湘西青岡櫟次生林林下主要木本植物的生態(tài)策略

石朔蓉，齊夢娟，王書韌，白彥峰，王 輝，王景弟，姜春前

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091；2.慈利縣林業(yè)局，湖南 慈利 427200）

植物的功能性狀（Plant functional traits）指影響植物體生長、繁殖和存活的一系列特征，這些特征單獨或聯(lián)合地指示生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應(yīng)[1-2]。功能性狀并非獨立存在，它們之間普遍存在著權(quán)衡關(guān)系，這種權(quán)衡關(guān)系經(jīng)過自然篩選后形成的性狀組合，稱為生態(tài)策略（Ecological strategy）[1]，它直接影響著植物資源獲取利用及群落構(gòu)建的方式[3-4]。

在眾多植物器官中，葉片是進(jìn)行光合作用的主要場所，葉功能性狀體現(xiàn)了植物為獲得最大化碳收獲所采取的生存適應(yīng)策略，是植物結(jié)構(gòu)組成、養(yǎng)分利用等資源分配的權(quán)衡體現(xiàn)[4-5]。已有研究將葉功能性狀間的權(quán)衡關(guān)系總結(jié)為葉經(jīng)濟(jì)譜（Leaf economics spectrum，LES），譜的一端是具有高葉氮含量、高光合速率、短壽命、小比葉重等性狀組合的“快速投資-收益”型植物，而另一端是具有相反性狀組合的 “慢速投資-收益”型植物，所有植物都能根據(jù)其性狀組合在這條連續(xù)譜上找到位置[6-8]。然而，植物葉功能性狀眾多，如何組合能最簡單地反映出植物生態(tài)策略？Pierce 等通過整合全球多個氣候區(qū)的植物功能性狀發(fā)現(xiàn)，使用某3 個功能性狀與使用14 個性狀產(chǎn)生的多變量空間具有很強(qiáng)的一致性，由此，他們基于CSR 策略理論[9]，將功能性狀與生態(tài)策略整合起來提出了以葉面積（LA)、比葉面積（SLA）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）3 個核心葉功能性狀之間的數(shù)量關(guān)系為標(biāo)準(zhǔn)判定植物生態(tài)策略的CSR 策略模型方法，并分析了全球不同氣候區(qū)的植物生態(tài)策略類型[10]。目前，該方法在生態(tài)學(xué)多個領(lǐng)域應(yīng)用[11-13]。

亞熱帶常綠闊葉林是我國分布面積最廣、最典型的森林植被類型[14]。青岡櫟次生林作為亞熱帶常綠闊葉林中重要的一部分，在生物多樣性保育、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能及社會經(jīng)濟(jì)效益等方面都發(fā)揮著重要作用[15]。目前，國內(nèi)有關(guān)于青岡櫟林的研究大多集中于林分結(jié)構(gòu)、種子及幼苗特性等方面[15-16]，關(guān)于植被生態(tài)策略的研究有待補(bǔ)充。生態(tài)策略與群落發(fā)展走向、生態(tài)系統(tǒng)功能等密切相關(guān)，分析植物生態(tài)策略有助于進(jìn)一步探究青岡櫟次生林中植被與環(huán)境的關(guān)系。本研究以湘西地區(qū)天心閣林場青岡櫟次生林中31 種主要木本植物為研究對象，探究植物生態(tài)策略及葉功能性狀規(guī)律，為解釋該地區(qū)群落組成、生態(tài)系統(tǒng)功能等提供理論基礎(chǔ)，為植物篩選應(yīng)用及多樣性保育等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗樣地位于湖南省張家界市慈利縣天心閣林場（111°10′～111°11′E，29°13′～29°14′N），地處中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，氣候溫和，雨量充沛，光照充足。年平均氣溫為18.2℃，極端低溫-15.5℃，極端高溫41.6℃，年日照時數(shù)1 482.8 h，無霜期302 d，年降水量1 615.1 mm，相對濕度75.8%。地形以丘陵為主，分散于黃石水庫中，林地面積近200 hm2，水面1 300 hm2。成土母巖為板頁巖，土壤為紅壤，土層較薄，pH 值4.4～5.0，立地條件中等。林區(qū)內(nèi)物種資源豐富，現(xiàn)有木本植物677 種，屬87 科215 屬。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

按照樣地設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)在慈利縣天心閣林場青岡櫟次生林中選取立地條件基本一致的林分，在同一坡向、同一坡位設(shè)置大小為25 m×40 m 的固定樣地13 塊，并按照“S”形取樣法取土進(jìn)行土壤養(yǎng)分測定（表1）。

