景觀格局與植物多樣性的關系及其空間尺度效應
——以渾善達克沙地為例

范 敏,彭 羽,王慶慧,米 凱,卿鳳婷

中央民族大學,生命與環(huán)境科學學院,北京 100081

景觀格局是指景觀要素在景觀空間內的配置和組合形式[1],最近的一些研究表明景觀格局對植物群落的配置和植物多樣性具有重要的影響[2]。景觀格局不僅通過破碎化、棲息地變化、邊緣效應等過程直接影響植物多樣性[3],還通過影響生態(tài)學過程,比如：礦物質和營養(yǎng)的分配、微生物活動等間接影響植物多樣性[4],因此景觀格局是植物多樣性重要的影響因素。景觀格局存在著空間尺度效應[5],尺度效應是影響景觀格局與植物多樣性關系的重要因素[6- 7],對荒漠植被的研究發(fā)現(xiàn),在較小尺度下(<100m),物種多樣性對幅度尺度依賴性較強[8]；對歐洲南部農牧交錯帶研究發(fā)現(xiàn),500m尺度下,景觀格局是植物α多樣性的重要影響因素[9- 10],在研究景觀格局與植物多樣性關系時不考慮尺度效應,很容易得出錯誤的結論[11]。

景觀格局指數(shù)高度濃縮了景觀格局特征,是目前景觀分析中廣泛應用的指數(shù)[7]。其量化方式主要有斑塊大小、形狀、對比度、蔓延度、多樣性、破碎度等指數(shù)[3]。根據(jù)MacArthur等提出的島嶼生物地理學理論,認為區(qū)域物種數(shù)量隨面積的增加呈現(xiàn)冪函數(shù)增長,即斑塊面積越大,其物種數(shù)目越多[12],對城市生態(tài)系統(tǒng)研究顯示,較大的綠化面積具有較高的維管植物多樣性[13]；對半干旱草原生態(tài)系統(tǒng)研究顯示,植物多樣性與斑塊面積具有顯著正相關關系[10],故認為大面積的斑塊有助于保護植物多樣性。斑塊的形狀是植物多樣性的重要影響因素,一般認為狹窄的或是不規(guī)則的斑塊有助于提高植物多樣性[1-2],但隨著研究對象和尺度的不同,結果差異顯著。Moser對農業(yè)景觀的研究發(fā)現(xiàn),植物物種豐富度與景觀形狀的不規(guī)則程度呈現(xiàn)正相關的關系[14]；對日本針葉林研究顯示,斑塊形狀與邊緣物種多樣性呈正相關關系,與內部種具負相關關系[15]。景觀多樣性對生物多樣性的影響已經受到了學者的廣泛關注,尤其是在農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的研究中[1]。雖然目前對景觀格局與植物多樣性相關性研究較多,但主要集中在森林、草原、農業(yè)及城市生態(tài)系統(tǒng)中[16],對沙地景觀格局與植物多樣性相關性研究尚缺乏?；谇叭搜芯拷Y果,本文提出如下科學問題：沙地環(huán)境條件下,景觀格局對植物α和β多樣性指數(shù)存在何種影響,這種影響是否具有空間尺度效應?為了回答這些問題,揭示沙地景觀格局對植物多樣性的影響,于2016年在渾善達克沙地腹地開展了此項研究。

渾善達克沙地是距京津地區(qū)最近的沙地,位于北京上風向,是京津地區(qū)主要的沙塵源頭。沙地植物多樣性不僅是沙地生態(tài)屏障的重要基礎,還是當?shù)鼐用裆媾c發(fā)展的物質基礎,具有重要的保護價值[17]。目前對渾善達克沙地植物多樣性影響因素的研究,主要集中在人為干擾和氣候因素,景觀格局與植物多樣性的關系尚不十分清楚。因此,本文通過研究渾善達克沙地景觀格局對植物多樣性的影響,揭示沙地中景觀格局生態(tài)影響效應,為沙地生態(tài)恢復和生物多樣性保護提供科學合理的依據(jù)和參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于渾善達克沙地腹地內蒙古自治區(qū)正藍旗(41°46′—43°69′N； 114°55′—116°38′E),正藍旗共包含3個鎮(zhèn)、8個蘇木和3個國營牧場,2016年草場面積占到了72.3%,植被種類相對豐富。該區(qū)屬于中溫帶半干旱大陸性季風氣候,主要由固定沙丘、半固定沙丘、流動沙丘和丘間低地、濕地等景觀組成。沙地喬木較為單一,主要為榆樹,分布面積少而不均勻,多以單株散生或以疏林形式分布,與大量分布的溫帶草原形成沙地榆樹疏林景觀。

