中國溫帶和亞熱帶8個樹種葉和吸收根協(xié)同分解

范萍萍, 呂美蓉, 李雪瑩, 石小梅, 呂 婧

山東省科學(xué)院海洋儀器儀表研究所,青島 266061

植物是否以整體協(xié)同的方式進行分解,將極大影響其在生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中的物種效應(yīng)[1],而這決定于地上-地下關(guān)系[2- 5]。葉和細(xì)根(<2mm)作為樹木周轉(zhuǎn)最快的部分,是森林生態(tài)系統(tǒng)的分解主體。由于根-葉分解關(guān)系研究太少,葉和細(xì)根是否在不同物種間協(xié)同分解還存在較大不確定性[2- 8]。

根據(jù)進化理論或者植物整體經(jīng)濟學(xué)理論(whole-plant economics theory),葉和細(xì)根的分解應(yīng)該正相關(guān)[2,9- 11]。進化上,自然選擇會使葉和細(xì)根協(xié)同分解[2,9- 10],比如,植物在貧瘠的土壤中,會選擇低養(yǎng)分含量的葉和根,從而具有較慢的分解速率。近年提出的植物整體經(jīng)濟學(xué)理論,認(rèn)為“快”植物具有快速周轉(zhuǎn)的葉和根[9- 11],從而形成正相關(guān)的根-葉分解關(guān)系[3,10]。確實,正相關(guān)的根-葉分解關(guān)系在全球尺度上得到印證,然而,具體到某一生態(tài)系統(tǒng),葉和細(xì)根的分解很少相關(guān)[3]。

葉和細(xì)根分解關(guān)系的不確定性可能主要來源于細(xì)根內(nèi)部高度的異質(zhì)性。已有研究中,直徑<2mm的所有根都被定義為細(xì)根[2- 3,7]。然而,細(xì)根內(nèi)部在化學(xué)性質(zhì)[12- 13]和壽命[14- 15]上存在高度異質(zhì)性,分解過程也不同[16- 18]。在細(xì)根中,位于末梢的1級根或者細(xì)根根枝在功能上同葉類似[19- 20],是真正的吸收根[21]。因此,首先要確定葉和吸收根的分解過程是否在不同生態(tài)系統(tǒng)間正相關(guān)。

理論上,根-葉分解關(guān)系部分決定于控制根、葉分解的化學(xué)性質(zhì)是否相同或相關(guān)[2]。比如,已有研究報道根-葉分解正相關(guān)是因為根、葉分解速率都與相同的凋落物性質(zhì)高度相關(guān)[7- 9]。按照相同的邏輯,根-葉分解不相關(guān)主要是因為影響根、葉分解的化學(xué)性質(zhì)不同或者不相關(guān)[2,4]。因此,第二個目的是確定根-葉分解的相關(guān)關(guān)系是否因為控制根、葉分解的化學(xué)性質(zhì)相同或相關(guān)。

為此,本研究通過埋包法,分別在我國黑龍江帽兒山(溫帶森林)和廣東鶴山(亞熱帶森林)、對4個針葉樹種和4個闊葉樹種進行了為期2a的葉和吸收根的分解實驗。本研究將主要弄清以下問題：1)根、葉分解速率及N釋放格局是否正相關(guān);2)影響根-葉分解關(guān)系的因素有哪些？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

分別在東北林業(yè)大學(xué)帽兒山森林生態(tài)站(45°23′N, 127°32′E)和中國科學(xué)院華南植物園鶴山森林生態(tài)站(22°41′N, 112°54′E)進行葉和根的分解實驗。帽兒山森林生態(tài)站的年均溫為2.8℃和年均降水量為723nm,土壤是富饒的森林暗棕壤,土壤厚度大于50cm,表層(0—10cm)土壤有機質(zhì)含量大于10%[22]。這里,落葉松(Larixgmelinii)、云杉(Piceakoraiensis)、黃波羅(Phellodendronamurense)、水曲柳(Juglansmandshurica)是優(yōu)勢樹種,其單一種人工林種植于1986年。葉凋落物和根樣品均分別采自這4個人工林(表1)。

鶴山森林生態(tài)站年均溫21.7℃,年均降水量1801nm。土壤屬于強淋溶土,質(zhì)地屬于砂質(zhì)黏壤,表層土壤有機質(zhì)含量約2.0%[23]。這里,杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)、西南荷(Schimawallichi)、檸檬按(Eucalyptuscitriodora)是優(yōu)勢樹種,其單一種人工林種植于1983年。葉凋落物和根樣品均分別采自這4個人工純林(表1)。

