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    基于科學(xué)思維的轉(zhuǎn)基因植物遺傳特點(diǎn)分析

    2022-05-05 13:48:02北京市昌平區(qū)第一中學(xué)周有祥李英芳張雙鳳北京市昌平區(qū)第二中學(xué)石雪飛
    新課程教學(xué)(電子版) 2022年5期
    關(guān)鍵詞:抗蟲子代轉(zhuǎn)基因

    北京市昌平區(qū)第一中學(xué) 周有祥 李英芳 張雙鳳北京市昌平區(qū)第二中學(xué) 石雪飛

    《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)(2017年版2020年修訂)》指出,“科學(xué)思維”是生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)的重要組成部分,它是指尊重事實(shí)和證據(jù),崇尚嚴(yán)謹(jǐn)和務(wù)實(shí)的求知態(tài)度,運(yùn)用科學(xué)的思維方法認(rèn)識(shí)事物、解決問題的思維習(xí)慣和能力。

    利用農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化法,可以將目的基因整合到受體的染色體DNA上,這樣為轉(zhuǎn)基因性狀的穩(wěn)定遺傳奠定了基礎(chǔ)。但是,由于此過程中存在著很多不確定的因素,因此,會(huì)體現(xiàn)出轉(zhuǎn)基因植物的不同遺傳特點(diǎn)。教師基于這些生物學(xué)事實(shí)和證據(jù),運(yùn)用歸納和概括、演繹與推理、模型與建模、創(chuàng)造性思維等方法引導(dǎo)學(xué)生學(xué)習(xí),有利于培養(yǎng)學(xué)生的科學(xué)思維。

    一、建立基本的遺傳模型

    (一)基于基因與染色體關(guān)系建模

    對(duì)轉(zhuǎn)基因植物來說,由于導(dǎo)入的目的基因是外源基因,所以,如果目的基因單拷貝的轉(zhuǎn)基因植物出現(xiàn)轉(zhuǎn)基因性狀,則可以把轉(zhuǎn)基因植物看作雜合子,也就是說轉(zhuǎn)入的當(dāng)作“顯性基因”,而原有位點(diǎn)可以看成隱性基因,如圖1所示。

    圖1

    (二)基于模型的遺傳分析

    按照基因的分離定律進(jìn)行分析,如果該植物自交將會(huì)出現(xiàn)3∶1的性狀分離比。如果轉(zhuǎn)基因植物與野生型雜交,子代將會(huì)出現(xiàn)轉(zhuǎn)基因性狀與野生型性狀之比為1∶1。

    但是,同樣是單拷貝的不同轉(zhuǎn)基因植物,其所轉(zhuǎn)基因往往并不在同一個(gè)位置,如何確定不同轉(zhuǎn)基因植株所轉(zhuǎn)目的基因的位置呢?下面,根據(jù)假說演繹和完全歸納法進(jìn)行分析。

    二、單拷貝轉(zhuǎn)基因植株中目的基因的位置分析

    如果甲乙均為目的基因單拷貝的轉(zhuǎn)基因植株,那么目的基因存在的狀況就有三種可能性:①目的基因轉(zhuǎn)移到了一對(duì)同源染色體的相同位點(diǎn);②目的基因轉(zhuǎn)移到了一對(duì)同源染色體的不同位點(diǎn);③目的基因轉(zhuǎn)移到了兩對(duì)同源染色體上。我們可以按照如下相應(yīng)的三種假設(shè)進(jìn)行分析。

    1.假設(shè)一:目的基因轉(zhuǎn)移到了一對(duì)同源染色體的相同位點(diǎn),其模型如圖2所示。

    圖2

    那么兩種植株都可以看成Aa,沒什么兩樣。依據(jù)基因的分離定律,兩種植株分別可以產(chǎn)生兩種配子。

    演繹推理:甲乙雜交結(jié)果與各自自交結(jié)果相同,均出現(xiàn)3∶1性狀分離比。甲乙分別與野生型雜交(測(cè)交),子代轉(zhuǎn)基因性狀與非轉(zhuǎn)基因性狀之比為1∶1。

