苗期低溫脅迫對番茄生長及果實畸形發(fā)生的影響

摘要：為探討低溫對番茄生殖生長的影響，為耐低溫番茄品種選育及栽培措施提供理論依據(jù)。對9個不同基因型番茄材料分別進行了低溫下的種子發(fā)芽試驗、苗期耐寒性鑒定、苗期自然低溫處理對后期番茄生長及坐果率和畸形果發(fā)生的影響試驗。結果表明，低溫使部分基因型番茄種子的發(fā)芽率降低，延長了發(fā)芽時間；不同基因型番茄材料苗期對低溫反應不同，表現(xiàn)出較大差異；田間自然低溫對番茄植株生長速度、開花、結果均造成不同程度的影響。綜合分析試驗結果認為，番茄材料LA3969耐低溫綜合能力最強，德奧特7845綜合表現(xiàn)較好，其次是JX-701和華美168，其余材料耐低溫綜合能力表現(xiàn)一般，對照7363表現(xiàn)最差。

關鍵詞：番茄；低溫脅迫；苗期；發(fā)芽率；耐寒性；生長發(fā)育；坐果率；畸形果率

中圖分類號：S641.2" " " " " " " 文獻標志碼：A" " " " " " " 文章編號：2097-2172（2022）01-0078-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2022.01.015

Effects of Low Temperature Stress during Seedling Stage on Growth

and Fruit Malformation of Tomatoes

QUAN Jianhua 1， SUN Mingruo 1， FENG Liling 1， DUAN Yu 2， E Lifeng 1

（1. College of Agriculture and Ecological Engineering， Hexi University， Zhangye Gansu 734000， China; 2. Zhangye Water Saving Experimental Station of Gansu Academy of Agricultural Sciences， Zhangye Gansu 734000， China）

Abstract： To investigate the effects of low temperatue on reproductive growth of tomatoesand to provide reference for the breeding and cultivation method of low temperature resistant tomato cultivars， 9 different genotypes of tomato materials were used in this study to conduct experiments of seeds germination under low temperature， cold tolerance identificationat seedling stage， effect of natural low temperature treatment at seedling stage on tomato growth at late stage， fruit setting rate and fruit malformation. The results showed that low temperature reduced the seed germination rate and prolonged the germination time in some tomato genotypes. Different genotypes showed different responses to low temperature at seedling stage. The natural low temperature in the field affected the growth rate， flowering and fruiting of tomato plants to varying degrees. In general， LA3969 showed the strongest comprehensive low-temperature resistance， Deaote 7845 showed a good comprehensive performance followed by JX-701and Huamei 168， other materials showed mediocre comprehensive low-temperature resistance， while the control 7363 showed the worst performance.

Key words： Tomato; Low temperature stress;Seedlingstage; Germinationrate; Cold resistance; Growth and development; Fruitsetting rate; Deformity rate of fruit

番茄起源于南美洲熱帶、亞熱帶地區(qū)，屬于喜溫性蔬菜作物，對低溫反應敏感。低溫冷害是當前番茄生產(chǎn)的主要障礙之一，番茄從種子萌發(fā)、幼苗生長、開花結實到果實貯運的任何生育時期都可能發(fā)生冷害［1 ］。西北地區(qū)早春露地番茄栽培容易受到低溫冷害，對番茄商品性造成較大影響。

