間伐強(qiáng)度對(duì)長(zhǎng)白落葉松人工林冠層結(jié)構(gòu)和草本物種多樣性的影響1)

田佳歆 劉盛 馮萬斌 趙士博 王詩(shī)俊 孫宇 李恩鵬 程福山

(北華大學(xué)，吉林市，132013) (臨江林業(yè)局) (北華大學(xué))

森林冠層是森林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分[1]，冠層結(jié)構(gòu)的變化不僅對(duì)樹冠的光合作用產(chǎn)生影響，還會(huì)直接改變林內(nèi)小氣候[2]。樹冠截取大部分的太陽(yáng)輻射用于光合作用產(chǎn)生有機(jī)物質(zhì)，導(dǎo)致透過林冠到達(dá)地面的有效光輻射相對(duì)減少，低光照環(huán)境林下植物生長(zhǎng)受到抑制，物種多樣性水平降低[3]。間伐作為一種較為普遍的人為干擾方式，通過間伐調(diào)整林分密度、林分空間結(jié)構(gòu)和樹種結(jié)構(gòu)等達(dá)到增加林分生產(chǎn)力、提高林木品質(zhì)、培育大徑材的目的[4]。一定強(qiáng)度的間伐在緩解樹木間競(jìng)爭(zhēng)壓力的同時(shí)還能直接的改變林分冠層結(jié)構(gòu)[5-6]，為林下植被的生長(zhǎng)創(chuàng)造有利的光照條件，促進(jìn)林地土壤種子庫(kù)中種子萌發(fā)，增加林下物種種類[7-8]，對(duì)森林的更新演替和生物多樣性保護(hù)有著重要意義[9-10]。溫帶森林物種多樣性主要表現(xiàn)在林下植被，其中林下草本植物在林分養(yǎng)分的儲(chǔ)存和循環(huán)中扮演著重要角色[11]。中等強(qiáng)度的干擾有助于維持較高的物種多樣性[12]，但改善林內(nèi)光環(huán)境、增加植物的生長(zhǎng)空間資源通常會(huì)加劇植物種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。若物種資源過度增加，會(huì)導(dǎo)致單一物種占主導(dǎo)地位，使得植物多樣性水平下降[13]。目前研究大多集中在不同林分類型的冠層結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境之間的關(guān)系[14-15]、冠層結(jié)構(gòu)變化對(duì)林下幼樹更新的影響[16]、不同林分類型冠層結(jié)構(gòu)對(duì)林下植被的影響[17]、不同經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度對(duì)林下植被物種多樣性的影響[18]等，對(duì)林下植被的研究缺乏量化影響其生長(zhǎng)的林下光環(huán)境和林冠結(jié)構(gòu)特征[19]。因此，確定適宜的采伐強(qiáng)度，使林分維持較高水平的物種多樣性具有重要意義。