    2.假設(shè)二:目的基因轉(zhuǎn)移到了一對(duì)同源染色體的不同位點(diǎn),如圖3。

    圖3

    為了分析方便,我們把位于不同位點(diǎn)的同種目的基因分別記作A(a)與B(b)。這樣,甲、乙的基因型就可以寫成Aabb和aaBb,根據(jù)分離定律和是否完全連鎖,可以進(jìn)行如下推理:

    演繹推理1:甲乙雜交子代(F1)的基因型和表現(xiàn)型為:AaBb(轉(zhuǎn)基因型)、Aabb(轉(zhuǎn)基因型)、aaBb(轉(zhuǎn)基因型)、aabb(野生型),如圖4。

    圖4

    演繹推理2:如果將子代(F1)分別單株自交,則F2會(huì)出現(xiàn)以下幾種情況。

    (1)F1為aabb(野生型),其產(chǎn)生的配子均為ab,則F2全為野生型;(2)F1為Aabb(轉(zhuǎn)基因)、aaBb(轉(zhuǎn)基因),其產(chǎn)生的配子分別為Ab/ab、aB/ab,則其F2均為轉(zhuǎn)基因∶野生型=3∶1;(3)F1為AaBb(轉(zhuǎn)基因),如果不考慮交叉互換,其產(chǎn)生的配子為Ab/aB,則其F2均為轉(zhuǎn)基因型;如果考慮交叉互換,其產(chǎn)生的配子為Ab/aB(分別超過1/4)、AB/ab(分別低于1/4),則其F2中會(huì)出現(xiàn)少量野生型,但一般低于1/16。

    演繹推理3:如果將子代(F1)中的轉(zhuǎn)基因類型分別與野生型雜交(測(cè)交),則會(huì)出現(xiàn)以下測(cè)交結(jié)果。

    (1)F1為Aabb(轉(zhuǎn)基因)、aaBb(轉(zhuǎn)基因),測(cè)交結(jié)果為轉(zhuǎn)基因∶野生型=1∶1;(2)F1為AaBb(轉(zhuǎn)基因),如果不考慮交叉互換,則其測(cè)交子代均為轉(zhuǎn)基因型;如果考慮交叉互換,則其測(cè)交子代中會(huì)出現(xiàn)少量野生型,但一般低于1/4。

    3.假設(shè)三:目的基因轉(zhuǎn)移到了兩對(duì)同源染色體上,如圖5。

    圖5

    為了分析方便,我們依然把位于不同位點(diǎn)的同種目的基因分別記作A(a)與B(b)。這樣,甲、乙的基因型就可以寫成Aabb和aaBb,根據(jù)基因的自由組合定律,可以分析出甲產(chǎn)生的配子是Ab、ab,乙產(chǎn)生的配子是aB、ab。

    演繹推理1:甲乙雜交子代(F1)的基因型和表現(xiàn)型為AaBb(轉(zhuǎn)基因)、Aabb(轉(zhuǎn)基因)、aaBb(轉(zhuǎn)基因)、aabb(野生型),如圖6。

    圖6

    演繹推理2:如果將子代(F1)分別單株自交,則F2會(huì)出現(xiàn)以下幾種情況。

    (1)F1為aabb(野生型),則F2全為野生型;

    (2)F1為Aabb(轉(zhuǎn)基因)、aaBb(轉(zhuǎn)基因),則其F2均為轉(zhuǎn)基因∶野生型=3∶1;

    (3)F1為AaBb(轉(zhuǎn)基因),則其F2中轉(zhuǎn)基因∶野生型=15∶1。

    演繹推理3:如果將子代(F1)中的轉(zhuǎn)基因類型分別與野生型雜交(測(cè)交),則會(huì)出現(xiàn)以下測(cè)交結(jié)果。

    (1)F1為Aabb(轉(zhuǎn)基因)、aaBb(轉(zhuǎn)基因),測(cè)交結(jié)果為轉(zhuǎn)基因∶野生型=1∶1;