甘肅河西地區(qū)早春季節(jié)氣溫低，影響番茄花芽分化，導致果實整齊度下降，畸形果增多，嚴重影響番茄品質，造成收益降低［2 ］。番茄種子發(fā)芽溫度在15 ℃時，發(fā)芽時間延遲，在12 ℃時發(fā)芽時間顯著延遲，發(fā)芽率降低［3 ］。環(huán)境溫度低于10 ℃時番茄生長發(fā)育受阻，8 ℃時生長量增加遲緩，5 ℃時生長完全停止［4 ］。低溫條件下，溫度越低，花芽分化數(shù)增加速度越慢，花芽分化延遲［5 ］。有研究表明，番茄在苗期2～4片真葉時，12 ℃的低溫會使番茄產(chǎn)生畸形花，畸形果增多［6 ］。番茄開花坐果適宜溫度為15～30 ℃，低于15 ℃就容易導致冷害發(fā)生，造成落花落果、坐果率下降，嚴重影響番茄產(chǎn)量和品質［7 ］。栽培生產(chǎn)中經(jīng)常使用生長激素噴花、蘸花來?；ū９?，提高坐果率，但容易出現(xiàn)畸形花、畸形果等現(xiàn)象，影響果實商品性［8 ］。西北地區(qū)春茬蔬菜經(jīng)常處于亞低溫環(huán)境下，多通過增施鉀肥增強番茄抗性，提高果實品質［9 ］。

培育耐寒品種是解決番茄冷害和凍害的有效途徑之一。我們通過對9個不同基因型的番茄材料進行低溫下種子發(fā)芽試驗、苗期耐寒性鑒定以及苗期自然低溫對后期番茄坐果率及畸形果率發(fā)生的影響試驗，對不同番茄材料進行耐低溫能力評價，以初步探討低溫對番茄生殖生長的影響，為耐低溫番茄品種選育及栽培提供理論依據(jù)。

1" "材料與方法

1.1" "供試材料

供試9個不同基因型番茄材料均為當?shù)刂髟云贩N，分別為7673（CK），由中國種子集團有限公司提供；SYT-21（B1），由壽光先正達種子有限公司提供；華美168（B2），由酒泉市華美種子有限責任公司提供；CZ-14（B3），由京研益農(nóng)（北京）種業(yè)科技有限公司提供；舒伯特（B4），由北京金種惠農(nóng)農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司提供；JX-701（B5），由石家莊冀新種業(yè)有限公司提供；德奧特7845（B6），由美國圣尼斯蔬菜種子有限公司提供；奧錦3號（B7），由青島奧錦生物科技有限公司提供；LA3969（B8），由華中農(nóng)業(yè)大學提供。

1.2" "試驗方法

1.2.1" " 種子發(fā)芽試驗" " 試驗設2個處理，分別為常溫（25 ℃）處理和低溫（15 ℃）處理。于2021年3月18日將9個基因型供試番茄材料的種子分別放入鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，濾紙要用蒸餾水充分浸濕，每份材料每皿放置50粒，3次重復。將裝有待處理番茄材料種子的培養(yǎng)皿分別放入人工氣候箱培養(yǎng)，常溫處理溫度設置為25 ℃，低溫處理處理溫度設置為15 ℃。及時對不同處理的培養(yǎng)皿進行補水，每天同一時間統(tǒng)計種子發(fā)芽數(shù)，共觀察14 d，計算各基因型供試番茄材料的發(fā)芽情況。

發(fā)芽率=（發(fā)芽終期全部正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100％。

發(fā)芽指數(shù)GI=∑Gt / Dt

式中，Gt為浸種后t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應的發(fā)芽日數(shù)。

1.2.2" " 番茄苗期耐寒性鑒定" " 2021年3月20日，將9個基因型供試番茄材料的種子播種于塑料營養(yǎng)缽中，第4片真葉展開、第5片真葉初現(xiàn)時取樣，將番茄幼苗放入溫度設定為4 ℃的冷庫中進行苗期耐寒性鑒定，3次重復，每重復15株，處理7 d后觀察統(tǒng)計相關指標，計算冷害指數(shù)。

番茄冷害分級標準：0級為植株葉片正常，未受冷害；1級為僅少數(shù)葉片邊緣有輕度的皺縮萎蔫；2級為1/2以下的葉片數(shù)萎蔫死亡，但主莖未死，恢復常溫后仍有長出新葉；3級為1/2以上的葉片數(shù)萎蔫死亡；4級為植株全部死亡。

