中條山遼東櫟優(yōu)勢(shì)木徑向生長(zhǎng)的時(shí)空變異特征

馮婷華，郭晉平，常建國(guó)

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801；2.山西林業(yè)和草原科學(xué)研究院，山西 太原 030012）

林木的生長(zhǎng)規(guī)律及生長(zhǎng)過(guò)程，如探索樹木生長(zhǎng)規(guī)律[1]、模擬單木或林分生長(zhǎng)過(guò)程[2-3]、分析樹干徑向生長(zhǎng)規(guī)律[4-5]、以及建立樹干削度方程等[6]，是揭示森林結(jié)構(gòu)和功能、動(dòng)態(tài)變化、林地生產(chǎn)力的理論基礎(chǔ)，也為森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理技術(shù)提供科學(xué)的理論依據(jù)，目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)該主題開展了多方面的研究。

樹干徑向生長(zhǎng)測(cè)量便捷，且可以進(jìn)行長(zhǎng)期連續(xù)監(jiān)測(cè)[7]，是一種簡(jiǎn)單有效的測(cè)定方法。徑向生長(zhǎng)作為林木生長(zhǎng)的重要組成部分，一定程度上可以反映林木的生長(zhǎng)狀況[7-8]和氣候變化：如探討樹木徑向生長(zhǎng)日變化模式和差異[9]、樹干整體直徑隨樹高變化而變化的規(guī)律[10]以及構(gòu)建徑向生長(zhǎng)模型和削度方程[11-12]、樹木氣候?qū)W、氣候與森林關(guān)系以及樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)[13]，并重建歷史氣候[14-15]和預(yù)測(cè)氣候發(fā)展趨勢(shì)[16]等。在樹木氣候?qū)W方面，一些學(xué)者還發(fā)現(xiàn)黑森州立森林歐洲山毛櫸（Europeanbeech）樹高0.30 m處比胸高的徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化更敏感[17]；劉可祥等[18]則研究表明，伊利南部雪嶺云杉（Picea schrenkiana）15 m處樹輪生長(zhǎng)對(duì)氣溫最為敏感。此外，長(zhǎng)期以來(lái)學(xué)者們常以胸徑代表樹干整體的徑向增長(zhǎng)，并與材積年增長(zhǎng)量建立穩(wěn)定的函數(shù)關(guān)系[19]。但研究表明，胸徑與樹干根徑以及材積生長(zhǎng)量的關(guān)系與其垂直分布有關(guān)[17,20]，通過(guò)胸徑預(yù)測(cè)材積生長(zhǎng)量是存在缺陷的[21]。因此，樹干各部位變化尚不完全清楚。

遼東櫟（Quercus liaotungensis）是山西省針闊混交林的重要闊葉樹種，具有木材致密、耐腐力強(qiáng)的特點(diǎn)。本研究從樹輪學(xué)的角度，在中條山天然次生林中選取22株遼東櫟優(yōu)勢(shì)木進(jìn)行樹干解析，分析總結(jié)樹干直徑生長(zhǎng)在不同年齡和高度下的變化規(guī)律，淺析形態(tài)學(xué)上代表樹干整體徑向變化的直徑及其位置，及該直徑與胸徑的關(guān)系，完善樹木徑向生長(zhǎng)規(guī)律，為深入研究樹干徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)及優(yōu)化遼東櫟生長(zhǎng)模型提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省南部、中條山東段的沁水和陽(yáng)城縣境內(nèi)，屬暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū)。年均氣溫為10.4~11.9℃、降水量580~610 mm，無(wú)霜期187~197 d，土壤以棕壤為主。區(qū)內(nèi)植被為暖溫帶落葉闊葉林，主要樹種包括遼東櫟、槲櫟（Quercusaliena）、栓皮櫟（Quercus variabilis）等。

1.2 樣地設(shè)置及優(yōu)勢(shì)木選擇

2018年8—10月，林齡組與林分生長(zhǎng)水平（基于D2H進(jìn)行聚類分析分為較高、中等和較低3個(gè)水平，其中，D表示林分平均胸徑，H表示林分平均樹高）相結(jié)合，將研究地點(diǎn)的遼東櫟天然次生林劃分為10個(gè)類型（表1）。每個(gè)類型設(shè)置3塊35 m×35 m的樣地，相鄰樣地間隔大于50 m。對(duì)各樣地進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查指標(biāo)包括樹高和胸徑。在此基礎(chǔ)上，于每個(gè)類型中選擇1~3株優(yōu)勢(shì)木，共22株，用于樹干解析。各優(yōu)勢(shì)木所在的樣地位置及生長(zhǎng)狀況如表1所示。

