甘肅省尖山自然保護(hù)區(qū)維管植物區(qū)系研究

史生晶，王守城，王文華，李世毅，高 軍，陳學(xué)林*

（1.西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.文縣自然資源局，甘肅隴南746400；3.甘肅野生動(dòng)植物管理局，甘肅 蘭州 730050）

植物區(qū)系是指某區(qū)域全部植物種類組成同一植被類型的總稱，是植物科屬種的自然綜合體，也是植物界在一定自然地理與歷史條件下長(zhǎng)期共同作用的結(jié)果［1-3］。植物區(qū)系的組成蘊(yùn)含著許多歷史、地理、生態(tài)和系統(tǒng)進(jìn)化的信息，成為研究植物多樣性及植物起源與演化的重要基礎(chǔ)［4］。對(duì)某特定區(qū)域植物區(qū)系的分析，是植物多樣性保護(hù)和資源開發(fā)利用不可或缺的環(huán)節(jié)［5］。維管植物作為整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者，對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮著重要作用［6］。近年來，關(guān)于維管植物區(qū)系的研究大多數(shù)是對(duì)某一自然保護(hù)區(qū)、濕地公園或森林公園等區(qū)系特征的分析［4，7-8］。

尖山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于甘肅省東南部隴南市文縣境內(nèi)，地理坐標(biāo)為104°40'～104°51'E，32°57'～33°02'N，海拔820～3 113 m，占地面積為100.41 km2，屬北亞熱帶和暖溫帶濕潤(rùn)氣候交匯處［9］。該區(qū)生態(tài)保護(hù)完好，植物種類資源豐富，具有國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物，如紅豆杉（Taxus chinensis）、銀杏（Ginkgo biloba）、獨(dú)葉草（Kingdonia uniflora）等。目前，關(guān)于尖山自然保護(hù)區(qū)維管植物區(qū)系的研究鮮見報(bào)道。因此，本研究通過對(duì)尖山自然保護(hù)區(qū)維管植物多樣性調(diào)查，結(jié)合植物標(biāo)本的鑒定和相關(guān)資料的分析，為尖山保護(hù)區(qū)植物多樣性的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)庫(kù)，也為合理規(guī)劃和有效保護(hù)該區(qū)植物資源提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 樣地樣方調(diào)查法

2020年調(diào)查人員采用樣地和樣方相結(jié)合的方法對(duì)尖山自然保護(hù)區(qū)維管植物進(jìn)行全面實(shí)地調(diào)查。根據(jù)海拔、山體走勢(shì)及坡向共設(shè)置35個(gè)代表性樣地，樣地大小為20 m×20 m，在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的灌木樣方（四角和中心）和10個(gè)1 m×1 m的草本樣方（隨機(jī)分布），共記錄175個(gè)樣方內(nèi)植物種類和數(shù)量。

1.2 文獻(xiàn)資料查閱

通過對(duì)植物標(biāo)本的采集鑒定和整理，參照吳征鎰等［10］的《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》和吳兆洪等［11］的《中國(guó)蕨類植物科屬志》進(jìn)行科的分布區(qū)類型劃分；參照吳征鎰等［12］的《種子植物分布區(qū)類型及其起源和進(jìn)化》和吳兆洪［13］的《秦仁昌分類系統(tǒng)（蕨類植物門）的歷史淵源》進(jìn)行屬的分布區(qū)類型劃分；根據(jù)《中國(guó)植物志》等［14-15］對(duì)特有種的區(qū)系進(jìn)行分析；參照《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》和《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》等資料對(duì)保護(hù)區(qū)珍稀瀕危植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 維管植物物種組成

據(jù)調(diào)查顯示，尖山自然保護(hù)區(qū)維管植物共131科592屬1505種，分別占我國(guó)維管植物科屬種42.95%、18.36%、4.69%，占甘肅省維管植物科屬種59.82%、48.68%、28.90%，占秦嶺維管植物科屬種68.59%、52.53%、36.20%［16］。該區(qū)維管植物包括蕨類植物19科36屬88種，裸子植物6科12屬22種，被子植物106科544屬1 395種，可見尖山自然保護(hù)區(qū)維管植物物種豐富，其中被子植物在該區(qū)系組成中占有主導(dǎo)地位（表1）。