冷害指數(shù)CI［∑Xa /（n∑X）］＝［（X1a1+X2a2+…+ Xnan）/ nT］×100

式中X1、X2、Xn表示各級冷害的番茄株數(shù)，a1、a2、an表示各冷害等級，T為調(diào)查的總株數(shù)。

1.2.3" " 苗期自然低溫對番茄生長的影響" " 試驗試驗設2個處理，即常溫處理（保溫連棟溫室）和低溫處理（未覆膜的塑料大棚）。2021年3月將供試番茄材料種子播于50孔規(guī)格的穴盤中，第4片真葉展開時，將低溫處理的番茄材料轉移到未覆膜的單棟塑料大棚進行自然低溫處理，常溫處理的番茄材料仍然放在保溫連棟溫室，2處理均需記錄每天的最高溫度和最低溫度，共觀察14 d。然后將2組處理的番茄幼苗定植于露地，按株行距0.40 m×0.55 m的規(guī)格雙行種植，3次重復，隨機排列，每重復15株。待番茄第1花序和第2花序開花時，分別測量其株高和莖粗。后期及時統(tǒng)計番茄第1花序和第2花序的坐果數(shù)及畸形果數(shù)，計算坐果率及畸形果率。

第n花序坐果率=（第n花序坐果數(shù)/第n花序花數(shù)）×100％

第n花序畸形果率=（第n花序畸形果數(shù)/第n花序坐果數(shù)）×100％

2" "結果與分析

2.1" "不同基因型番茄材料的發(fā)芽情況

從表1可以看出，在25 ℃常溫處理下，9個基因型番茄材料種子均能正常發(fā)芽，但發(fā)芽率存在一定差別，其中B1發(fā)芽率最高，為96.2％，較CK增加23.4百分點；CK發(fā)芽率最低，為72.8％。發(fā)芽率從高到低依次為B1、B5、B6、B7、B8、B2、B3、B4、CK。15 ℃低溫處理下，B1、B3、B5、B6、B8的發(fā)芽率和正常溫度下發(fā)芽率基本一致，無顯著差異；CK、B2、B4、B7發(fā)芽時間延長，發(fā)芽率下降，其中CK發(fā)芽率最低，為31.6％，較常溫處理下降了41.2百分點。發(fā)芽指數(shù)B1、B5、B6均在18.0以上，無顯著變化；B3、B8在13.0左右，也無顯著變化；B2、B4、B7在8.0～14.0，變化幅度較大，即受低溫影響較大。

2.2" "不同基因型番茄材料的耐寒性鑒定

從表2可見，B1和B8受冷害較輕，多數(shù)植株的冷害為0～1級，少數(shù)為2級，冷害指數(shù)在10.0以內(nèi)；B6受冷害也較輕，多數(shù)發(fā)生了0～1級冷害；其余基因型番茄品種發(fā)生了不同程度的冷害，其中B7最為嚴重，多發(fā)生了2～3級冷害，冷害指數(shù)為63.3。各基因型番茄品種的冷害指數(shù)從高到低依次為B7、B4、CK、B2、B3/B5、B6、B1、B8。以B8耐寒性最好，冷害指數(shù)為5.0，較CK降低91.4%；B1耐寒性次之，冷害指數(shù)為8.3，較CK降低85.8%；B6耐寒性較好，冷害指數(shù)為11.7，較CK降低79.9%。這3個基因型番茄品種均可以作為選育耐寒番茄品種的優(yōu)良材料，其他基因型的番茄品種耐寒性表現(xiàn)一般。