2 研究方法

2.1 植物群落調查及數(shù)據(jù)采集

本研究在2016年7月到9月在渾善達克沙地腹地內蒙古正藍旗進行實地調研,在固定沙丘、半固定沙丘、流動沙丘及低地4種生境代表性區(qū)域共選取28個樣地,每個樣地設置15個1m×1m的草本樣方,共計420個樣方,進行GPS定位,統(tǒng)計每一樣方內草本植物的種類、數(shù)量、高度和蓋度等數(shù)據(jù),計算植物多樣性指數(shù)。

(1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

式中,H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù),Pi表示第i種個體數(shù)占總數(shù)的比例,Pi=Ni/N,其中Ni為第i種的個數(shù),N為總個體數(shù)。

(2)Simpson優(yōu)勢度指數(shù)

式中,D表示Simpson優(yōu)勢度指數(shù),Pi表示第i種個體數(shù)占總數(shù)的比例。

(3)Pielou均勻度指數(shù)

E=H/lnS

式中，H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù),S表示研究樣地中物種總數(shù)。

(4)Whittaker指數(shù)

βw=S/ma-1

式中,S表示研究樣地中物種總數(shù),ma表示為各樣方中物種數(shù)。

2.2 景觀數(shù)據(jù)采集

研究數(shù)據(jù)選取2016年7月正藍旗渾善達克沙地Landsat8遙感影像,數(shù)據(jù)處理和空間分析采用ERDAS 2013和ARCGIS 10.0軟件,根據(jù)實地調研情況及研究目的,經過輻射校正、幾何精校正,采用面向對象的監(jiān)督分類法,將研究區(qū)景觀劃分為：低地、固定沙丘、半固定沙丘、流動沙丘、水域及建設用地(道路和居民區(qū))5類景觀類型,分類精度均達到85%以上,滿足下一步研究條件。分別以樣點為中心,建立不同尺度(半徑為100、200、300、400、500、600、700、800、900、1000m)緩沖區(qū)。運用景觀分析軟件Patch Analyst計算各個緩沖區(qū)內的景觀格局指數(shù)。本研究選取了景觀水平上表征斑塊面積、形狀、排列方式、鄰近度、破碎化及多樣性特征的共33個景觀格局指數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

在每個尺度,分別將33個景觀格局指數(shù)與植物物種的α和β多樣性指數(shù)進行雙變量相關性分析,篩選出不同尺度下與植物多樣性指數(shù)顯著相關的景觀格局指數(shù)。為了探究景觀格局與植物多樣性關系的空間尺度效應,進一步以景觀格局指數(shù)為自變量,植物多樣性指數(shù)為響應變量,利用逐步回歸分析方法,將350個野外樣方調查數(shù)據(jù)和不同尺度下的景觀格局指數(shù)進行回歸,篩選出最優(yōu)回歸模型。最后,利用最優(yōu)回歸模型,將70個未參與建模的樣地景觀格局指數(shù)代入進行植物多樣性的擬合,并與實際指數(shù)進行驗證。數(shù)據(jù)分析在統(tǒng)計分析軟件SPSS 23.0和Windows Excel 2010中完成。

3 研究結果

3.1 研究區(qū)內植物物種組成分析

根據(jù)野外調查數(shù)據(jù)分析,在不同的景觀中,共有植物109種,隸屬于菊科(Asteraceae)、藜科(Chenopodiaceae)、禾本科(Gramineae)、十字花科(Cruciferae)、傘形科(Umbelliferae)等23個科,62個屬；其中菊科、藜科、禾本科和豆科為優(yōu)勢種,在所有景觀中分布較廣；但像白婆婆納、圓枝卷柏在沙地中出現(xiàn)頻率較低,由于這些偶見種的出現(xiàn),提高了沙地植被β多樣性。