2.1.1 科屬的組成

按照科屬所含種數(shù)的不同，該區(qū)維管植物包括大科17個(gè)，中等科23個(gè)，寡種科60個(gè)，單種科31個(gè)；大屬18個(gè)，中等屬64個(gè)，小屬209個(gè)，單種屬301個(gè)。由科屬的組成來看，該區(qū)寡種科和單種科共91科，占該區(qū)維管植物總科數(shù)69.47%；小屬和單種屬共510屬825種，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)86.15%，總種數(shù)54.82%，充分體現(xiàn)尖山自然保護(hù)區(qū)維管植物區(qū)系的過渡性和復(fù)雜性。尖山自然保護(hù)區(qū)維管植物中，前十大科有薔薇科、菊科、禾本科、毛茛科、百合科、豆科、蘭科、唇形科、虎耳草科和忍冬科和傘形科，共703種，占該區(qū)維管植物總種數(shù)46.71%，構(gòu)成該區(qū)維管植物區(qū)系的優(yōu)勢(shì)科；前十大屬有薹草屬、柳屬、懸鉤子屬、蓼屬、忍冬屬、栒子屬、杜鵑花屬、槭屬、薔薇屬、蒿屬和鐵線蓮屬，共173種，占該區(qū)維管植物總種數(shù)11.50%（表2-3）。

表2 甘肅省尖山自然保護(hù)區(qū)維管植物科屬的數(shù)量統(tǒng)計(jì)Tab.2 Quantitative statistics of vascular plant families and genera in Jianshan Nature Reserve，Gansu province

表3 甘肅省尖山自然保護(hù)區(qū)維管植物科和屬的大小排序Tab.3 The size order of vascular plant families and genera in Jianshan Nature Reserve，Gansu province

2.2 維管植物區(qū)系分析

2.2.1 科的分布區(qū)類型

該保護(hù)區(qū)維管植物共131科，按地理成分可劃分為11個(gè)分布型和8個(gè)變型（表4）。世界分布共48科，占該區(qū)維管植物總科數(shù)36.64%，包括紫萁科（Osmundaceae）、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）、十字花科（Brassicaceae）等。

表4 甘肅省尖山自然保護(hù)區(qū)維管植物科屬的分布型Tab.4 Distribution patterns of vascular plants in Jianshan Nature Reserve，Gansu province

熱帶分布共46科，占該區(qū)維管植物總科數(shù)35.11%。其中，泛熱帶分布共31科，占該區(qū)維管植物總科數(shù)23.66%，包括鳳尾蕨科（Pteridaceae）、書帶蕨科（Vittariaceae）、漆樹科（Anacardiaceae）、蘿藦科（Asclepiadaceae）等。其變型熱帶亞洲、非洲和南美洲間斷分布的鳶尾科（Iridaceae）和以南半球?yàn)橹鞯姆簾釒Х植嫉纳剃懣疲≒hytolaccaceae）。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布共7科，占該區(qū)維管植物總科數(shù)5.34%，包括杉科（Taxodiaceae）、木通科（Lardizabala?ceae）和馬鞭草科（Verbenaceae）等。舊世界熱帶分布有2科，包括海桐花科（Pittosporaceae）和八角楓科（Alangiaceae）。熱帶亞洲分布包括清風(fēng)藤科（Sabia?ceae）和膜蕨科（Hymenophyllaceae）。其余含1科的熱帶成分包括熱帶亞洲至大洋洲分布的馬錢科（Lo?ganiaceae）以及南非分布的杜鵑花科（Ericaceae）。

溫帶分布共35科，占該區(qū)維管植物總科數(shù)26.72%。其中，北溫帶分布共7科，占該區(qū)維管植物總科數(shù)5.34%，包括陰地蕨科（Botrychiaceae）、巖蕨科（Woodsiaceae）、松科（Pinaceae）和列當(dāng)科（Oro?banchaceae）等。其變型北溫帶和南溫帶間斷分布共16科，占該區(qū)維管植物總科數(shù)12.21%，包括胡桃科（Juglandaceae）、黃楊科（Buxaceae）、鹿蹄草科（Py?rolaceae）和殼斗科（Fagaceae）等；另外兩個(gè)變型是歐亞和南美洲間斷分布的小檗科（Berberidaceae）和地中海、東亞、新西蘭和墨西哥-智利間斷分布的馬?？疲–oriariaceae）。東亞和北美間斷分布有3科，包括三白草科（Saururaceae）、木蘭科（Magnoliaceae）和透骨草科（Phrymaceae）。東亞分布有4科，包括三尖杉科（Cephalotaxaceae）、領(lǐng)春木科（Eupteleaceae）、旌節(jié)花科（Stachyuraceae）和獼猴桃科（Actinidiace?ae）。其余含1科的溫帶成分包括歐亞和南非洲間斷分布的川續(xù)斷科（Dipsacaceae）、地中海區(qū)、西亞至中亞分布的石榴科（Punicaceae）以及中國(guó)-日本分布的連香樹科（Cercidiphyllaceae）。