2.3" "苗期自然低溫對不同基因型番茄植株生長發(fā)育的影響

春季露地栽培會遇到不同程度的自然低溫影響，特別在苗期遇到低溫會影響番茄的生長發(fā)育速度，進而影響生殖生長［10 ］。如圖1所示，不同基因型番茄材料對低溫的反應差異較大。從株高來看，各供試番茄材料均有不同程度的降低，CK、B3、B4、B5、B7低溫處理與常溫處理相比沒有發(fā)生顯著變化，B1、B2、B6、B8低溫處理較常溫處理差異均達顯著水平。其中以B8株高下降幅度最大，低溫處理較常溫處理矮21 cm。各供試番茄材料的莖粗變化不盡相同，其中CK、B5、B6低溫處理與常溫處理相比沒有發(fā)生顯著變化；B1、B3、B4低溫處理較常溫處理分別增粗0.41、0.24、0.16 mm，差異顯著，這可能是由于低溫促使植株增強了對環(huán)境的適應能力；B2、B7、B8低溫處理較常溫處理均有不同程度的降低，且差異均達顯著水平。其中以B8下降幅度最大，低溫處理較常溫處理細0.32 mm。

2.4" "苗期自然低溫對成株期番茄坐果率和畸形果發(fā)生的影響

番茄苗期遭遇低溫，可以降低成株期的坐果率，并使子房發(fā)育畸形，最后形成畸形果。由表3可見，B8第1花序坐果率和第2花序坐果率在常溫條件和低溫條件下均無顯著變化，畸形果率也均無顯著變化，表明B8耐低溫性較好。在低溫處理下，B1的第1花序坐果率較常溫處理降低了21.4百分點，畸形果率較常溫處理增加了25.2百分點；第2花序坐果率降低了24.8百分點，畸形果率增加了10.1百分點，差異均達顯著水平。B2、B3、B5、B6在常溫條件和低溫條件下變化較小，第1花序坐果率低溫處理較常溫處理略有增加，增幅分別為1.0、0.7、1.0、3.8百分點，畸形果率低溫處理較常溫處理分別增加了-5.1、7.7、3.1、3.4百分點；第2花序坐果率低溫處理較常溫處理有小幅降低，降幅分別為6.7、3.8、7.1、0.1百分點，畸形果率低溫處理較常溫處理分別增加了0、2.4、3.8、-1.9百分點。CK、B4、B7在常溫條件和低溫條件下變化較大，第1花序坐果率低溫處理較常溫處理分別降低了12.4、15.2、23.1百分點，畸形果率低溫處理較常溫處理分別增加了3.1、24.6、11.8百分點；第2花序坐果率低溫處理較常溫處理分別下降了13.3、7.8、7.6百分點，畸形果率低溫處理較常溫處理分別增加了1.4、6.5、4.3百分點。

3" "討論與結論

低溫是制約蔬菜生產(chǎn)的重要因素，持續(xù)低溫會使蔬菜產(chǎn)量和品質下降，縮短蔬菜供應的時間。北方早春露地栽培中，會出現(xiàn)不間斷的極端低溫天氣，蔬菜凍害情況時有發(fā)生。低溫會影響番茄的全生育期，造成營養(yǎng)生長緩慢，植株矮小，葉片數(shù)減少，開花數(shù)變少脫落，產(chǎn)生畸形花，坐果率降低，提前衰老等。孫守如等［11 ］對不同品種的西葫蘆幼苗進行低溫處理，幼苗葉面積以及干重均出現(xiàn)不同程度的下降，并且隨處理時間不同下降幅度也不同。王麗娟等［12 ］對番茄幼苗進行了6 ℃低溫處理，結果表明，幼苗的株高以及干物質積累量顯著降低。張曉旭等［13 ］研究表明，低溫下番茄葉片光系統(tǒng)受損，光合作用下降，光合同化產(chǎn)物減少。番茄6～7片真葉時，前三花序花芽分化已完成，每個花序的花數(shù)已成型，這一時期環(huán)境因子的調(diào)控對番茄早期產(chǎn)量、商品性影響較大，如遇低溫畸形果明顯增多［14 ］。