    (2)F1為AaBb(轉(zhuǎn)基因),測(cè)交結(jié)果為轉(zhuǎn)基因∶野生型=3∶1。

    4.例題分析(原題節(jié)選)

    科研工作者從農(nóng)桿菌中獲得帶有潮霉素抗性基因(H基因)的Ti質(zhì)粒,將抗逆基因插入到Ti質(zhì)粒的TDNA上,再利用農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化法,將抗逆基因轉(zhuǎn)入至擬南芥(2n=10)中,獲得不同株系的擬南芥。

    為確定不同擬南芥株系導(dǎo)入的基因在染色體上的相對(duì)位置,科研人員篩選并通過自交獲得轉(zhuǎn)基因成功的4個(gè)純合株系:1、2、3、4,做了如下雜交實(shí)驗(yàn)。

    ①4個(gè)純合株系植株分別與非轉(zhuǎn)基因植株正、反交得F1,F(xiàn)1自交獲得F2。F2中抗潮霉素性狀與不抗潮霉素性狀的植株比例為______,表明每個(gè)株系的H基因均穩(wěn)定的存在,但不能確定4個(gè)株系的H基因是否位于同一對(duì)同源染色體上。

    ②將上述4個(gè)純合株系植株間進(jìn)行配組形成6個(gè)雜交組合(1×2、1×3、1×4、2×3、2×4、3×4),每個(gè)組合得F1,F(xiàn)1自交獲得F2。

    A.除2×4組合外,其他雜交組合F2中抗潮霉素性狀與不抗潮霉素性狀的植株比例均為15∶1,表明1、2、3三個(gè)株系相比較,它們的H基因位于______(同源染色體/非同源染色體)上。

    B.2×4組合F2植株全表現(xiàn)抗潮霉素性狀。假設(shè)株系1中H基因在染色體上的位置如圖7所示,請(qǐng)推測(cè)株系2中H基因的位置和株系4中H基因的兩種可能的位置(在圖8中標(biāo)注,豎線代表染色體,橫線代表基因的位置)。

    圖7

    圖8

    C.根據(jù)上述實(shí)驗(yàn)推測(cè),利用農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化法導(dǎo)入到擬南芥中的基因的插入位置是______(隨機(jī)/固定)的。

    解析:純合的轉(zhuǎn)基因株系和非轉(zhuǎn)基因植株正、反交得到的是F1雜合子,F(xiàn)1自交將產(chǎn)生性狀分離,即F2中抗潮霉素性狀與不抗潮霉素性狀的植株比例為3∶1。

    根據(jù)完全歸納可知,各株系的目的基因存在狀況有三種可能:①一對(duì)同源染色體的相同位點(diǎn);②一對(duì)同源染色體的不同位點(diǎn);③兩對(duì)同源染色體上。根據(jù)假設(shè)推理結(jié)果可知:位于兩對(duì)同源染色體上的,會(huì)出現(xiàn)15∶1的分離比。否則,目的基因就在一對(duì)同源染色體的相同位點(diǎn)或不同位點(diǎn)。因此,株系2的目的基因與株系1的不在同一對(duì)染色體上,但和株系4的目的基因可能位于同源染色體的同一位點(diǎn)或不同位點(diǎn)(如圖9所示)。

    圖9

    這些不同結(jié)果,可以說明“利用農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化法導(dǎo)入到擬南芥中的基因的插入位置是隨機(jī)的”。

    但是,如果轉(zhuǎn)基因植物獲得了目的基因的雙拷貝呢?情形又該如何呢?