3.2 景觀格局指數(shù)與植物多樣性指數(shù)的關系

相關性分析結果顯示(表1),不同尺度下植物物種多樣性對景觀格局指數(shù)響應差異很大。景觀格局指數(shù)與植物優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)相關性較小,其主要對Shannon多樣性指數(shù)和β多樣性指數(shù)影響較大。在任何尺度下,斑塊面積和核心面積以及景觀形狀指數(shù)均是植物多樣性指數(shù)的重要影響因素；邊緣密度在大于300m尺度上與植物α多樣性和β多樣性具顯著相關性,斑塊數(shù)量在500—1000m尺度下對Shannon多樣性貢獻較大,但NumP始終是β多樣性重要的影響因素,且與Whittaker指數(shù)的正相關性隨著尺度的增大逐漸增大；景觀多樣性是影響植物物種豐富度的重要因素,景觀豐富度指數(shù)(PR)在較大尺度下(600—1000m)對植物α多樣性作用顯著,而SHEI則與物種β多樣性顯著相關；較大的斑塊間距離會降低植物種子傳播效率,導致植物多樣性降低,故景觀中斑塊配置方式是影響物種豐富度的重要因子,其主要影響植物H多樣性和β多樣性,且其影響作用隨著尺度的變化出現(xiàn)差異。

表1 渾善達克沙地不同空間尺度與植物多樣性指數(shù)顯著相關的景觀格局指數(shù)

MPFD：平均斑塊分維數(shù),Mean Patch Fractal Dimension；CAD：核心區(qū)密度,Core Area Density；NCA：核心區(qū)數(shù)量,Number of Core Area；SHEI：香濃均勻度指數(shù),Shannon′s Evenness Index；MSIDI：改良的辛普森多樣性指數(shù),Modified Simpson′s Diversity Index；MCA：平均核心區(qū)面積,Mean Core Area；MPI：平均接近指數(shù),Mean Proximity Index；PSCoV：斑塊面積變異系數(shù),Patch Size Coefficient of Variation；SEI：辛普森均勻度指數(shù),Simpson′s Evenness Index；SDI：香濃多樣性指數(shù),Shannon′s Diversity Index；IJI：散布與并列指數(shù),Interspersion Juxtaposition Index；LPI：最大斑塊指數(shù),Largest Patch Index；CACV1：斑塊核心區(qū)面積變異系數(shù),Patch Core Area Coefficient of Variation；CACOV：核心區(qū)變異系數(shù),Core Area Coefficient of Variance；CASD：核心區(qū)面積標準差,Core Area Standard Deviation；MSI：平均形狀指數(shù),Mean Shape Index；MPS：平均斑塊大小,Mean Patch Size；NumP：斑塊數(shù)量Number of Patch；MCA1：斑塊平均核心區(qū)面積,Mean Core Area per Patch；CASD1：斑塊核心區(qū)面積標準差,Patch Core Area Standard Deviation；PSSD：斑塊面積標準差,Patch Size Standard Deviation；MNN：平均最鄰近距離,Mean Nearest Neighbor；AWMPFD：面積加權平均斑塊分維數(shù),Area-Weighted Mean Patch Fractal Dimension；AWMSI：面積加權平均形狀指數(shù),Area-Weighted Mean Shape Index；TE：總邊緣,Total Edge；ED：邊緣密度,Edge Density；TCAI：總核心面積指數(shù),Total Core Area Index；LSI：景觀形狀指數(shù),Landscape Shape Index；TCA：總核心面積,Total Core Area；TLA：景觀面積,Total landscape Area；PR：斑塊豐富度,Patch Richness；PRD：斑塊豐富度密度,Patch Richness Density