我們對不同基因型番茄苗期低溫脅迫進行試驗的結果表明，低溫（15 ℃）使部分基因型番茄材料，如華美168、舒伯特、奧錦3號、對照材料7673種子的發(fā)芽率降低，延長了發(fā)芽時間，其余基因型番茄材料的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)變化不明顯。不同基因型供試番茄材料苗期對低溫（4 ℃）反應不同，表現(xiàn)出較大差異，其中以LA3969耐寒性最好，冷害指數(shù)為5.0，較對照材料7673降低91.4%；SYT-21耐寒性次之，冷害指數(shù)為8.3，較對照材料7673降低85.8%；德奧特7845耐寒性較好，冷害指數(shù)為11.7，較對照材料7673降低79.9%。田間自然低溫對番茄植株生長速度、開花、結果均造成不同程度的影響，各供試番茄材料的株高均有不同程度的降低，其中 SYT-21、華美168、德奧特7845、LA3969差異均達顯著水平，其余材料變化不明顯。各供試番茄材料的莖粗變化不盡相同，對照材料7673、JX-701、德奧特7845的莖粗低溫處理與常溫處理相比沒有發(fā)生顯著變化，其余材料差異均達顯著水平，其中SYT-21、CZ-14、舒伯特的莖粗低溫處理較常溫處理分別增粗0.41、0.24、0.16 mm，差異顯著，這可能是低溫處理促使植株增強了對環(huán)境的適應能力。華美168、奧錦3號、LA3969的莖粗低溫處理較常溫處理均有不同程度的變細，且差異均達顯著水平，其中以B8下降幅度最大，低溫處理較常溫處理細0.32 mm。從總體分析看出，番茄材料LA3969耐低溫綜合能力最強，德奧特7845綜合表現(xiàn)較好，其次是JX-701和華美168，其余材料耐低溫綜合能力表現(xiàn)一般，對照材料7363表現(xiàn)最差。

從本試驗結果看，番茄材料SYT-21低溫下發(fā)芽指數(shù)較高，苗期耐寒性較好，但經(jīng)苗期自然低溫處理后其第2花序坐果率明顯下降，畸形果率明顯增多，可能是由于低溫影響了花芽分化，而造成畸形花產(chǎn)生。JX-701苗期耐寒性較差，但經(jīng)過自然低溫后坐果率仍然較高，無較大影響，其余基因型供試番茄材料在低溫下的發(fā)芽率及坐果率與其耐寒性呈正相關，據(jù)此可以認為，苗期的耐寒性可以代表成株期的耐寒性。番茄苗期的營養(yǎng)生長直接影響到后期的生殖生長，優(yōu)質的番茄幼苗是豐產(chǎn)的基礎，因此生產(chǎn)中要充分注意苗期溫度管理，尤其是要加強番茄第2～3片真葉展開期的溫度管理，從而有效減少番茄畸形果的產(chǎn)生，增加番茄坐果率［15 ］。對溫度敏感的品種，更要充分考慮品種的特性，選擇適宜的播期［16 ］。不同基因型番茄材料對低溫的反應是不同的，果實的大小、數(shù)量以及外觀直接影響番茄最終的產(chǎn)量和品質。

今后需加強以自然低溫為主要逆境的研究，結合實驗室人工低溫鑒定，搞清番茄苗期植株耐冷性與成株期果實發(fā)育耐受性的關系，建立耐低溫的鑒定方法和標準。選育耐低溫能力強的番茄新品種將是今后工作的重點。

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收稿日期：2022 - 05 - 13；修訂日期：2022 - 07 - 07

基金項目：國家大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練項目（202110740025）；河西學院第十二批大學生科技創(chuàng)新項目（129）。

作者簡介：權建華（1989 — ），男，甘肅高臺人，講師，碩士，主要從事蔬菜遺傳育種研究工作。Email： gtquanjianhua@163.com。

通信作者：鄂利鋒（1970 — ），男，甘肅張掖人，副教授，碩士，主要從事蔬菜逆境生理研究工作。Email：496796748@qq.com。