基于表型性狀的觀賞向日葵種質(zhì)資源遺傳多樣性分析

摘要：為研究觀賞向日葵品種資源表型性狀多樣性，改良現(xiàn)有觀賞品種，篩選出有市場(chǎng)前景的觀賞向日葵新品種，對(duì)30份觀賞向日葵種質(zhì)資源的11個(gè)質(zhì)量性狀和7個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行變異系數(shù)、相關(guān)性分析，采用系統(tǒng)聚類組間聚合的方法根據(jù)歐式距離進(jìn)行聚類分析。結(jié)果表明，觀賞向日葵種質(zhì)的表型性狀具有豐富的遺傳多樣性。在質(zhì)量性狀中， Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)最高的是舌狀花顏色（1.408 7），舌狀花雜色的分布頻率為40.00%。數(shù)量性狀中，變異系數(shù)從大至小依次為舌狀花寬、舌狀花瓣數(shù)、舌狀花長(zhǎng)、株高、花朵數(shù)、SPAD值、分枝長(zhǎng)?；诒硇托誀睿谶z傳距離為10處將供試的30份種質(zhì)劃分為3個(gè)群組，第I群組共包含有12個(gè)種質(zhì)，第II群組共包含14個(gè)種質(zhì)，第III群組有4個(gè)種質(zhì)。

關(guān)鍵詞：觀賞向日葵；種質(zhì)資源；表型性狀；遺傳多樣性分析

中圖分類號(hào)：S681.9" " " " " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " " " 文章編號(hào)：2097-2172（2022）01-0045-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2022.01.009

Genetic Diversity Analysis of Ornamental Sunflower Germplasm

Resources Based on Phenotypic Traits

WANG Xingzhen， MAO Xuhui， JIA Xiuping， XIE Yaping， QI Yanni， LIANG Gensheng

（Crop Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： This study focused on the phenotypic characters of ornamental sunflower cultivars， so as to provide theoretical support for improving existing ornamental varieties and developing new varieties. Coefficient of variation， correlation analysis，principal component analysis and cluster analysis were carried out on 11 quality traits and 7 quantitative traits of 30 ornamental sunflower materials. Results showed that phenotypic traits of ornamental sunflower germplasm had abundant genetic diversity. Among the qualitative traits， the Shannon-Wiener diversity index was the highest in tongue flower color（1.4087）， and the distribution frequency of tongue flower variegation was 40.00%. The variation coefficients of quantitative traits from large to small were tongue flower width gt; number of tongue petals gt; ligulate flowers length gt; plant height gt; number of flowers gt; chlorophyll content gt; long branch. Based on phenotypic traits， the method of systematic clustering between groups was adopted at the genetic distance of 10， 30 g ermplasm samples were divided into 3 groups. Group I contained 12 variety materials， group II contained 14 variety materials， and group III contained 4 germplasm.

Key words： Ornamental sunflower; Germplasm resource; Phenotypic trait; Genetic diversity analysis

觀賞向日葵姿態(tài)優(yōu)美、形態(tài)多樣，具有很高的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值［1 ］，是我國(guó)城市環(huán)境布置、庭院花卉配置中的重要花材之一，廣泛應(yīng)用于花壇、花帶，也用于切花［2 ］。但目前觀賞向日葵種子仍主要依賴進(jìn)口，因此，選育適宜本地氣候特點(diǎn)、滿足不同生產(chǎn)需要、擁有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良觀賞向日葵品種非常重要［3 - 5 ］。

當(dāng)今國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)對(duì)觀賞向日葵切花的需求量逐年上升，切花品種的篩選直接影響到切花產(chǎn)品的質(zhì)量，選擇適宜的觀賞向日葵切花品種對(duì)其產(chǎn)業(yè)化發(fā)展至關(guān)重要?；ú啃誀钍沁M(jìn)行品種分類的重要依據(jù)，也是評(píng)價(jià)觀賞向日葵的重要指標(biāo)之" " 一［6 ］。觀賞向日葵以黃色系、橘色系、紫色系、雜色系為主，白色系品種較少。廣義的觀賞向日葵花色包括除舌狀花顏色外的萼片、柱頭、花藥等色彩，柱頭顏色的變化可能受到傳粉昆蟲的影響，也與花盤發(fā)育情況相關(guān)。