    三、雙拷貝轉(zhuǎn)基因植株中目的基因的位置分析

    (一)建模

    以下,為了分析方便,我們依然把位于不同位點(diǎn)的同種目的基因分別記作A(a)與B(b)。雙拷貝的目的基因有以下四種可能,均有各自的遺傳特點(diǎn),如下所列。

    1.位于同源染色體上的同一位點(diǎn)(等位基因位點(diǎn))

    遺傳分析:此種情況下,轉(zhuǎn)基因植物產(chǎn)生的配子中均含有目的基因,如果自交,子代不出現(xiàn)性狀分離;如果與野生型雜交(測(cè)交),子代也均為轉(zhuǎn)基因型。

    2.位于同源染色體上的不同位點(diǎn)(如圖10)

    圖10

    遺傳分析:此種情況下,如果配子產(chǎn)生過程中沒有發(fā)生交叉互換,轉(zhuǎn)基因植物產(chǎn)生的配子中均含有目的基因,自交子代也不會(huì)出現(xiàn)性狀分離;如果與野生型雜交(測(cè)交),子代均為轉(zhuǎn)基因型。

    如果發(fā)生了交叉互換,轉(zhuǎn)基因植物產(chǎn)生的配子有Ab、aB和AB、ab(少于1/4),則子代中將出現(xiàn)性狀分離,野生型的比例會(huì)小于1/16;如果與野生型雜交(測(cè)交),子代會(huì)出現(xiàn)野生型,比例小于1/4。

    3.位于同一條染色體上的不同位點(diǎn)(如圖11)

    圖11

    遺傳分析:此種情況下,如果配子產(chǎn)生過程中沒有交叉互換,子代出現(xiàn)性狀分離(轉(zhuǎn)基因∶野生型=3∶1),如果與野生型雜交(測(cè)交),子代均為轉(zhuǎn)基因型∶野生型=1∶1。

    如果發(fā)生了交叉互換,則自交子代中野生型的比例會(huì)小于1/4;如果與野生型雜交(測(cè)交),子代中野生型占比少于1/2。

    4.位于兩對(duì)同源染色體上(如圖12)

    圖12

    遺傳分析:此種情況下,遵循自由組合定律,自交子代將會(huì)出現(xiàn)性狀分離,其中野生型所占比例為1/16;如果與野生型雜交(測(cè)交),子代中野生型占1/4。

    (二)例題分析(原題節(jié)選)

    蘇云金芽孢桿菌的CryIAC基因編碼一種蛋白質(zhì),該蛋白可殺死鱗翅目昆蟲。研究者將從蘇云金芽孢桿菌細(xì)胞內(nèi)獲取CryIAC基因,將其導(dǎo)入普通玉米中,獲得T0代植株。對(duì)T0植株進(jìn)行PCR檢測(cè),結(jié)果如圖13。并將鱗翅目昆蟲接種(施放)于不同株系植株,篩選抗蟲的陽性植株。

    圖13

    將T0代2號(hào)植株與普通玉米雜交獲得T1代,對(duì)T1代進(jìn)行抗蟲鑒定,結(jié)果發(fā)現(xiàn)抗蟲玉米與非抗蟲玉米的比值約為3∶1。推測(cè)導(dǎo)入的CryIAC基因位于______上,其遺傳遵循______定律。T0代2號(hào)玉米自交,子代的性狀及分離比為______。

    假設(shè)一:T0代2號(hào)植株只是目的基因單拷貝。那么其產(chǎn)生的配子有兩種(含有目的基因和不含目的基因),與普通玉米雜交獲得T1代應(yīng)該為“抗蟲玉米與非抗蟲玉米的比值約為1∶1”。這與已知矛盾,假設(shè)不成立。

    假設(shè)二:T0代2號(hào)植株只是目的基因雙拷貝,且位于一對(duì)同源染色體的相同位點(diǎn)。那么其產(chǎn)生的配子只有一種(含有目的基因),與普通玉米雜交獲得T1代(雜合子)應(yīng)該均為“抗蟲玉米”。這與已知矛盾,假設(shè)不成立。

    假設(shè)三:T0代2號(hào)植株只是目的基因雙拷貝,且位于一對(duì)同源染色體的不同位點(diǎn)。那么其產(chǎn)生的配子均含有目的基因,與普通玉米雜交獲得T1代應(yīng)該均為“抗蟲玉米”。這與已知矛盾,假設(shè)不成立。(如果考慮交叉互換,也不會(huì)出現(xiàn)1/4的“非抗蟲玉米”)