表1 優(yōu)勢(shì)木所在樣地位置及生長(zhǎng)狀況和截取的圓盤數(shù)量Tab.1 The plot location，growth condition，and the number of discs of plus trees

續(xù)表1 優(yōu)勢(shì)木所在樣地位置及生長(zhǎng)狀況和截取的圓盤數(shù)量Tab.1（Continued） The plot location，growth condition，and the number of discs of plus trees

1.3 樣品采集與分析

準(zhǔn)確標(biāo)識(shí)各優(yōu)勢(shì)木的胸高位置和樹干北向后，齊地伐倒，在其0.30、1.30、3.00 m處及以上每隔1.25~2.50 m（受樹高、分枝及彎曲程度等影響，采用了不同分段標(biāo)準(zhǔn)）分別截取1個(gè)3.0~5.0 cm厚的圓盤，每株截取8~15個(gè)，共259個(gè)圓盤（表1）。將各圓盤打磨拋光，直至年輪清晰可見，利用LINTab6年輪分析儀（德國(guó)Rinntech公司，精度為1/100 mm）測(cè)定各東、西、南、北4個(gè)方位的年輪寬度并結(jié)合采集時(shí)間定年，用COFECHA程序進(jìn)行輪寬交叉定年檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)問(wèn)題時(shí)對(duì)圓盤進(jìn)行復(fù)測(cè)。

1.4 相關(guān)指標(biāo)測(cè)算

樹干整體直徑表示樹干不同高度去皮直徑的均值，可以表示樹木的整體徑向生長(zhǎng)情況。

式中，y表示樹干整體直徑（cm）；i表示圓盤號(hào)：n表示圓盤數(shù)；x表示第i號(hào)圓盤直徑（cm）。

1.5 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SPSS 20.0中的曲線估計(jì)模塊（Regeression-Curve Estimation）中的不同模型對(duì)樹干整體直徑（去皮）和胸徑（去皮）、樹干整體直徑的高度和樹高、樹干整體直徑的高度和樹干整體直徑的關(guān)系建立模型。根據(jù)擬合優(yōu)度（R2）、模型顯著性和簡(jiǎn)潔性，及相關(guān)變量的生物學(xué)關(guān)系優(yōu)先適宜模型，并估算樹干整體直徑的高度。用回歸模塊中的非線性回歸（Nonlinear-Regression）建立樹干整體直徑的高度與樹高和樹齡的關(guān)系式，并選出最優(yōu)模型，方法同曲線估計(jì)模塊的最優(yōu)模型選擇。

取各年度4個(gè)方位的輪寬均值為該年度輪寬。按齡組劃分，在各齡組中選出最接近該齡組輪寬生長(zhǎng)平均水平的優(yōu)勢(shì)木為樣木，用Loess函數(shù)[22]擬合所選樣木不同高度年輪寬度隨形成層年齡的變化規(guī)律。分析各齡組直徑年生長(zhǎng)量（圓盤平均直徑與該圓盤年齡的比值）與樹高的關(guān)系并總結(jié)規(guī)律。

數(shù)據(jù)處理和圖形繪制采用Origin Pro 9.1和R語(yǔ)言。

2 結(jié)果與分析

2.1 各齡組不同高度年輪寬度隨形成層年齡的變化

各齡組中代表優(yōu)勢(shì)木的年輪寬度生長(zhǎng)特征和變異情況如圖1—4和表2所示。各齡組遼東櫟年輪寬度隨著形成層年齡的變化呈現(xiàn)不同的變化模式。觀察分析后共歸納出4種變化模式，分別是：先增后減、波動(dòng)遞減、波動(dòng)遞增和不規(guī)則波動(dòng)。其中，44.9%的樣本表現(xiàn)為波動(dòng)遞增模式，主要集中在86、148 a樹干底部和中部，以及113 a樹干中部段；34.7%的樣本為不規(guī)則波動(dòng)模式，多分布于各樣木樹干頂部及部分中部位置；先增后減和波動(dòng)遞增模式各占樣本量的10.2%，前者多位于48 a遼東櫟樹干底部及中部，后者多位于113 a遼東櫟樹干的底部位置。