長(zhǎng)白落葉松(Larixolgensis)是我國(guó)東北地區(qū)人工林主要用材樹種，但由于高密度的落葉松重茬連栽，使森林立地質(zhì)量和森林生產(chǎn)力顯著降低，生物多樣性嚴(yán)重下降[20-21]。因此，必須采取一定強(qiáng)度的間伐干擾，改變冠層結(jié)構(gòu)，降低林分郁閉度，改善林內(nèi)光環(huán)境，提高物種豐富度，提升林內(nèi)養(yǎng)分循環(huán)的速度，增加土壤肥力。本文以臨江林業(yè)局不同間伐強(qiáng)度的長(zhǎng)白落葉松人工林為研究對(duì)象，在土壤和環(huán)境條件較為一致的區(qū)域設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地并進(jìn)行調(diào)查，分析冠層結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境的變化以及對(duì)林下草本物種多樣性的影響，確定最適間伐強(qiáng)度，以期為科學(xué)經(jīng)營(yíng)長(zhǎng)白落葉松人工林提供技術(shù)支持。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省臨江林業(yè)局東北部的樺樹林場(chǎng)(126°16′44″～127°16′52″E，41°57′31″～41°57′40″N)，海拔1 003～1 066 m，林分類型為長(zhǎng)白落葉松人工林。該地屬溫帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫3 ℃，全年降水量750～1 000 mm。土壤類型為暗棕壤，土層厚度50 cm以上，pH為4.45～6.31，呈弱酸性。研究區(qū)的主要喬木樹種有長(zhǎng)白落葉松(Larixolgensis)、紅松(Pinuskoraiensis)、云杉(Piceaasperata)、山楊(Populusdavidiana)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等；主要灌木有刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、軟棗獼猴桃(Actinidiaarguta)、接骨木(Sambucuswilliamsii)等；主要草本植物有珠芽艾麻(Laporteabulbifera)、水金鳳(Impatiensnoli-tangere)、山芹(Ostericumsieboldii)、荷青花(HylomeconJaponicum)、酢漿草(Oxaliscorniculata)等。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地設(shè)置在樺樹林場(chǎng)48林班，2017年對(duì)林齡為26 a的長(zhǎng)白落葉松人工林進(jìn)行間伐，按照林分蓄積量設(shè)置間伐強(qiáng)度分別為25%(Z25)、35%(Z35)、45%(Z45)，2018年8月在不同間伐強(qiáng)度的林分內(nèi)，選取了海拔、坡度、坡向、土壤條件均較為一致的區(qū)域設(shè)置了9塊標(biāo)準(zhǔn)地和3塊對(duì)照樣地，標(biāo)準(zhǔn)地的選擇原則是最大程度減小立地條件的差異對(duì)試驗(yàn)結(jié)果造成的影響。研究區(qū)位置與樣地位置和樣地的林分基本情況見如圖1和表1。

圖1 研究區(qū)位置與樣地位置

表1 實(shí)驗(yàn)地基本概況

2.2 數(shù)據(jù)的采集

2020年8月在每塊固定標(biāo)準(zhǔn)地的四個(gè)角及標(biāo)準(zhǔn)地中心設(shè)置了5個(gè)1 m×1 m的草本調(diào)查樣方，調(diào)查并記錄樣方內(nèi)草本植物的種類、株數(shù)、蓋度和平均高度。使用冠層分析儀(Cannon EOS 50D數(shù)碼照相機(jī)外接Sigma EX DG 8 mm魚眼鏡頭)在每個(gè)草本樣方中心點(diǎn)拍攝半球照片，冠層分析儀的設(shè)置高度與樣方內(nèi)草本植物的最大高度一致。在接近日落時(shí)拍攝，避免了太陽(yáng)光的干擾，同時(shí)盡量避免灌木及幼樹的干擾，每個(gè)拍攝點(diǎn)拍攝3張照片，最后取平均值。

2.3 物種多樣性評(píng)價(jià)指標(biāo)

根據(jù)各草本植物的重要值，以Pielou均勻度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、物種豐富度為指標(biāo)分析不同間伐強(qiáng)度下草本植物多樣性。

重要值(IV)：IV=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)多度)/3。

物種豐富度指數(shù)(D)：D=S。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：H=-∑pilnpi。

Pielou均勻度指數(shù)(JSW)：JSW=(-∑pilnpi)/lnS。

式中：S為物種數(shù)；Pi為種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例。

用Hemiview2.1軟件對(duì)拍攝的冠層照片進(jìn)行分析，共分析了180張照片，獲取冠層開闊度(CO)、葉面積指數(shù)(LAI)、林下總輻射(TU)、林下直射輻射(Dr)以及林下散射輻射(Df)等冠層結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)和光照數(shù)據(jù)。

采用Microsoft Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，應(yīng)用SPSS19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析、LSD多重比較及相關(guān)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同間伐強(qiáng)度下林分冠層結(jié)構(gòu)和林內(nèi)光環(huán)境變化

由表2可知，間伐3 a后，隨著間伐強(qiáng)度的增加葉面積指數(shù)呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)，其中對(duì)照處理和Z25處理的葉面積指數(shù)顯著高于Z45(P<0.05)；冠層開度隨著間伐強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)，Z35處理和Z45處理的冠層開度顯著高于對(duì)照處理(P<0.05)。林下散射輻射和林下總輻射表現(xiàn)趨勢(shì)相同，都是隨著間伐強(qiáng)度的增加大致呈持續(xù)增加的趨勢(shì)，Z25和Z35處理顯著高于對(duì)照處理(P<0.05)，Z45處理的值顯著高于Z25和Z35處理(P<0.05)；林下直接輻射也隨著間伐強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，但對(duì)照處理、Z25和Z35處理之間差異不顯著(P>0.05)，Z45處理顯著高于對(duì)照處理(P<0.05)。