3.3 景觀格局對植物多樣性的逐步回歸結果

利用逐步回歸的方法進行景觀格局指數(shù)的篩選并建立最優(yōu)模型(P<0.01),結果見表2。由回歸模型可以看出,景觀格局指數(shù)對物種多樣性的解釋量隨著尺度的變化而變化。100m尺度下,景觀多樣性和形狀指數(shù)對植物多樣性影響顯著；200m尺度下,MCA對α指數(shù)貢獻較大,而形狀指數(shù)對β指數(shù)作用顯著；當尺度達到400m和500m時,景觀面積和形狀指數(shù)與物種多樣性顯著相關；隨著尺度的增大,景觀多樣性指數(shù)對α和β多樣性指數(shù)影響作用增大。不同的尺度下決定系數(shù)(R2值)具有差異。綜合來看,景觀格局與Shannon指數(shù)和β指數(shù)的相關性較大,但存在尺度差異。在100m尺度下,景觀格局對Shannon指數(shù)的影響(R2=0.138)最大；景觀格局在900m尺度下與β指數(shù)的影響(R2=0.2)較100m(R2=0.197)、300m(R2=0.118)、400m(R2=0.140)、500m(R2=0.153)、600m(R2=0.107)、700m(R2=0.107)和1000m(R2=0.152)更為密切。

表2 渾善達克沙地不同尺度的景觀格局與植物多樣性關系最優(yōu)回歸模型

D: Simpson優(yōu)勢度指數(shù), Simpson index;H: Shannon-Wiener多樣性指數(shù), Shannon-Wiener index;E: Pielou均勻度指數(shù), Pielou index;βW: Whittaker指數(shù), Whittaker index

3.4 擬合效果檢驗

圖1 100m尺度下植物多樣性實測值與估測值回歸模型Fig.1 Regression model of the measured values and predicted values in 100m scale

精度檢驗結果顯示(圖1—圖10),從100—1000m,擬合效果隨著尺度的變化差異顯著。均勻度指數(shù)在所有尺度下擬合效果均不顯著；優(yōu)勢度指數(shù)只在500m尺度下擬合果較好；在100、500、600、700、900m尺度下,Shannon多樣性指數(shù)實測值與回歸模型預測值擬合效果顯著,β多樣性實測值與預測值在100、400、500、800、900、1000m尺度下擬合效果較好。綜上所述,在500m尺度下,景觀格局對植物多樣性影響作用較大,主要景觀格局指數(shù)是MPI、TCA,運用逐步回歸建立的景觀模型能夠較好的預測植物多樣性情況。研究還發(fā)現(xiàn)1000m尺度是景觀格局對β多樣性影響顯著的尺度,這可能這預示著需要將研究尺度擴大到1000m以上,才可獲得全面準確的沙漠地區(qū)植被β多樣性信息。

圖2 200m尺度下植物多樣性實測值與估測值回歸模型Fig.2 Regression model of the measured values and predicted values in 200m scale

圖3 300m尺度下植物多樣性實測值與估測值回歸模型Fig.3 Regression model of the measured values and predicted values in 300m scale

圖4 400m尺度下植物多樣性實測值與估測值回歸模型Fig.4 Regression model of the measured values and predicted values in 400m scale

圖5 500m尺度下植物多樣性實測值與估測值回歸模型Fig.5 Regression model of the measured values and predicted values in 500m scale

圖6 600m尺度下植物多樣性實測值與估測值回歸模型Fig.6 Regression model of the measured values and predicted values in 600m scale

圖7 700m尺度下植物多樣性實測值與估測值回歸模型Fig.7 Regression model of the measured values and predicted values in 700m scale

圖8 800m尺度下植物多樣性實測值與估測值回歸模型Fig.8 Regression model of the measured values and predicted values in 800m scale

圖9 900m尺度下植物多樣性實測值與估測值回歸模型Fig.9 Regression model of the measured values and predicted values in 900m scale

圖10 1000m尺度下植物多樣性實測值與估測值回歸模型Fig.10 Regression model of the measured values and predicted values in 1000m scale