1.2 野外分解實驗

使用埋包法研究凋落物分解。2007年4月底5月初,用土塊法從上層礦質(zhì)土壤中采集根枝。把根枝帶回實驗室,用低溫蒸餾水洗掉泥土,然后進行分級。最末端的根尖為1級根,2個1級根交匯形成2級根,2個2級根交匯形成3級根,以此類推。根據(jù)長期實地觀測,發(fā)現(xiàn)根的死亡同葉類似,是以根枝(模塊)的形式進行的[20],因此,本研究所使用的細(xì)根根枝主要是由前3級根構(gòu)成的完整根枝。葉凋落物通過凋落物回收袋于2007年10月份收集。所有的葉凋落物和根枝樣品都進行風(fēng)干,風(fēng)干重約1.0g的樣品放入10cm×10cm的尼龍袋中,網(wǎng)孔0.1mm。網(wǎng)孔0.1mm并未顯著影響葉的分解速率[20]。

表1 本研究的8個樹種

分別于2007年10月20日和2007年11月12日,在帽兒山森林生態(tài)站和鶴山森林生態(tài)站的4個樹種的純林中埋包,根、葉分別包埋。分解包埋藏在樣品采集區(qū)域,并將持續(xù)2a的分解。但由于胡桃楸、荷木及檸檬按的根較難采集,所以樣品量僅夠維持1a的分解。根分解包埋藏在土壤5cm中,為保持相同的分解環(huán)境,葉分解包也埋在土壤5cm中;同時為模擬葉的自然分解狀態(tài),葉分解包還放在凋落物下土壤之上(土壤0cm)。分別在埋包后的203天(2008年5月10日)、274天(2008年7月20日)、357天(2008年10月11日)、566天(2009年5月8日)、725天(2009年10月14日)收集帽兒山森林生態(tài)站的分解包,分別在152天(2007年4月12日)、259天(2008年7月28日)、367天(2008年11月13日)、516天(2009年4月11日)、747天(2009年11月28日)收集鶴山森林生態(tài)站的分解包,每個樣品類型收集4個分解包。盡可能剔除包內(nèi)樣品的土壤和雜質(zhì),65℃烘干,稱重,研磨過篩,用其中少量樣品測定灰分含量(550℃ 烘4h),校正分解結(jié)果。

1.3 化學(xué)分析

由于生物量組分、總N含量、C/N主要控制本研究樹種的前5級根和葉凋落物的分解速率[18],因此本研究使用的凋落物性質(zhì)包括生物量組分、總N含量、C/N。其中,C、N含量通過美國鉑金埃爾默2400II元素分析儀測定。生物量組分包括可提取組分、酸溶組分和酸不溶組分3部分,按照Xiong等的方法[18]。300mg樣品首先經(jīng)過氯仿甲醇(體積比2∶1)提取2h,過濾,烘干濾渣,稱重;然后,濾渣經(jīng)72%的硫酸溶液溶解3h,過濾,烘干濾渣,稱重;最后,測定濾渣灰分(550℃烘4h),用于校正3個組分的含量。其中,可提取組分是溶于氯仿甲醇的部分,酸溶組分是不溶于氯仿甲醇但溶于濃硫酸的部分,酸不溶組分是既不溶于氯仿甲醇也不溶于濃硫酸的部分。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用負(fù)指數(shù)模型y=e-kt(k是分解常數(shù),單位a-1)描述分解過程中的生物量變化。通過Pearson相關(guān)分析比較了葉和吸收根(1級根與細(xì)根根枝)的分解速率及N剩余,及葉和吸收根的初始化學(xué)的相關(guān)關(guān)系。通過t檢驗比較了葉和吸收根的初始化學(xué)的差異。所有數(shù)據(jù)分析都在SPSS 13.0中進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 分解速率