表2 不同間伐強(qiáng)度下冠層結(jié)構(gòu)和林內(nèi)光環(huán)境指標(biāo)變化

3.2 不同間伐強(qiáng)度下林內(nèi)草本植物的變化

3.2.1 草本植物的物種組成

由表3可知，不同處理3 a后，重要值大于1%，各處理草本植物種類分別為：對(duì)照處理16有種、Z25處理有18種、Z35處理有25種、Z45處理有24種，其中對(duì)照處理草本植物的種類最少，進(jìn)行不同強(qiáng)度處理后物種數(shù)量有所上升。其中野芝麻、寬葉蕁麻在對(duì)照處理和不同強(qiáng)度處理下均占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位；與對(duì)照處理對(duì)比珠芽艾麻在不同強(qiáng)度間伐處理后重要值有所上升；蕁麻葉龍頭草在對(duì)照處理中處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，不同強(qiáng)度處理后重要值大幅下降。間伐后出現(xiàn)三脈紫菀、冷水花、路邊青、薹草等物種。

表3 重要值大于1%的草本植物物種組成

續(xù)(表3)

3.2.2 草本植物的物種多樣性

由表4可知，Pielou均勻度指數(shù)Z35處理時(shí)最大，對(duì)照處理最小，但不同處理間無顯著差異(P>0.05)；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在不同處理間由大到小順序?yàn)椋篫35處理、Z45處理、Z25處理、對(duì)照處理，且Z35處理顯著高于Z25處理和對(duì)照處理(P<0.05)；Simpson多樣性指數(shù)Z35處理最大，與Z25處理和Z45處理差異不顯著(P>0.05)，Z35處理和Z45處理顯著高于CK處理(P<0.05)；物種豐富度Z35處理和Z45處理最大，不同處理間差異有差異但不顯著(P>0.05)。

表4 不同間伐強(qiáng)度下草本植物物種多樣性

3.3 林分冠層結(jié)構(gòu)和林內(nèi)光環(huán)境與草本植物物種多樣性

由表5可知，葉面積指數(shù)與林下散射輻射和林下總輻射呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而冠層開度與林下直射輻射、林下散射輻射和林下總輻射呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，表明葉片遮擋對(duì)林下光影響很大。葉面積指數(shù)與冠層開度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。葉面積指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

表5 冠層結(jié)構(gòu)和草本多樣性的相關(guān)性

4 討論

葉面積指數(shù)是森林冠層結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)，其大小會(huì)影響冠層對(duì)光照的截獲與利用，冠層開度同樣影響著林下光照的強(qiáng)度和分布[22]。本研究隨著間伐強(qiáng)度的增加葉面積指數(shù)逐漸減小，冠層開度逐漸增大。這與田平[23]等對(duì)不同密度調(diào)整的華北落葉松人工林研究結(jié)果大致相同。這說明間伐改變了冠層結(jié)構(gòu)，有效改善了林下光環(huán)境[24]，使光照、空間等資源進(jìn)行了重新分配。同時(shí)林下總輻射和林下直接輻射隨著間伐強(qiáng)度的增加大致呈持續(xù)增加的過程，是由于隨著采伐強(qiáng)度的增加，林分郁閉度降低，林地接收的輻射量大大增加。林下直接輻射占林下總輻射的80%左右，說明冠層下接收到的光輻射主要為直射光輻射[25]。