表1 樣地基本概況?Table 1 Basic situation of the experiment plots

2020年8月在每塊固定樣地的四角和中心設(shè)置4 m×4 m 的林下植被調(diào)查樣方，共設(shè)置有效樣方65 個。以4 m×4 m 的小樣方為基本單位，對樣方內(nèi)胸徑≥5 cm 的樹木以及所有林下木本植物（胸徑＜5 cm）進(jìn)行物種鑒別，并記錄物種名稱、株數(shù)、胸徑、基徑、高度。

經(jīng)調(diào)查，天心閣青岡櫟次生林中物種豐富，在所調(diào)查的65 個樣方中，林下植物共150 種，包含木本植物86 種，屬36 科67 屬，優(yōu)勢科為殼斗科Fagaceae。通過相對重要值計算，確定了31 個主要木本物種（IV≥1%，表2），屬24 科29 屬。其中，青岡櫟Cyclobalanopsis glauca的分布范圍、數(shù)量、蓋度均為最高，占絕對優(yōu)勢。

表2 林下主要木本植物重要值Table 2 Importance values of main understory woody species %

1.3 植物采集與性狀測定

根據(jù)植被調(diào)查結(jié)果計算物種相對重要值，選取重要值IV≥1%（四舍五入）的物種為主要物種，共31 種。在樣地中隨機(jī)選取長勢良好的主要物種成熟個體各5 株，在每個個體的冠層附近采集20 張完整、無病斑的健康成熟樹葉。復(fù)葉需要采集10 張完整葉，通常先采下枝條，再剪下葉片。將葉片置于兩片濕潤的濾紙之間，放入自封袋內(nèi)，帶回實驗室[17-18]。

在實驗室將葉片從自封袋取出，擦干多余水分，進(jìn)行功能性狀測定及處理[18]：

1）葉面積（LA）：測量時將新鮮葉片展平放入掃描儀（Cannon LiDE300）中進(jìn)行掃描及保存，設(shè)置掃描件的大小，導(dǎo)入Matlab 進(jìn)行計算，單位為mm2。

2）葉干物質(zhì)含量（LDMC）：測量時用精度為0.01 g 的天平稱鮮質(zhì)量后，放入信封中80℃烘干48 h，取出稱干質(zhì)量，干質(zhì)量與鮮質(zhì)量比值即為葉片干物質(zhì)含量，單位為mg/g。

3）比葉面積（SLA）：計算新鮮葉片的面積與干重比值得到葉面積，單位為mm2/mg。

4）葉氮含量（LNC）：測量之前需對葉片進(jìn)行烘干粉碎過篩處理，然后包樣，用元素分析儀進(jìn)行測定（VARIO MAX CN by Germany Elementary），單位為mg/g。

5）葉磷含量（LPC）：測量之前需對葉片進(jìn)行烘干粉碎過篩處理，然后用高氯酸-硫酸消煮法制備待測液，用流動分析儀進(jìn)行測定（AA3），單位為mg/g。

1.4 數(shù)據(jù)處理

物種相對重要值按照文獻(xiàn)[19]中的方法計算，功能性狀變異系數(shù)參考文獻(xiàn)[20]中的方法計算。

數(shù)據(jù)整理及重要值計算在Excel 2020 軟件中完成。C∶S∶R 策略占比計算及生態(tài)策略分析在StrateFy 工具中完成[10]。葉功能性狀特征計算、Tukey 差異性檢驗及Pearson 相關(guān)性分析均在R 4.0.3 軟件中完成，作圖在R4.0.3 軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下主要木本植物的葉功能性狀特征

31 種林下主要木本植物葉功能性狀分布如下（圖1）。LA、LDMC、SLA、LNC、LPC 的變化范圍分別為143.62～41 125.00 mm2、253.73～744.88 mg/g、4.42～33.62 mm2/mg、9.90～37.38 mg/g、0.05～1.65 mg/g。

圖1 主要木本植物葉功能性狀分布Fig.1 Distribution of leaf functional traits

林下主要木本植物葉功能性狀種間變異系數(shù)大。其中，LA（134.03%）的種間變異系數(shù)最大，其最大值來自于鹽膚木，最小值來自于鐵仔，相差286 倍之多。其次為SLA（50.30%），最大值來自野柿樹，最小值來自油茶。LPC 的種間變異系數(shù)為41.71%，最大值來自檵木，最小值來自刺楸。LDMC（29.22%）以及LNC（28.59%）的種間變異性系數(shù)在28%～30%之間；LDMC 的最大值來自鐵仔，最小值來自菝葜；LNC 的最大值來自黃檀，最小值來自油茶。