我們對(duì)30 份觀賞向日葵種質(zhì)資源的表型性狀進(jìn)行遺傳差異性分析和聚類分析，以了解觀賞向日葵種質(zhì)資源的遺傳多樣性、變異程度和品種資源之間的遺傳關(guān)系，為觀賞向日葵種質(zhì)資源利用和現(xiàn)代育種提供參考。

1" "材料與方法

1.1" "供試材料

供試材料為甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所收集的市售觀賞向日葵種質(zhì)資源，具體信息見表1。

1.2" "試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于蘭州新區(qū)，東經(jīng)103° 29′ 22″～103° 49′ 56″，北緯36° 17′ 15″～36° 43′ 29″。屬典型的溫帶半干旱大陸性氣候，年平均氣溫6.9 ℃，年平均降水量300～350 mm，年蒸發(fā)量1 880 mm；全年平均無(wú)霜期139 d，年日照量1 744～2 659 h，日照率60%。選取自然發(fā)病圃，土質(zhì)為沙壤土，水肥條件良好，肥力中等，灌溉方便，前茬玉米。

1.3" "試驗(yàn)方法

隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，每小區(qū)6行，行長(zhǎng)12 m，株距0.3 m，行距0.6 m，小區(qū)面積36 m2。種植密度為 4.05 萬(wàn)株/hm2，小區(qū)邊距設(shè)保護(hù)行。4月20日覆膜播種，施入海藻酸復(fù)合肥（硫酸鉀海藻酸螯合型，22% N、10% P2O5、10% K2O）300 kg/hm2作基肥。生育期追施尿素225 kg/hm2，灌水2次，中耕鋤草2次。出苗20 d后取樣，測(cè)定幼苗莖色、葉色、觀察幼苗花青甙顯色情況。盛花期即群體50%植株開花時(shí)進(jìn)行植株各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定，每個(gè)品種隨機(jī)選取20株，測(cè)定方法參照 NY/T 2433-2013要求進(jìn)行［7 ］。結(jié)合市場(chǎng)和生產(chǎn)實(shí)際需要，株高、花朵數(shù)、分枝長(zhǎng)、分枝類型、舌狀花數(shù)、舌狀花長(zhǎng)、舌狀花顏色、花盤顏色、花朵直徑、葉綠素含量（SPAD）（中部葉片）等性狀進(jìn)行測(cè)定。

1.4" "數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2003計(jì)算供試材料數(shù)量性狀的總體平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)（CV）。用 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener diversity index，H'）進(jìn)行評(píng)價(jià)［8 ］。

H'=-∑pi×lnpi（i=1，2.3...）

式中，pi為某性狀第i個(gè)品種出現(xiàn)的頻率。

采用SPSS19.0進(jìn)行變異分析、相關(guān)分析，根據(jù)歐氏距離對(duì)觀賞向日葵品種資源進(jìn)行聚類分析。

2" "結(jié)果與分析

2.1" "不同觀賞向日葵種質(zhì)的物候期

不同花期的品種搭配是延長(zhǎng)觀賞向日葵觀賞期的主要措施。由于基因型不同，不同觀賞向日葵種質(zhì)的物候期存在明顯的差異。由表2可以看出，30個(gè)觀賞向日葵種質(zhì)資源的出苗期一致，均為5月5日，現(xiàn)蕾期為7月3 — 6日，初花期為7月24日至8月4日，盛花期為8月14 — 17日，終花期為8月23 — 29日，花期均較長(zhǎng)。4號(hào)現(xiàn)蕾最早，11號(hào)開花最早，這2個(gè)品種相較于其他資源有較強(qiáng)的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力，可及早進(jìn)入切花市場(chǎng)。