重要值是一個(gè)能夠反映種群中優(yōu)勢(shì)物種組成的綜合數(shù)量指標(biāo)[26]。本研究中，間伐后重要值大于1%的草本植物種類分別增多了12.5%、56.25%和50.0%。在對(duì)照處理中處于優(yōu)勢(shì)地位的蕁麻葉龍頭草和寬葉蕁麻在不同強(qiáng)度處理中呈現(xiàn)出不同程度的下降，表明間伐處理后林內(nèi)草本植物的物種結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變[27]。間伐使林分郁閉度降低，光環(huán)境條件得到改善，原來草本群落中的優(yōu)勢(shì)種受到限制[28]，分配給其他植物種更多的生長(zhǎng)資源，從而使得林分物種多樣性有所提高[29]。但隨著間伐強(qiáng)度的增加草本植物物種多樣性呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，其中Z35處理草本植物物種多樣性最高，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)顯著高于對(duì)照處理(P<0.05)。Z45處理并沒有延續(xù)隨間伐強(qiáng)度增加各多樣性指數(shù)增大的規(guī)律，多樣指數(shù)比Z35處理均有不同程度的下降，表明間伐強(qiáng)度過大會(huì)使得林下草本多樣性降低，這個(gè)結(jié)果進(jìn)一步驗(yàn)證了中度干擾假說[12]。因此，該地區(qū)長(zhǎng)白落葉松人工林在Z35處理下，林下植被會(huì)保持較高的物種多樣性水平。

間伐通過調(diào)整林分郁閉度影響冠層結(jié)構(gòu)，改變林內(nèi)光環(huán)境，進(jìn)而影響林下草本物種多樣性[30]。冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)中冠層開度與葉面積指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與林下直接輻射、林下散射輻射和林下總輻射呈極顯著正相關(guān)(P<0.05)，這與管惠文[31]等的研究結(jié)果相似。冠層開度反映冠層的透光率，隨著冠層開闊度的增加單位面積的葉面積減小，葉面積指數(shù)下降，導(dǎo)致陽(yáng)光到達(dá)冠層下的數(shù)量增多，從而使冠下總輻射量增加[32]。葉面積指數(shù)與林下光輻射呈顯著負(fù)相關(guān)，是由于間伐后林分郁閉度降低，整體葉片覆蓋率下降，使林木對(duì)光的截獲能力減弱，透過葉片進(jìn)入林內(nèi)的光照增多從而導(dǎo)致林下總輻射增多[33-34]。同時(shí)冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)與林下光輻射有顯著相關(guān)性，表明冠層結(jié)構(gòu)對(duì)林下光輻射的控制能力較強(qiáng)[35]。本研究結(jié)果表明林下草本植物Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)只受葉面積指數(shù)影響，與其呈顯著負(fù)相關(guān)，因此葉面積指數(shù)是影響草本物種多樣性的關(guān)鍵參數(shù)。但本次研究?jī)H是對(duì)間伐后3 a的調(diào)查結(jié)果進(jìn)行分析，建議對(duì)該林分進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，以便更客觀地評(píng)價(jià)影響效果。

5 結(jié)論

對(duì)于林齡26 a的長(zhǎng)白落葉松人工林，進(jìn)行不同間伐強(qiáng)度的經(jīng)營(yíng)處理后，與對(duì)照處理相比，各處理間草本植物重要值大于1%的物種分別增多了12.50%、56.25%和50.00%。其中Z35處理增加最多。另外，Pielou均勻度指數(shù)Z35處理時(shí)最大，不同處理間無顯著差異(P>0.05)。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)在不同處理間由大到小表現(xiàn)為：Z35、Z45、Z25、對(duì)照處理，且Z35和Z45處理顯著高于對(duì)照處理(P<0.05)。物種豐富度在各處理間無顯著差異(P>0.05)。林下光輻射指標(biāo)對(duì)冠層結(jié)構(gòu)變化敏感，與葉面積指數(shù)(LAI)呈顯著負(fù)相關(guān)，與冠層開度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；同時(shí)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)對(duì)葉面積指數(shù)變化敏感并與其呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

綜上，間伐對(duì)林分冠層結(jié)構(gòu)、林內(nèi)光環(huán)境和林下草本多樣性均有顯著影響，適當(dāng)強(qiáng)度的采伐可以更好地改善林內(nèi)光環(huán)境，進(jìn)而促進(jìn)土壤種子庫(kù)中其他物種種子萌發(fā)，提高物種多樣性。數(shù)據(jù)表明，35%間伐強(qiáng)度對(duì)長(zhǎng)白落葉松人工林林內(nèi)光環(huán)境改善最好，多樣性水平最高。從林木生長(zhǎng)和維持多樣性來說，建議對(duì)東北地區(qū)長(zhǎng)白落葉松人工林采伐經(jīng)營(yíng)時(shí)，間伐強(qiáng)度以35%為宜。