2.2 林下主要木本植物的生態(tài)策略

利用StrateFy 計算工具分析，在CSR 策略模型下，湘西天心閣青岡櫟次生林林下31 種主要木本植物可劃分為8 種生態(tài)策略（表3），不同生態(tài)策略在C、S、R3 種策略上的投資比例有所差異。其中，包含物種數(shù)量較多的生態(tài)策略類型有忍耐/競爭-忍耐型（S/CS）、競爭-忍耐/競爭-忍耐-雜草型（CS/CSR）、競爭/競爭-忍耐-雜草型（C/CSR），分別包含8 個、6 個及6 個物種，占比25.8%、19.4%及19.4%；包含物種數(shù)量較少的生態(tài)策略類型有競爭-忍耐型（CS）、競爭/競爭-忍耐型（C/CS）、競爭-忍耐-雜草型（CSR），分別包含2 個、1 個及1 個物種，占比6.5%、3.2%及3.2%；另外，忍耐型（S）及忍耐/競爭-忍耐-雜草型（S/CSR）生態(tài)策略分別有4 個及3 個物種，占比12.9%及9.7%。

表3 林下主要木本植物生態(tài)策略類型?Table 3 Ecological strategies of main understory woody plants

31 種木本植物主要在C-S 軸上產(chǎn)生權(quán)衡分化（圖2）。CSR 策略植物在C、S、R3 種策略上投資均衡，但這種生態(tài)策略在天心閣青岡櫟次生林中并不占優(yōu)勢，僅有紫彈樹（C∶S∶R=31∶32∶37）一個物種。C/CSR、S/CSR 及CS/CSR 策略的植物在C、S、R3 種策略上均有投資，同時在C-S 策略軸上產(chǎn)生權(quán)衡分化，C/CSR 植物在C 策略上投資更多，例如紫藤（C∶S∶R=45∶28∶26）和木蠟（C∶S∶R=57∶30∶13）；S/CSR 植物在S 策略上投資更多，例如忍冬（C∶S∶R=23∶57∶20）；CS/CSR 策略植物較為平衡，例如楮（C∶S∶R=36∶48∶16）。同樣在C-S 策略軸上產(chǎn)生權(quán)衡分化的還有C/CS 與S/CS 策略，相較于前組，這組策略在R 策略上投資占比極小，C/CS 策略的植物以C 策略投資為主，例如鹽膚木（C∶S∶R=68∶29∶3）；而S/CS 策略植物以S 策略投資為主，例如青岡櫟（C∶S∶R=24∶76∶0）。采用S 型生態(tài)策略的植物則是極端類型，它們幾乎只在S策略上投資，例如鐵仔（C∶S∶R=4∶96∶0）。采用CS 型生態(tài)策略的植物則幾乎只在C 策略與S 策略上投資，在R 策略上投資極少，例如香樟（C∶S∶R=35∶60∶5）。

圖2 林下主要木本植物CSR 策略三元圖像Fig.2 Ternary graph of the CSR strategy of main understory woody plants

2.3 不同生態(tài)策略植物的葉功能性狀

對8 種不同生態(tài)策略植物的功能性狀進(jìn)行差異性檢驗（Tukey，P＜0.05，圖3），結(jié)果表明不同生態(tài)策略植物在LA、LDMC 以及SLA3 個性狀上差異性顯著，在LNC 及LPC 上無顯著差異。

圖3 不同生態(tài)策略的葉功能性狀差異性檢驗Fig 3 Results of the difference test among ecological strategies

C/CS、CS、S 及S/CS 4 個均在R 策略上投資甚少的生態(tài)策略在LA 及LDMC 上具有顯著性差異，在葉面積上表現(xiàn)為LAS/CS＞LACS＞LAS/CS＞LAS，在葉干物質(zhì)含量上表現(xiàn)為LDMCS＞LDMCS/CS＞LDMCC/CS≥LDMCCS，它們的SLA差異性則不顯著。從C/CSR、CS/CSR、S/CSR 以及C/CS、S/CS 這兩組在C-S 策略軸上權(quán)衡分化的生態(tài)策略來看，LAC/CSR≥LACS/CSR≥LAS/CSR，LDMCS/CSR≥LDMCCS/CSR≥LDMCC/CSR；LAC/CS＞LAS/CA，LDMCS/CS≥LDMCC/CS。它們都呈現(xiàn)出隨C 到S 策略的過渡，LA 逐漸縮小，LDMC 逐漸增加的規(guī)律。從C/CSR、CS、S/CS 這組在S-R策略軸上的權(quán)衡分化的生態(tài)策略來看，LAC/CSR＞LACS＞LAS/CS，LDMCS/CS＞LDMCCS≥LDMCC/CSR，SLAC/CSR＞SLACS≥SLAS/CS。他們表現(xiàn)出隨R 到S 策略的過渡，LA 和SLA 減少及LDMC 增加的規(guī)律。從C/CS、C/CSR 及S/CS、S/CSR 兩組在R策略軸上權(quán)衡分化的生態(tài)策略來看，LDMCC/CS＞LDMCC/CSR，SLAC/CSR＞SLAC/CS；LDMCS/CS≥LDMCS/CSR，SLAS/CSR＞SLAS/CS，它們都呈現(xiàn)出R策略占比越高，LDMC 減少而比葉面積SLA 增加的規(guī)律。CSR 是所有生態(tài)策略類型中在C、S 及R 策略中投資最為均勻的生態(tài)策略，其表現(xiàn)出低LDMC 與高SLA 的特征，這與以S 策略投資為絕對主導(dǎo)的S 型生態(tài)策略植物具有顯著性差異，S 型策略植物表現(xiàn)出高LDMC 及低SLA 的特征。