同已有研究結(jié)果相同,8個樹種的葉的分解速率均高于其吸收根(表2);除黃波羅外,帽兒山(溫帶氣候)的其他3個樹種的葉的分解速率均比鶴山(亞熱帶氣候)4個樹種的低(表2)。雖然黃波羅生長在溫帶氣候下,黃波羅的葉和吸收根均具有最高的分解速率(表2)。除了西南荷與檸檬按,其他樹種的表層葉分解速率均高于土壤中葉的分解速率,雖然在個別樹種中差異較小(表2)。1級根的分解速率均小于前3級根組成的細(xì)根根枝的分解速率,雖然在個別樹種中差異較小(表2)。

表2 本研究的8個樹種的葉和吸收根的分解速率 (k, a-1)

總體上,葉分解速率高的樹種,其吸收根的分解速率也相應(yīng)的高,這與根葉分解速率具有正相關(guān)的關(guān)系一致(圖1)。相比在表層分解的葉,在土壤中分解的葉與吸收根的相關(guān)系數(shù)大(圖1);相比1級根,細(xì)根根枝與葉的分解速率相關(guān)系數(shù)更大、更顯著(圖1)?？梢?葉的分解環(huán)境與吸收根的類型能夠影響根-葉分解關(guān)系。土壤中葉與細(xì)根根枝的分解速率在多個水平上高度正相關(guān)(圖1d),無論8個樹種整體分析(r2=0.75,P=0.01),還是區(qū)分氣候帶(溫帶：r2=0.85,P=0.06;亞熱帶：r2=081,P=0.02)或植物生活型(闊葉樹種：r2=0.91,P=0.02)。

圖1 根、葉分解速率關(guān)系Fig.1 Relationships of decay rates between leaf litter decomposed at different soil depth and absorptive roots

2.2 氮釋放格局

根、葉的N剩余量并不相關(guān)。經(jīng)過1a的分解,葉和吸收根的N剩余量在整體上無相關(guān)關(guān)系(圖2),不過,亞熱帶(鶴山)的4個樹種間,葉和細(xì)根根枝的N剩余量顯著高度正相關(guān)(圖2c—d)。經(jīng)過2年的分解,葉N剩余量與吸收根的N剩余量在整體上也不相關(guān)(圖3),但是,溫帶的3個樹種間,表層葉與1級根的N剩余量顯著高度正相關(guān)(圖3)。

圖2 根、葉分解1a后的N剩余量關(guān)系Fig.2 Relationships of N remaining after 1y between leaf litter decomposed at different soil depth and absorptive roots

圖3 根、葉分解2a后的N剩余量關(guān)系Fig.3 Relationships of N remaining after 2a between leaf litter decomposed at different soil depth and absorptive roots

2.3 影響分解過程的凋落物性質(zhì)

葉凋落物比吸收根具有較高的可溶性組分、酸溶組分和C/N,具有較低的酸不溶組分和N含量(表3)。葉和吸收根的酸溶組分及N含量高度正相關(guān)(表3)。此外,葉與1級根的C/N正相關(guān),與細(xì)根根枝的酸不溶組分正相關(guān)(表3)。

由于酸溶組分、N含量等凋落物性質(zhì)與分解速率密切相關(guān)(表4),而8個樹種整體分析時,根、葉的這些凋落物性質(zhì)又高度正相關(guān)(表3),因此根-葉分解具有正相關(guān)關(guān)系(圖1)。本研究中,根、葉分解速率在整體上與酸溶組分高度正相關(guān)、與酸不溶組分高度負(fù)相關(guān)(表4),雖然葉與這兩個組分的相關(guān)關(guān)系不顯著(表4)。各凋落物性質(zhì)與細(xì)根根枝的相關(guān)系數(shù)大于其與1級根的相關(guān)系數(shù)(表4),這可以部分解釋為什么葉與細(xì)根根枝的分解速率相關(guān)性更大(圖1)。

