composition and importance values of shrubs and herbs in tower base area with different interference intensities

2．2 不同干擾強(qiáng)度對(duì)塔基區(qū)灌木和草本植物生物量的影響

不同干擾強(qiáng)度下，灌木和草本植物生物量均差異顯著（P＜0．05），灌木和草本植物生物量隨干擾強(qiáng)度的增強(qiáng)而減?。ū?）。未割草割灌樣地中，灌木和草本植物生物量均顯著高于割灌和割草割灌樣地（P＜0．05）。這可能是在割灌樣地中，割灌使空間通透性變大，陽(yáng)光照射變強(qiáng)，降低土壤濕度而限制了蕨的分布和生長(zhǎng)，群落草本植物生物量降低；巡檢維護(hù)的割灌、割草行為直接導(dǎo)致割灌樣地中灌木生物量和割草割灌樣地中灌木、草本生物量的顯著降低。

表3 不同干擾強(qiáng)度下塔基區(qū)灌木和草本植物生物量Tab.3 Biomass of shrubs and herbs in tower base area with different interference intensities

2．3 不同干擾強(qiáng)度對(duì)塔基區(qū)植物群落物種多樣性的影響

割草割灌樣地中，灌木H顯著低于割灌樣地和未割草割灌樣地（P＜0．05）（圖1a）。割灌樣地中，灌木R顯著高于未割草割灌和割草割灌樣地（P＜0．05）（圖1d）。割灌和割草割灌樣地中，草本植物E和R均顯著高于未割草割灌樣地（P＜0．05）（圖1c ～1d）。其他干擾強(qiáng)度下灌木和草本植物物種多樣性指數(shù)差異不顯著（圖1a ～1c）。隨著人為干擾強(qiáng)度的增大，灌木和草本植物物種多樣性指數(shù)呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律。

2．4 不同干擾強(qiáng)度下群落物種多樣性與生物量的關(guān)系

未割草割灌樣地中，灌木生物量和草本植物生物量與各物種多樣性指數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0．05）（表4）。割灌樣地中，灌木生物量與各物種多樣性指數(shù)均呈顯著正相關(guān)（P＜0．05）；除E外，草本植物生物量與其他物種多樣性指數(shù)均呈顯著正相關(guān)（P＜0．05）。割草割灌樣地中，除R外，灌木生物量與其他物種多樣性指數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0．05）；除E 外，草本植物生物量與其他物種多樣性指數(shù)均呈顯著正相關(guān)（P＜0．05）。

表4 不同干擾強(qiáng)度塔基區(qū)灌木和草本植物物種多樣性與生物量相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation coefficients between shrubs and herbs species diversity and biomass in tower base area with different interference intensities

3 討論與結(jié)論

3．1 干擾強(qiáng)度對(duì)塔基區(qū)物種組成的影響

特高壓工程塔基區(qū)次生植被以灌木和草本植物為主，巡檢維護(hù)刈割管理對(duì)群落結(jié)構(gòu)和物種組成產(chǎn)生較大影響。割灌樣地的物種數(shù)量最豐富，未割草割灌樣地次之，割草割灌樣地的物種數(shù)量最少，這與Mayor 等[19]發(fā)現(xiàn)的隨人為干擾強(qiáng)度增大樣地中物種豐富度呈先升高后降低變化趨勢(shì)的研究結(jié)果一致。相較于未割草割灌樣地，割灌使灌木高度和蓋度明顯下降，但草本物種數(shù)和蓋度較大，這是因?yàn)楦罟鄻拥卦械奈夂颦h(huán)境發(fā)生變化，林下的光熱條件得到改善，有利于草本植物的生長(zhǎng)，并占據(jù)更多的生態(tài)位[20-21]。割草割灌樣地中，灌木和草本植物高度、蓋度和密度均最小，塔基區(qū)群落特征發(fā)生明顯的變化，與草原群落植被高度和蓋度隨放牧強(qiáng)度的增加有明顯降低趨勢(shì)的規(guī)律相同[22]。

不同干擾強(qiáng)度下，灌木和草本植物的物種組成與優(yōu)勢(shì)種不同，同一物種重要值隨不同干擾強(qiáng)度而發(fā)生變化，這與前人的研究結(jié)果相似[23-25]。灌木山雞椒在未割草割灌和割灌樣地中均占有明顯優(yōu)勢(shì)，這是由于該物種的光合作用速率快，比葉面積及葉片氮磷比大，具有很強(qiáng)的資源獲取能力、生產(chǎn)力和競(jìng)爭(zhēng)能力[26]，可在沒(méi)有干擾或中度干擾的群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。相比較而言，割灌樣地中，較多灌木物種重要值較大，主要是由于刈割灌木，增加更新層物種隨機(jī)分布的程度，釋放更多生長(zhǎng)空間，有利于更多灌木物種的生長(zhǎng)發(fā)育[27]。草本植物的優(yōu)勢(shì)種也隨著干擾強(qiáng)度而發(fā)生變化；在未割草割灌樣地中，喜陰植物蕨占優(yōu)勢(shì)地位；在割灌樣地中，喜陽(yáng)植物芒和芒萁占優(yōu)勢(shì)地位；在割草割灌樣地中，1年生草本植物占優(yōu)勢(shì)地位，這是植物群落與外界環(huán)境變化相互適應(yīng)的結(jié)果[28]。