2.4 生態(tài)策略與相對重要值

通過計算分析，湘西天心閣青岡櫟次生林中8種生態(tài)策略植物的相對重要值總和如下（表4）。同時在C、S 策略上投資并以S 策略投資為主導(dǎo)的S/CS 型植物的相對重要值總和遠(yuǎn)高于其他生態(tài)策略，為41.52%；其次為S 型植物，為14.55%。CS 型植物及CSR 型植物相對重要值最低，僅為2.34%與2.59%。

表4 不同生態(tài)策略類型的相對重要值Table 4 Importance values of different strategies

對湘西天心閣青岡櫟次生林林下主要木本植物的相對重要值及3 種策略投資進(jìn)行相關(guān)性分析（Pearson，表5），結(jié)果表明，S 策略以R 策略與相對重要值之間相關(guān)性顯著（P＜0.05），其中，相對重要值與S策略呈正相關(guān)，與R策略呈負(fù)相關(guān)。相對重要值與C 策略不相關(guān)。

表5 生態(tài)策略與相對重要值的相關(guān)性?Table 5 Correlation between ecological strategies and relative importance values %

3 討 論

在CSR 理論中，C（Competitor）代表著在高資源、低干擾的環(huán)境中能迅速搶占資源的物種特性，C 策略植物往往具備很高的資源競爭能力；S（Stress tolerator）則代表在逆境中存活的物種特性，它更多地表現(xiàn)在低生產(chǎn)力或高大長壽的植物中，S策略植物往往具備高脅迫忍耐能力；R（Ruderal）則代表物種具有一定雜草特性，即將獲得的資源迅速而大量地投入繁殖中，以此抵消干擾環(huán)境對種群的影響，這樣的特性使它們在高干擾的環(huán)境中能搶占先機(jī)，具備很強(qiáng)的抗干擾能力[9,27]。C、S 及R 策略植物均為極端類型，現(xiàn)實中的物種在3種策略中進(jìn)行權(quán)衡以達(dá)到適應(yīng)當(dāng)前生境的平衡。

湘西天心閣青岡櫟次生林中存在多種生態(tài)策略，利用CSR 策略模型將林下31 種林下主要木本植物分為8 種生態(tài)策略，分別為C/CS 型策略、C/CSR 型策略、CS 型策略、CS/CSR 型策略、CSR型策略、S 型策略、S/CS 型策略以及S/CSR 型策略。其中，S/CS 型策略包含8 個物種，占比25.8%，為主導(dǎo)策略。其次為C/CSR 型策略、CS/CSR 型策略及S 型策略，分別包含6 個（19.4%）、6 個（19.4%）及4 個（12.9%）物種。這與福建三明自然保護(hù)區(qū)中S/CSR 型策略和CS/CSR 型策略（34./1%和32.3%）占主導(dǎo)的情況不完全一致[21]。相較于福建三明自然保護(hù)區(qū)，天心閣青岡櫟次生林的主導(dǎo)策略減少了R 策略的投資占比。R 策略代表著植物的雜草特性與抗干擾能力[10，21]，天心閣林場自20世紀(jì)80年代以來封山育林，長時間基本無人為干擾，林內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定，因此植物減少R 策略投資以提高C、S 策略投資占比更有利于物種對當(dāng)前環(huán)境的適應(yīng)。