2.2" "不同觀賞向日葵種質(zhì)的質(zhì)量性狀分析

供試觀賞向日葵品種資源的質(zhì)量性狀分析結(jié)果見表3。選取與觀賞葵評(píng)價(jià)相關(guān)的11個(gè)質(zhì)量性狀，在30份觀賞向日葵種質(zhì)中共有33個(gè)變異類型，平均每個(gè)性狀的變異類型為3.00個(gè)，大部分性狀的變異類型與分布頻率不同。

供試觀賞向日葵質(zhì)量性狀的 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H'）變化范圍為 0.146 1～1.408 7。H'最大的是舌狀花色，舌狀花雜色的分布頻率為40.00%?；ǚ垲伾腍'最小，多數(shù)以黃色花粉為主，分布頻率為96.67%。幼苗莖色、花盤顏色、柱頭色等以紫色為主，原因可能是觀賞向日葵花青素含量較高，有花青甙顯色。分枝類型以全部分枝為主，分布頻率為43.33%。舌狀花以單瓣、卵圓為主，分布頻率分別為83.33%、63.33%。管狀花顏色以紫色為主，占總數(shù)量的80.00%。

2.3" "不同觀賞向日葵種質(zhì)的數(shù)量性狀變異性分析

對(duì)不同觀賞向日葵種質(zhì)數(shù)量性狀的觀測(cè)結(jié)果（表4）表明，30個(gè)觀賞向日葵種質(zhì)的株高為91.62～183.01 cm，其中1號(hào)株高最矮，為91.62 cm；26號(hào)株高最高，為183.01 cm?；ǘ鋽?shù)是衡量觀賞向日葵優(yōu)劣的重要指標(biāo)，花朵數(shù)多的觀賞向日葵有充足的切花資源［9 ］。30個(gè)觀賞向日葵種質(zhì)的花朵數(shù)為10.20～19.80朵，其中5號(hào)花朵數(shù)最多，為19.80朵，該種質(zhì)可以作為很好的切花材料推廣。分枝長(zhǎng)為21.52～32.22 cm，23號(hào)分枝長(zhǎng)最短，為21.52 cm。舌狀花瓣數(shù)為12.00～58.00瓣。舌狀花大小、顏色變化等性狀是觀賞向日葵評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)，供試種質(zhì)的舌狀花長(zhǎng)為3.47～8.40 cm，舌狀花寬為0.15～3.50 cm。SPAD值是評(píng)價(jià)植物光和能力的重要指標(biāo)之一，SPAD值越高，植物的光合能力越強(qiáng)。供試種質(zhì)的SPAD值為29.60～56.10，其中21號(hào)最高。

供試觀賞向日葵種質(zhì)不同數(shù)量性狀間的變異范圍為10.61%～49.23%，變異系數(shù)從大至小依次為舌狀花寬、舌狀花瓣數(shù)、舌狀花長(zhǎng)、株高、花朵數(shù)、SPAD值、分枝長(zhǎng)。舌狀花寬、舌狀花瓣數(shù)、舌狀花長(zhǎng)的變異系數(shù)分別為49.23%、35.44%、27.15%。由變幅可知，花冠相關(guān)性狀的變異系數(shù)高于莖稈及葉片。在個(gè)7數(shù)量性狀中，分枝長(zhǎng)的變異系數(shù)最小，為10.61%。

2.4" "不同觀賞向日葵種質(zhì)的數(shù)量性狀相關(guān)性分析

供試觀賞向日葵種質(zhì)的數(shù)量性狀相關(guān)性分析結(jié)果見表5。從表5可知，性狀間存在顯著的相關(guān)關(guān)系（P" ＜ 0.05）。其中株高與花朵數(shù)、分枝長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.05），花朵數(shù)與分枝長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P" ＜ 0.05），分枝長(zhǎng)與舌狀花長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.05）。