3．2 干擾強(qiáng)度對(duì)塔基區(qū)物種多樣性的影響

人為干擾會(huì)改變生境的異質(zhì)性和物種競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，對(duì)物種多樣性具有促進(jìn)或抑制作用[2,27]，使灌木和草本植物物種多樣性呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)[5,29]。在未割草割灌樣地中，灌木和草本植物的Pielou 均勻度指數(shù)均較低，表明群落中僅少量物種占據(jù)優(yōu)勢(shì)，如灌木山雞椒和草本植物蕨。在割灌樣地中，灌木和草本植物物種多樣性指數(shù)均高于未割草割灌和割草割灌樣地，該結(jié)果支持“中度干擾假說(shuō)”理論[30-31]。割灌在一定程度上削弱了山雞椒的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，其他灌木和草本植物獲取的光照和養(yǎng)分增多，與優(yōu)勢(shì)種在空間和營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)力方面的差距縮小，其生長(zhǎng)空間擴(kuò)大，割灌樣地物種多樣性有所提高[32]。與未割草割灌樣地相比，割草割灌樣地中，灌木Shannon-Wiener 指數(shù)較低，Pielou 均勻度指數(shù)較高，表明刈割行為直接導(dǎo)致樣地中灌木植物數(shù)量減少而使各物種數(shù)量趨于均衡。

割灌和割草割灌樣地的草本植物物種多樣性指數(shù)均高于未割草割灌樣地，與木荷次生林群落草本層物種多樣性隨人為干擾強(qiáng)度的增加而降低的研究結(jié)果[33]有所差異，可能是在未割草割灌樣地中，灌木與草本植物、草本與草本植物間對(duì)生存空間和營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，使處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)的物種淘汰，物種多樣性降低；割草割灌多刈割較高物種，可顯著改善地面的光照度，促進(jìn)喜光1年生草本植物生長(zhǎng)，提高草本植物物種多樣性[29,32,34]。

3．3 塔基區(qū)物種多樣性與生物量的關(guān)系

群落物種多樣性與生物量的關(guān)系在不同植被類型、地域和尺度下表現(xiàn)出不同的趨勢(shì)，如正相關(guān)、負(fù)相關(guān)、單峰曲線和相關(guān)不顯著[11,35-38]。在未割草割灌樣地中，灌木和草本植物生物量均與物種多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，這與許多研究的灌木層、草本層生物量與物種多樣性指數(shù)顯示正相關(guān)或無(wú)明顯規(guī)律性結(jié)果[35,39-40]不一致。原因可能是在未割草割灌樣地中，物種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，導(dǎo)致物種多樣性下降，少數(shù)高大且具有較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)和生產(chǎn)能力的優(yōu)勢(shì)種（如山雞椒和蕨），在群落的生物量中起決定作用[11]。

在割灌樣地中，灌木和草本植物生物量均與大部分物種多樣性指數(shù)呈正相關(guān)，這與前人的研究結(jié)果一致[41]。原因是物種多樣性的適度提高對(duì)生物量的增加有促進(jìn)作用。割灌抑制有較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的灌木成為優(yōu)勢(shì)種，促進(jìn)其他灌木生長(zhǎng)發(fā)育；割灌降低灌木層的遮擋作用，有利于草本植物利用光照，促使喜光草本物種增多，生物量積累。

在割草割灌樣地中，灌木植物生物量與大部分物種多樣性呈顯著負(fù)相關(guān)，草本植物生物量與物種多樣性呈顯著正相關(guān)。割草割灌樣地的灌木和草本植物均受重度干擾，植物原有的生存環(huán)境被破壞，立地條件發(fā)生變化并形成新的生態(tài)格局特征。在割草割灌的干擾下，低矮灌木生長(zhǎng)，替代高大灌木成為優(yōu)勢(shì)種，提高了物種多樣性，但加大物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，導(dǎo)致灌木層生物量減少。光照促使生長(zhǎng)速度快且周期短的1年生草本植物生長(zhǎng)，草本層生物量累積速度變快，使草本層生物量隨物種多樣性的增加而增加，這與曾洪[8]等的研究結(jié)果一致。

綜上所述，不同干擾強(qiáng)度下，物種多樣性和生物量受人為干擾和自然條件影響呈不同的相關(guān)關(guān)系。中度干擾（割灌）能夠提高塔基區(qū)的植物多樣性，有助于植物群落的長(zhǎng)期穩(wěn)定和生態(tài)功能的發(fā)揮，重度干擾（割草割灌）則會(huì)顯著降低物種多樣性和生產(chǎn)力，導(dǎo)致群落嚴(yán)重退化。特高壓工程塔基區(qū)植物群落物種多樣性與生物量相關(guān)關(guān)系值得繼續(xù)深入探究。在后續(xù)塔基區(qū)的植被管理過(guò)程中，合理控制塔基區(qū)的人為干擾強(qiáng)度，將有利于維持塔基區(qū)群落結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定。