中國(guó)特有分布的科較少，僅有銀杏科（Ginkgoa?ceae）和杜仲科（Eucommiaceae）2科，占該區(qū)維管植物總科數(shù)1.54%。

2.2.2 屬的分布區(qū)類型

該保護(hù)區(qū)維管植物共592屬，按地理成分可劃分為15個(gè)分布型和5個(gè)變型（表4）。其中，世界分布共64屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)10.81%，包括卷柏屬（Selaginella）、粉背蕨屬（Aleuritopteris）、獨(dú)行菜屬（Lepidium）和衛(wèi)矛屬（Euonymus）等。

熱帶分布共130屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)21.96%。其中，泛熱帶分布最多，共69屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)11.66%，包括鳳尾蕨屬（Pteris）、短腸蕨屬（Allantodia）、商陸屬（Phytolacca）、南蛇藤屬（Celastrus）等。其變型熱帶亞洲、大洋洲和南美洲間斷分布的煙草屬（Nicotiana）和熱帶亞洲、非洲和南美洲間斷分布的旱蕨屬（Pellaea）。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有6屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)1.01%，包括雀梅藤屬（Sageretia）、百日菊屬（Zinnia）和木姜子屬（Litsea）等。舊世界熱帶分布有14屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)2.36%，包括牛膝屬（Achy?ranthes）、海桐花屬（Pittosporum）和八角楓屬（Alangi?um）等。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布有12屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)2.03%，包括槲蕨屬（Drynaria）、雀舌木屬（Leptopus）、蕘花屬（Wikstroemia）等。熱帶亞洲至熱帶非洲分布有11屬，包括瓦韋屬（Lepiso?rus）、貫眾屬（Cyrtomium）、鐵仔屬（Myrsine）等。熱帶亞洲分布有16屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)2.70%，包括大血藤屬（Sargentodoxa）、盾果草屬（Thyrocar?pus）和香果樹屬（Emmenopterys）等。

溫帶分布共377屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)63.68%。其中，北溫帶分布最多，共166屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)28.04%，包括卵果蕨屬（Phegopter?is）、陰地蕨屬（Botrychium）、紅豆杉屬（Taxus）和紫堇屬（Corydalis）等。東亞和北美間斷分布有40屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)6.76%，包括峨眉蕨屬（Luna?thyrium）、五味子屬（Schisandra）、落新婦屬（Astilbe）等。舊世界溫帶分布有70屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)11.82%，包 括 麥 藍(lán) 菜 屬（Vaccaria）、瓦 松 屬（Orostachys）、天名精屬（Carpesium）等，其變型地中海區(qū)、西亞和東亞間斷分布的竊衣屬（Torilis）。溫帶亞洲分布有14屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)2.36%，包括假冷蕨屬（Pseudocystopteris）、巖白菜屬（Berge?nia）、狗娃花屬（Heteropappus）等。地中海區(qū)、西亞至中亞分布有11屬，包括假瘤蕨屬（Phymatopteris）、紫柄蕨屬（Pseudophegopteris）、苦馬豆屬（Sphaerophysa）等。中亞分布有2屬，包括星葉草屬（Circaeaster）和角蒿屬（Incarvillea）。東亞分布有36屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)6.08%，包括人字果屬（Dichocarpum）、五加屬（Eleutherococcus）和野丁香屬（Leptodermis）等，其變型中國(guó)-喜馬拉雅分布有23屬，包括骨牌蕨屬（Lepidogrammitis）、穗花杉屬（Amentotaxus）、禿瘡花屬（Dicranostigma）等以及中國(guó)-日本分布有14屬，包括絲帶蕨屬（Drymotaenium）、木通屬（Akebia）、博落回屬（Macleaya）和棣棠花屬（Kerria）等。

中國(guó)特有分布共21屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)3.55%，包括杜仲屬（Eucommia）、串果藤屬（Sino?franchetia）、羌活屬（Notopterygium）、雙盾木屬（Di?pelta）、獨(dú)葉草屬（Kingdonia）等。

2.3 珍稀瀕危植物

尖山自然保護(hù)區(qū)維管植物中國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物共62種，占該區(qū)維管植物總種數(shù)4.12%。其中，國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物有3種，Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物有12種，被列入瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約（Convention on international trade in endan?gered sp，CITES）附錄Ⅱ中的蘭科植物達(dá)46種，占該區(qū)維管植物總種數(shù)3.06%，占該區(qū)重點(diǎn)保護(hù)野生植物總種數(shù)67.65%，體現(xiàn)了該保護(hù)區(qū)植物多樣性具有較高的保護(hù)價(jià)值（表5）。