表2 各年齡優(yōu)勢(shì)木不同高度年輪寬度變異情況Tab.2 Variation of annual width of plus tree at different heights of different ages

各齡組代表優(yōu)勢(shì)木總的年輪寬度變異系數(shù)隨樹齡的增加顯著增大（R2=0.719 3，圖5）。其中48、86 a樣木樹干低端和頂端變異較大，中間變異相對(duì)穩(wěn)定，113、148 a樣木則隨著圓盤年齡的增加，變異程度增大，樹干基部變異最大，頂部變異最小，且113 a的變異幅度大于148 a的遼東櫟（圖6）。

此外，113、148 a遼東櫟的年輪寬度在近30~40 a（1980—2018年）的生長(zhǎng)中出現(xiàn)了48、86 a的遼東櫟所沒有的增加現(xiàn)象（圖1—4）。

2.2 不同齡組樹干整體直徑年均生長(zhǎng)量隨樹高的變化

各齡組中，樹干直徑年均生長(zhǎng)量在不同高度上存在顯著差異（P＜0.05）；平均生長(zhǎng)速率是幼齡林（2.37 mm/a）＞中齡林（1.50 mm/a）＞近熟林（1.27 mm/a）＞成熟林（0.88 mm/a）。

不同齡組中，樹干整體直徑年均生長(zhǎng)量變化規(guī)律不同。隨樹高的增加,各齡組樹干整體直徑隨樹高的增加而減小。其中，幼齡林和中齡林為線性遞減，且幼齡林減小速度快于中齡林；近熟林呈負(fù)二次函數(shù)遞減；成熟林則為正二次函數(shù)遞減（圖7）。

2.3 樹干整體直徑和胸徑的關(guān)系分析

胸徑不能完全表示樹干整體直徑，但二者相關(guān)性較高。優(yōu)勢(shì)木平均胸徑和平均樹干整體直徑分別為33.42、15.90 cm，胸徑約為樹干整體直徑的2.10倍。樣木樹干整體直徑隨胸徑的增加而增加，二者呈顯著一元一次函數(shù)關(guān)系（P<0.05，圖8），后者可解釋前者變異的80.96%。

2.4 樹干整體直徑的高度與樹高的相關(guān)性分析

樹干整體直徑位置在樹高的45.99%處，即接近樹高的1/2位置，存在小幅變異（表3）。樹干整體直徑的高度與樹高顯著相關(guān)（P<0.05），且該位置與樹齡無(wú)關(guān)（表4）。

表3 樹干整體直徑所在樹干的位置特征Tab.3 Location characteristics of location of overall diameter of trunks

表4 樹干整體直徑的高度與樹齡和樹高的關(guān)系Tab.4 Relationship between height of overall diameter of trunks and tree age and tree height

3 討論

3.1 樹干高度對(duì)樹干直徑生長(zhǎng)的影響

受樹木本身生理特性的影響及樹木的時(shí)空變異對(duì)氣候的響應(yīng)[23-24]，樹干直徑生長(zhǎng)量均隨樹高的增加而減少，且不同高度呈現(xiàn)不同的變化模式。如99年生油松（Pinus tablaeformis）不同樹干部位直徑年生長(zhǎng)量隨形成層年齡變化規(guī)律不同，基部為增加—穩(wěn)定—降低模式，胸高部位為增加—降低模式，頂部為降低—增加模式[10]；長(zhǎng)白山紅松（Pinuskoraiensis）隨樹高增加，各處年徑向生長(zhǎng)率有所降低[4]。本研究根據(jù)不同高度徑向生長(zhǎng)規(guī)律總結(jié)出4種變化模式，其中，先增后減、波動(dòng)遞增和波動(dòng)遞減多位于樹干下部和中部，且不同年齡樣木變化模式不同，而樹干上部不論年齡均為不規(guī)則波動(dòng)變化。結(jié)合多位研究者[4,18，25]的結(jié)果，推測(cè)樹干上部徑向生長(zhǎng)規(guī)律受環(huán)境變化的影響更明顯。