表3 葉與吸收根的初始化學(xué)組成的差異及相關(guān)關(guān)系

*P<0.05,**P<0.01;每個化學(xué)組成(行)在不同凋落物類型(葉、1級根、細(xì)根根枝)間的差異用小寫字母(a、b、c)表示

表4 表層葉、土壤中葉、1級根、細(xì)根根枝的分解速率分別與其化學(xué)組成的相關(guān)關(guān)系

*P<0.05,**P<0.01

經(jīng)過1年的分解,葉N剩余量與這5個凋落物性質(zhì)不相關(guān),1級根N剩余量與酸溶組分及N含量高度負(fù)相關(guān)(r>0.70,P<0.05,表5),而細(xì)根根枝與酸不溶組分高度正相關(guān)(r=0.80,P<0.05,表5)。經(jīng)過2年的分解,葉N剩余量與這5個凋落物性質(zhì)仍不相關(guān),但與除可提取物之外的4個凋落物性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)變大,尤其是與N含量高度負(fù)相關(guān)(r>0.70,表6);1級根與除可提取物之外的4個凋落物性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)也變大,顯著相關(guān)關(guān)系也發(fā)生變化(與C/N顯著高度正相關(guān),r=0.80,P<0.05,表6);細(xì)根根枝的N剩余量與這5個凋落物性質(zhì)不再顯著相關(guān)(表6)。由于整體上分別同葉N剩余量及根N剩余量高度或顯著相關(guān)的凋落物性質(zhì)不同,因此,根、葉的N剩余量在整體上并不相關(guān)(圖2,圖3)。

表5 表層葉、土壤中葉、1級根、細(xì)根根枝在分解1a后的N剩余量分別與其化學(xué)組成的相關(guān)關(guān)系

*P<0.05

表6 表層葉、土壤中葉、1級根、細(xì)根根枝在分解2a后的N剩余量分別與其化學(xué)組成的相關(guān)關(guān)系

*P<0.05

3 討論

3.1 根-葉分解關(guān)系

本文2年的野外分解研究發(fā)現(xiàn),葉和吸收根的分解速率(k,a-1,負(fù)指數(shù)模型)僅在8個溫帶樹種和亞熱帶樹種整體分析時,才具有正相關(guān)關(guān)系,這與Freschet等的結(jié)果一致[3]。Freschet等指出,在全球尺度上,根-葉分解速率正相關(guān),但在較小的局地尺度上(同一生態(tài)系統(tǒng)內(nèi))并不相關(guān)[3]。當(dāng)然,這些數(shù)據(jù)較為陳舊。在最近的研究中,也發(fā)現(xiàn)在較小的局地尺度上,根葉分解速率呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,如我國的亞熱帶森林[7,24- 25]、日本的暖溫帶森林[5]。這些正相關(guān)的根葉分解關(guān)系都發(fā)現(xiàn)在較溫暖的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi),在較寒冷的溫帶生態(tài)系統(tǒng)內(nèi),根-葉分解速率不相關(guān)[2]。但是,本研究中,由于在溫帶生態(tài)系統(tǒng)(帽兒山)中采集了黃波羅這個分解快速的樹種,導(dǎo)致本研究的溫帶生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)根-葉分解速率正相關(guān),而在亞熱帶系統(tǒng)(鶴山)中鮮見根-葉分解速率正相關(guān)的現(xiàn)象。這些結(jié)果表明,植物物種對于根-葉分解關(guān)系影響較大。

本研究的根-葉分解速率關(guān)系還顯示,溫帶4個樹種一起分析時,葉和吸收根的分解速率高度相關(guān),但不顯著(r2>0.85,P>0.05,圖1)。溫帶樹種根-葉的高相關(guān)關(guān)系主要來源于黃波羅,黃波羅的分解速率顯著高于其他物種。黃波羅比較特殊,但不是異常點,因為黃波羅的化學(xué)組成決定了其快速分解的特征。在本研究的8個樹種中,黃波羅的葉具有最高的酸溶組分和最低的酸不溶組分(表7),其吸收根的酸溶組分也是所有吸收根中最高的、酸不溶組分也是所有吸收根中最低的(表7),這些特征決定了黃波羅是8個樹種中分解最快的,無論葉還是吸收根(圖1)。此外,我們還發(fā)現(xiàn)闊葉樹種間根-葉分解的正相關(guān)關(guān)系并不因為去掉或保留黃波羅而改變(圖1d),也從側(cè)面說明黃波羅并不是異常點,只是比較特殊。

表7 本研究的 8個樹種的葉和吸收根的初始化學(xué)組成(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)及不同物種間的化學(xué)組成差異

針對每個凋落物類型(葉、1級根、細(xì)根根枝),其化學(xué)組成(欄)在8個物種間的差異用小寫字母(a、b、c、d、e、f)表示

葉和吸收根的N剩余并不顯著相關(guān),這和已有研究相同。在所有的根-葉分解研究中,無論分解速率是否相關(guān),其N動態(tài)都不相關(guān)[2,7]。N釋放格局形成于凋落物的生物量損失過程,但并非線性關(guān)系,非常復(fù)雜,因此,根、葉的N釋放格局難以同步。