31 種植物主要在C-S 軸上產(chǎn)生分化，其中間生態(tài)策略為C/CSR（S∶C∶R=56∶34∶10），這與Pierce 等濕潤區(qū)亞熱帶常綠闊葉林的中間生態(tài)策略為CS/CSR[10]的研究結(jié)果不一致，這可能與研究尺度不一有關(guān)。前者的研究以全球氣候帶為單位，每個氣候帶包括多種演替階段的林分及多個生活型植物，而小尺度下植物生態(tài)策略與立地條件關(guān)系更緊密。天心閣青岡櫟林郁閉度大，植物普遍需要在資源競爭能力（C）上進(jìn)行投資以爭取有限的光資源，因此中間策略向C 端偏移。

所測的葉功能性狀變化范圍大，結(jié)果顯示，LA 具有最高的種間變異性，LNC 具有最低的種間變異性，說明LA 容易受到環(huán)境影響而發(fā)生變化，LNC 則相對穩(wěn)定，這與吳漫玲等在湖北星斗山進(jìn)行的研究結(jié)果一致[22]。8 種不同生態(tài)策略的植物在LA、LDMC 與SLA 上產(chǎn)生顯著差異，LNC 與LPC無顯著差異。LNC 與植物光合速率息息相關(guān)[17]，林下木本位于垂直結(jié)構(gòu)下端，受高大樹木林冠遮擋而光照不足從而影響光合速率及LNC;LPC 則是受到土壤中磷素限制而普遍偏低[23]。研究表明，高SLA 表明樹種采用資源獲取性策略，具快速投資收益能力，而高LDMC 表明樹種采用保守性策略，具高成本，投資收益慢[7,20]。兩組在R 策略軸上分化的策略以及一組在S-R 策略軸上分化的策略，均表現(xiàn)出靠近R 策略一端的植物具有低LDMC、高SLA 的特點，即R 端植物更多地采用資源獲取型策略。兩組在C-S 策略軸分化的策略則表明靠近S 策略一端的植物具有高LDMC、低SLA 特征，即S 端植物更多采取保守型策略。S 策略以植物生存為主要目的，因而保持較高LDMC 水平維持基本新陳代謝及葉片營養(yǎng)水平、減少水分流失，以此提高在不利環(huán)境中的生存能力[24]。R 策略植物傾向于以高繁殖能力抵消干擾的影響，因此R 策略植物傾向于以高SLA 快速收獲資源收益以維持強(qiáng)大的繁殖力[25]。

從群落組成上看，天心閣青岡櫟次生林中相對重要值最高的生態(tài)策略是S/CS 型，其次為S 型，均更靠近S 策略。林下31 種主要木本植物的相對重要值與S 及R 策略相關(guān)（P＜0.05），且與S策略呈正相關(guān)，這與亞熱帶常綠闊葉林演替中后期的情況一致[10]。一般來說，在資源豐富且環(huán)境波動大的環(huán)境中，抗干擾能力及繁殖力強(qiáng)的R 策略物種能搶占生存先機(jī)；在光資源充足且環(huán)境穩(wěn)定的環(huán)境中，能優(yōu)先占據(jù)資源的C 策略植物能更好地生長[21]。天心閣青岡櫟次生林養(yǎng)分條件并不優(yōu)越，特別是土壤有效磷含量平均僅為3.19 mg/kg，雖然林分環(huán)境穩(wěn)定，但光資源及養(yǎng)分均不足，植物生長與繁殖受到限制，因此，在代表著脅迫忍耐能力的S 策略上投資大的物種更有生存優(yōu)勢。

4 結(jié) 論

本研究采用CSR 策略模型將湘西青岡櫟次生林林下31 種主要木本植物劃分為8 種生態(tài)策略類型，不同生態(tài)策略植物的葉功能性狀有所差異。物種主要在C-S 軸上產(chǎn)生分化，靠近S 端的植物傾向于采用保守型資源獲取策略，其在葉干物質(zhì)含量上的更大投入使它們具有較強(qiáng)的脅迫忍耐能力，更適應(yīng)當(dāng)前湘西青岡櫟次生林中光照及養(yǎng)分均不足的環(huán)境。CSR 策略模型雖具備一定代表性，但其涉及的功能性狀較少，忽略了有關(guān)水分利用等方面的性狀。且本研究中性狀多采用測量均值，忽略了種間變異，盡管大部分物種的差異性來自種間，但近年來許多研究證明結(jié)合種內(nèi)和種間的變異才能更真實地反映物種對環(huán)境變化及資源競爭的響應(yīng)[20,26]，同一物種在不同環(huán)境下的生態(tài)策略待繼續(xù)探討，因此，在接下來的研究中還需完善和補(bǔ)充，從而更加全面地探討群落構(gòu)建機(jī)制及植被與環(huán)境的關(guān)系。