2.5" "不同觀賞向日葵種質(zhì)的聚類分析

對(duì)30份觀賞向日葵種質(zhì)表型性狀進(jìn)行聚類分析，在遺傳距離為10處將其分為3個(gè)群組，結(jié)果見圖1。第I群組共包含有12個(gè)種質(zhì)，其主要特征是舌狀花均為單瓣，株高較矮，舌狀花數(shù)也較少；第II群組共包含14個(gè)種質(zhì)，來(lái)源較廣，占總品種數(shù)的46.67%，其主要特征是花朵數(shù)較多，株高適中，舌狀花多為重瓣，顏色豐富，分枝數(shù)多且較長(zhǎng)；第III群組只包括23、27、19、26這4個(gè)種質(zhì)，均表現(xiàn)株高適中，舌狀花為單瓣、卵圓形，花朵數(shù)最少。

3" "討論與結(jié)論

種質(zhì)資源遺傳多樣性主要是指群體內(nèi)個(gè)體間基因組成的差異，同一植物不同品種乃至同一品種不同個(gè)體間也有不用程度的差異性［10 ］。對(duì)種質(zhì)資源遺傳多樣性進(jìn)行分析研究不僅有助于種質(zhì)資源的管理、評(píng)價(jià)和利用，更有利于進(jìn)行核心種質(zhì)創(chuàng)新研究，是育種工作的基礎(chǔ)［11 ］。

對(duì)觀賞向日葵種質(zhì)的質(zhì)量性狀多樣性分析的結(jié)果表明，舌狀花色多樣性指數(shù)最大，說(shuō)明供試品種舌狀花顏色比較豐富，主要以橙色、黃色、漸變色、雜色為主［12 - 15 ］。結(jié)合其他質(zhì)量性狀分析結(jié)果，說(shuō)明當(dāng)前觀賞向日葵的育種方向主要以豐富舌狀花色、設(shè)狀花的形狀及類型為主。分枝類型以全部分枝為主，選育成分枝數(shù)多、分枝健壯的觀賞向日葵品種有利于提供更多的鮮切花。幼苗葉色及莖色以紫色為主，為花青素含量較高的觀賞向日葵品種［16 - 18 ］。

對(duì)觀賞向日葵種質(zhì)的數(shù)量性狀多樣性分析的結(jié)果表明，變異系數(shù)從大至小依次為舌狀花寬、舌狀花瓣數(shù)、舌狀花長(zhǎng)、株高、花朵數(shù)、SPAD值、分枝長(zhǎng)。舌狀花相關(guān)性狀的變異系數(shù)大于株高、分枝長(zhǎng)等性狀，說(shuō)明觀賞向日葵育種向多種舌狀花形、顏色豐富等方向發(fā)展［19 ］。采用系統(tǒng)聚類組間聚合的方法在遺傳距離為10處將供試的30份種質(zhì)劃分為3個(gè)群組。第I群組共包含有12個(gè)種質(zhì)；第II群組共包含14個(gè)種質(zhì)，來(lái)源較廣，占總品種數(shù)的46.67%；第III群組只包括4個(gè)種質(zhì)。對(duì)數(shù)量性狀的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，株高與花多數(shù)、分枝長(zhǎng)呈顯著（P ＜ 0.05）負(fù)相關(guān)，這與前人的結(jié)論相似［20 - 21 ］，說(shuō)明分枝長(zhǎng)、分枝類型在觀賞向日葵育種方向上不再是重點(diǎn)指標(biāo)，舌狀花色、舌狀花長(zhǎng)、舌狀花寬、舌狀花類型是相對(duì)重要的性狀指標(biāo)。

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收稿日期：2022 - 07 - 13

基金項(xiàng)目：國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資助（CARS-14-2-22）；甘肅省青年科技基金計(jì)劃（21JR1RA357）；甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新專項(xiàng)（2022GAAS52）。

作者簡(jiǎn)介：王興珍（1987 — ），女，甘肅白銀人，助理研究員，碩士，主要從事向日葵遺傳育種研究工作。Email：luoluo1668@126.com。

通信作者：卯旭輝（1972 — ），男，甘肅隴南人，副研究員，主要從事高產(chǎn)向日葵育種研究工作。Email：wd-mxh@163.com。