    假設(shè)四:T0代2號(hào)植株只是目的基因雙拷貝,且位于通一條染色體的不同位點(diǎn)。那么其產(chǎn)生的配子有兩種(含有目的基因和不含目的基因),與普通玉米雜交獲得T1代應(yīng)該為“抗蟲玉米與非抗蟲玉米的比值約為1∶1”。這與已知矛盾,假設(shè)不成立。(如果考慮交叉互換,也不會(huì)出現(xiàn)1/4的“非抗蟲玉米”)

    假設(shè)五:T0代2號(hào)植株只是目的基因雙拷貝,且位于兩對(duì)同源染色體上。按照自由組合定律,那么其產(chǎn)生的配子就有四種(含有兩個(gè)目的基因:含有一個(gè)目的基因∶不含目的基因=1∶2∶1),與普通玉米雜交獲得T1代應(yīng)該為“抗蟲玉米與非抗蟲玉米的比值約為3∶1”。這與已知吻合,假設(shè)成立。

    那么,有沒有可能出現(xiàn)“三拷貝”甚至“四拷貝”的情況呢?理論上說,可能性極小,這里無法進(jìn)行完全歸納。然而,題目中的問題就可以解答了:

    將T0代2號(hào)植株與普通玉米雜交獲得T1代,對(duì)T1代進(jìn)行抗蟲鑒定,結(jié)果發(fā)現(xiàn)抗蟲玉米與非抗蟲玉米的比值約為3∶1。推測(cè)導(dǎo)入的CryIAC基因位于兩對(duì)同源染色體上,其遺傳遵循基因的自由組合定律。T0代2號(hào)玉米自交,子代的性狀及分離比為抗蟲玉米:非抗蟲玉米15∶1。

    事實(shí)上,植物轉(zhuǎn)基因領(lǐng)域應(yīng)用較為成熟的轉(zhuǎn)化方法包括基因槍法和農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化法兩種。通常情況下外源基因被隨機(jī)地插入植物基因組中,一般會(huì)在染色體上插入一個(gè)或多個(gè)外源基因拷貝。大量實(shí)驗(yàn)表明,多拷貝會(huì)造成轉(zhuǎn)化植株出現(xiàn)外源基因表達(dá)沉默現(xiàn)象,只有插入單拷貝或雙拷貝的外源基因才會(huì)在轉(zhuǎn)基因植物中高水平表達(dá)。此外,對(duì)轉(zhuǎn)基因育種行業(yè),能篩選得到T0代外源基因單拷貝插入植株,將使后續(xù)外源基因mRNA及蛋白層面上的篩選更加可靠,同時(shí)也更有利于篩選得到穩(wěn)定遺傳的轉(zhuǎn)基因純合植株,加快植物育種進(jìn)程。

    由于所轉(zhuǎn)基因是定位于細(xì)胞核的,因此,其會(huì)隨著花粉的傳播與非轉(zhuǎn)基植物雜交,從而不利于原種的保護(hù)。為了防止“基因污染”,科學(xué)家嘗試將目的基因?qū)肴~綠體或線粒體,這樣就會(huì)使得轉(zhuǎn)基因性狀呈現(xiàn)母系遺傳的特點(diǎn),也就是說,只有轉(zhuǎn)基因的植物作為母本,才會(huì)產(chǎn)生轉(zhuǎn)基因性狀的后代,而花粉中不攜帶目的基因,自然也就不會(huì)影響到原種了。

    綜上所述,轉(zhuǎn)基因過程與結(jié)果遠(yuǎn)不像我們所分析的問題那么簡(jiǎn)單。但是作為教師,依據(jù)這樣的真實(shí)情境,引導(dǎo)學(xué)生在已有的認(rèn)知基礎(chǔ)上,進(jìn)行比較與分類、歸納與演繹、分析與綜合、抽象與概括等,去嘗試分析解決復(fù)雜的真實(shí)問題,并培養(yǎng)學(xué)生的科學(xué)思維素養(yǎng)是非常必要的。

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