3.2 凋落物性質(zhì)的影響

根、葉的初始化學(xué)組成高度相關(guān)[2,4- 5],如P含量[4- 5]、K含量[2,4- 5]、Mn含量[4- 5]、C含量[4]、N含量[4]、Ca含量[2]、酸溶組分含量[4]、酸不溶組分含量[4]等。在本研究中,葉和1級根的N含量及C/N的關(guān)系更密切,而葉和細(xì)根根枝的酸溶組分及酸不溶組分的關(guān)系更密切(表3)。由于分解速率同生物量組分的關(guān)系更密切(表4),因此,葉與細(xì)根根枝的分解速率更相關(guān),相關(guān)系數(shù)高于葉與1級根的相關(guān)系數(shù)(圖1)。

根、葉的凋落物性質(zhì)是否相關(guān)并不能決定根-葉分解是否相關(guān),但決定于這些相關(guān)的凋落物性質(zhì)是否正好顯著影響根、葉的分解速率[2- 9,25]。本研究中,葉和吸收根的分解速率都與相同的凋落物性質(zhì)(主要是酸溶組分和酸不溶組分)高度同向相關(guān)(表4)。在已有其他研究中,根、葉分解速率的相關(guān)因子不僅與本研究不同,相互之間也不一樣。比如,近北極寒帶森林的根、葉分解速率受控于木質(zhì)素含量[26],亞熱帶受控于Ca含量[7],暖溫帶及熱帶受控于養(yǎng)分含量[5,25]。由于凋落物性質(zhì)與物種密切相關(guān)[27],因此,這些結(jié)果再次印證了植物物種在根-葉分解關(guān)系中的重要影響。

3.3 細(xì)根異質(zhì)性的影響

本研究從最初就假設(shè)細(xì)根異質(zhì)性會影響根-葉分解關(guān)系。至此,我們發(fā)現(xiàn),細(xì)根異質(zhì)性通過影響凋落物性質(zhì)而間接影響根-葉分解關(guān)系。同1級根相比,前3級根組成的細(xì)根根枝在化學(xué)組成上不同(表7),而且分解速率也有區(qū)別(雖然有些樹種不顯著表2),顯示了較高級根(2級根和3級根)的影響。因此,研究根-葉分解關(guān)系必須考慮細(xì)根異質(zhì)性的影響。

1級根和細(xì)根根枝兩者在化學(xué)組成上的差異,也可能因為其功能上有細(xì)微差異。比如,1級根的N含量在根系中最高[12,19- 20](表3),可能意味著具有強大的吸收功能[21];而細(xì)根根枝的酸溶組分高而酸不溶組分低(表3),可能意味著具有快速周轉(zhuǎn)能力,是物質(zhì)循環(huán)的基本單位[19- 20]。因此,同葉功能上類似,對于研究根-葉分解關(guān)系非常重要。

3.4 根、葉分解環(huán)境的影響

自然狀態(tài)下,葉在凋落物層分解,而根主要在土壤中分解。凋落物層和土壤的環(huán)境并不一致,本文特意設(shè)置了葉在土壤中的分解的對照。結(jié)果顯示,第一,葉在兩個環(huán)境下的分解速率不同(表2);第二,當(dāng)葉在土壤中分解時,和根保持相同的分解環(huán)境時,根-葉分解關(guān)系更密切(圖1)。這些結(jié)果表明,分解環(huán)境對根-葉分解關(guān)系具有一定的影響。

4 結(jié)論

本研究通過埋包法,對8個溫帶和亞熱帶針闊葉樹種的葉和吸收根進行了2年多的野外分解實驗,發(fā)現(xiàn)葉和吸收根的分解速率在8個樹種整體分析時才具有高度正相關(guān)關(guān)系;在相同氣候帶或植物生活型水平上是否相關(guān),受葉的分解環(huán)境及吸收根的類型的影響。同已有研究不同,亞熱帶的4個樹種的根-葉分解速率不相關(guān),而溫帶的4個樹種的根-葉分解速率正相關(guān)。這些研究結(jié)果表明,植物物種對于根-葉分解關(guān)系具有根本的影響。因此,氣候變化導(dǎo)致物種組成的改變將極大影響地上-地下關(guān)系,也因此影響生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)及植物-土壤關(guān)系。

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