表5 尖山自然保護(hù)區(qū)國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物Tab.5 National key protected wild plants in Jianshan Nature Reserve

3 討論與結(jié)論

3.1 維管植物種類豐富，優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象顯著

尖山自然保護(hù)區(qū)維管植物共131科592屬1 505種，其中蕨類植物19科36屬88種，種子植物112科556屬1 417種，這與鄰近的白水江自然保護(hù)區(qū)植物物種豐富性相比較少［17-18］。在科屬組成上，大科所含種數(shù)最多為859種，占該區(qū)維管植物總種數(shù)57.08%，在該區(qū)維管植物區(qū)系的構(gòu)建上發(fā)揮著主導(dǎo)作用，其余科所含種數(shù)依次為中等科（335種）>寡種科（280種）>單種科（31種）。小屬所含種數(shù)最多為524種，占該區(qū)維管植物總種數(shù)34.82%，其余屬所含種數(shù)依次為中等屬（426種）>單種屬（301種）>大屬（254種）。特有現(xiàn)象是一個(gè)地區(qū)植物區(qū)系最重要的特征之一［19］。該保護(hù)區(qū)維管植物中國(guó)特有科共2科，特有種共700種，特有屬21屬占中國(guó)植物區(qū)系特有屬8.79%［20］。以上充分體現(xiàn)了尖山自然保護(hù)區(qū)維管植物區(qū)系物種組成具有豐富性和多元化的特點(diǎn)。優(yōu)勢(shì)科能夠反映某植物區(qū)系的特征，且在一定程度上具有表征作用［21］。該保護(hù)區(qū)維管植物區(qū)系優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象明顯，前十大科共703種，占該區(qū)維管植物總種數(shù)46.71%，構(gòu)成該區(qū)優(yōu)勢(shì)科。

3.2 區(qū)系地理成分復(fù)雜，溫帶性質(zhì)明顯

從科屬地理成分來看，尖山保護(hù)區(qū)131科劃分為11個(gè)分布型和8個(gè)變型，592屬劃分為15個(gè)分布型和5個(gè)變型，體現(xiàn)該區(qū)維管植物區(qū)系地理成分復(fù)雜性。植物分布區(qū)類型中屬比科更能體現(xiàn)植物區(qū)系的特性，更加能夠反映植物界在進(jìn)化過程中的地理特征［22］。該區(qū)維管植物溫帶分布的屬有377屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)63.68%，且明顯高于熱帶分布總屬數(shù)65.52%。其中，北溫帶分布最多為166屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)28.04%，表現(xiàn)出典型的溫帶性質(zhì)。

3.3 區(qū)系表現(xiàn)出過渡性和交匯性

尖山保護(hù)區(qū)維管植物科級(jí)水平上，熱帶成分略高于溫帶成分；屬級(jí)水平上，溫帶成分顯著高于熱帶成分，體現(xiàn)出該區(qū)維管植物成分由溫帶向熱帶過渡的特性。在中國(guó)特有種水平上，甘肅特有種共17種，包括甘肅天門冬（Asparagus Kansuensis）、異苞紫菀（Aster heterolepis）、裂瓣穗狀報(bào)春（Primula aeri?nantha）、銳齒西風(fēng)芹（Seseli incisodentatum）、白溲疏（Deutzia albida）等，其余683種與周圍省份所共有。其中與四川共有600種，與陜西共有479種，與云南共有311種，與西藏共有137種，與青海共有122種，與內(nèi)蒙共有60種，與寧夏共有60種，與新疆共有18種，充分體現(xiàn)尖山保護(hù)區(qū)維管植物區(qū)系的交匯性。

3.4 存有古老、殘遺及珍稀瀕危物種

珍稀瀕危物種是物種因自然或人類活動(dòng)等因素而面臨滅絕危險(xiǎn)的生物種類，是某一區(qū)域生物多樣性重要組成成分［23-24］。尖山保護(hù)區(qū)內(nèi)的銀杏、紅豆杉、連香樹、香果樹、杜仲、領(lǐng)春木（Euptelea pleio?spermum）等均為第三紀(jì)古老孑遺植物以及南方紅豆杉為白堊紀(jì)的殘遺樹種。該區(qū)維管植物中共有62種國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物，占甘肅省珍稀保護(hù)植物19.62%［25］。其中，重點(diǎn)保護(hù)的蘭科植物有46種，約占中國(guó)蘭科植物總種數(shù)2.88%［26］，占甘肅省蘭科植物總種數(shù)46.94%［27］。因此，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)尖山自然保護(hù)區(qū)植物資源的保護(hù)。