4 討論

4.1 沙地景觀斑塊數(shù)量和形狀影響植物多樣性

沙地中不同的景觀要素,為植物生存提供了重要的物質基礎和環(huán)境基礎。斑塊數(shù)量是衡量景觀格局的重要指標,已有的研究顯示,NumP在小尺度下對植物多樣性的影響不顯著,隨著尺度增加逐漸成為影響植物多樣性的主要因子[6,9,18],這與本研究類似。在相關性分析中發(fā)現(xiàn),在大尺度下,斑塊數(shù)量與Shannon植物多樣性關系顯著,斑塊數(shù)量增多導致植物生存面積減小,種群被分割為小種群[19],導致等位基因丟失嚴重[20],且較小的面積會增加遺傳漂變的幾率[21],有害基因表達,威脅植物種群的正常生長[22]。但經過逐步回歸后,NumP被剔除,這可能是由于景觀格局指數(shù)之間相關性較強,且其他指數(shù)與植物多樣性指數(shù)更為密切導致的結果。例如斑塊面積與數(shù)量呈顯著相關性。根據(jù)生境異質性假說,認為面積大的斑塊中具有較多的生境斑塊,且容納的物種數(shù)較高[23],故許多尺度下斑塊核心面積指數(shù)(NCA)與植物多樣性指數(shù)呈現(xiàn)出顯著正相關性。

斑塊的形狀是植物多樣性的重要影響因素,形狀復雜的斑塊邊緣密度較高,邊緣生境多樣性較高,生物多樣性也較高。而且邊緣區(qū)較多,與外界接觸方便,易于進行物質循環(huán)和能量流動,邊緣效應通過改變生境環(huán)境和影響生態(tài)過程來影響植物種群的大小和存活率[24]。所以一般認為狹窄的或是不規(guī)則的斑塊有著較大的邊緣長度和邊緣密度,景觀異質性較高,植物多樣性相對較高[2,15]。采用冗余分析法表明,復雜的景觀形狀(PSSD)的影響效應也是如此[6]。本文采用逐步回歸法分析顯示,在100、400、800m尺度下,形狀指數(shù)均與Shannon多樣性指數(shù)呈現(xiàn)顯著的正相關關系,表明復雜的斑塊形狀有助于提高物種多樣性。

4.2 沙地景觀多樣性及配置方式影響植物多樣性

景觀多樣性(SDI,SEI,PRD)能夠提高整個景觀異質性,異質性較高的景觀有助于提高植物多樣性,與大量研究結果一致[6- 10,22- 23]。景觀的聚集及離散程度影響植物多樣性。Paulo在研究景觀格局對生物多樣性的影響時發(fā)現(xiàn),景觀的緊湊程度對物種和地域之間的關系具有重要的影響[25]。本研究發(fā)現(xiàn),盡管在大尺度下(900、1000m)與植物多樣性相關性顯著的景觀格局指數(shù)較多,但經過逐步回歸發(fā)現(xiàn),對植物多樣性影響作用較大的是景觀配置及多樣性指數(shù),這可能是由于大尺度下,景觀間距離指數(shù)生態(tài)效應更加顯著。β多樣性指數(shù)與MNN指數(shù)呈顯著正相關性,異質種群理論認為,適宜的生境總是以離散形式存在,但生境間的距離不能太大,避免基因間交流障礙[20, 24]；同時景觀連接度對植物種子傳粉影響很大,較低的連接度導致傳粉率降低[7],形成生殖隔離,同時增加種間近親交配的概率[26]。直接影響到種子傳播效率和植物種子庫[17,27]。許多研究表明景觀之間的距離越遠,生境隔離程度越高,對植物影響越大,尤其是對低傳播力的物種影響較大,因為生境間的隔離可能導致種群連通性降低,促進種群滅絕,而聚集的生境會增加生境多樣性和生境間的連通性,從而為植物提供更廣闊的生存空間和生活資源,有助于增加物種的多樣性[7]。故景觀斑塊間較近的距離有助于提高β多樣性。

5 結論

總體來看,本研究驗證了沙地疏林草原地區(qū)景觀格局與植物多樣性之間存在相關性,景觀格局是物種α多樣性和β多樣性重要的影響因素,但是具有很強的尺度依賴性。運用逐步回歸建立的模型表明,景觀格局主要影響Shannon多樣性指數(shù)和β多樣性指數(shù),斑塊面積指數(shù)在中尺度上(400—500m)對植物多樣性貢獻較大,在較大尺度上(900—1000m)景觀多樣性指數(shù)和形狀指數(shù)對植物多樣性影響最大；在500m尺度下,各景觀格局指數(shù)與植物多樣性呈現(xiàn)出較密切的關系。未來在不同尺度上管理和應用沙地草地的植物多樣性時,可以根據(jù)需要的空間尺度,構建有利于植物多樣性的優(yōu)化的景觀格局。

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