3.2 年齡對(duì)樹干直徑生長(zhǎng)的影響

不同齡組中，隨樹高的增加，樹干徑向生長(zhǎng)的變化規(guī)律不同。許多研究者發(fā)現(xiàn)，樹齡對(duì)樹干的徑向生長(zhǎng)有明顯的影響[26]，且樹木徑向生長(zhǎng)與氣候的響應(yīng)過(guò)程也會(huì)受到樹齡的影響[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，幼齡林和中齡林平均徑向生長(zhǎng)量為線性減少型，近熟林和成熟林分別為負(fù)二次函數(shù)遞減和正二次函數(shù)遞減趨勢(shì)；幼齡和中齡優(yōu)勢(shì)木的輪寬生長(zhǎng)變異程度為樹干下部和上部偏大，近熟和成熟優(yōu)勢(shì)木的變異程度隨樹高增加而遞減。吳夢(mèng)婉[28]在不同年齡的樟子松（Pinus sylvestris）對(duì)氣候響應(yīng)的研究中也發(fā)現(xiàn)，不同年齡階段對(duì)氣候響應(yīng)存在差異。由于樣地條件限制，近熟林和成熟林樣木數(shù)量較少，所得結(jié)論普遍性較差。

148年生遼東櫟樹干部分高度上，輪寬生長(zhǎng)在近30~40 a有增加趨勢(shì)，推測(cè)與20世紀(jì)80年代起氣候變暖有關(guān)。研究表明，長(zhǎng)壽樹種的年輪達(dá)到成熟樹冠狀態(tài)后，且在因衰老而導(dǎo)致的徑向生長(zhǎng)下降之前，產(chǎn)生至少100 a的年輪，此時(shí)樹木的徑向生長(zhǎng)會(huì)受到微妙的環(huán)境影響[29]。該樣木已到達(dá)成熟年齡，因此，它的徑向變化極大可能受異常氣候變化影響，且不同部位對(duì)氣候變化的敏感程度不同[17]，推測(cè)有待深入研究。

3.3 胸徑的代表性

胸徑作為重要的林分調(diào)查因子一直被認(rèn)為生長(zhǎng)穩(wěn)定[17,30]，測(cè)量便捷。但研究發(fā)現(xiàn)，這個(gè)部位的徑向生長(zhǎng)往往會(huì)受到造林措施、養(yǎng)分供應(yīng)和氣候改變的影響[17,31]，且對(duì)比樹干不同高度徑向生長(zhǎng)時(shí)，胸徑部位的年徑向生長(zhǎng)量差異僅次于樹干基部和頂端，生長(zhǎng)波動(dòng)較大[4]。本研究發(fā)現(xiàn)，胸徑和樹干整體直徑生長(zhǎng)特征存在較大差異，造成這種差異的原因可能與養(yǎng)分傳輸[32-33]和氣候敏感性[26]不同有關(guān)。本研究選用的樹干整體直徑只是形態(tài)學(xué)上的平均值，且受樣本量的影響程度尚不明確，但仍可發(fā)現(xiàn)胸徑來(lái)代表樹干整體徑向生長(zhǎng)情況存在一定的缺陷。

4 結(jié)論

樹干徑向生長(zhǎng)的變化在不同樹高下呈現(xiàn)不同的生長(zhǎng)及變異規(guī)律，樹干上部對(duì)氣候響應(yīng)更明顯。此外，徑向生長(zhǎng)及對(duì)氣候的響應(yīng)還受到樹齡的影響，徑向變異程度隨年齡的增大呈增強(qiáng)的趨勢(shì)，推測(cè)高齡遼東櫟對(duì)氣候變化更敏感。胸徑能較準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)樹干整體直徑。樹干整體直徑所在位置接近樹高的1/2。因此，應(yīng)根據(jù)不同樹齡及不同樹高對(duì)氣候的敏感程度選擇合適研究部位，展開對(duì)樹木氣候?qū)W，以及精準(zhǔn)優(yōu)化樹木生長(zhǎng)模型等相關(guān)主題的研究。該研究為模擬分析不同齡組下遼東櫟徑向生長(zhǎng)及干形變化和精準(zhǔn)優(yōu)化樹木生長(zhǎng)模型提供依據(jù)，對(duì)科學(xué)管理遼東櫟具有指導(dǎo)意義。