草地貪夜蛾對不同品種玉米室內(nèi)危害級別及種群適合度比較

周曉娟　呂寶乾　盧輝　唐繼洪　林南方

摘? 要：草地貪夜蛾[（J. E. Smith）]是2019年由緬甸開始入侵我國的一種遷飛性農(nóng)業(yè)害蟲，具有取食范圍廣、極強的遷飛性、適應(yīng)性及繁殖能力等特點。選育抗性品種是一項重要的農(nóng)業(yè)防治手段，而評價不同玉米品種的危害級別對后續(xù)利用多組學(xué)分析篩選出特定的抗性基因，培育抗性品種具有指導(dǎo)作用。本文選取糯質(zhì)型玉米1種（‘蘇糯6號’）、馬齒型玉米1種（‘先玉335’）、甜質(zhì)型玉米1種（‘皇冠’）以及半馬齒型玉米2種（‘LP259’‘鄭單958’）共5個玉米品種，在室內(nèi)條件下進行草地貪夜蛾的危害級別評價，并建立草地貪夜蛾的種群生命表。結(jié)果表明：草地貪夜蛾初孵幼蟲對5個玉米品種的危害級別由高至低依次為‘皇冠’（3.55±0.41）>‘LP259’（2.88±0.29）>‘先玉335’（2.39±0.25）>‘鄭單958’（2.15±0.25）>‘蘇糯6號’（1.79±0.19）;以‘皇冠’飼喂的產(chǎn)卵前期最長，為（2.90±0.55）d，幼蟲期存在顯著差異（<0.05）;以‘先玉335’飼喂的幼蟲期最短，為（12.45±0.13）d;以‘LP259’飼喂的蛹最重，為（169.83±3.20）mg，以‘LP259’飼喂的雌雄蛾壽命均最長，分別為（10.36±0.58）d和（8.52±0.47）d;幼蟲期存活率無顯著性差異;以‘蘇糯6號’飼喂的化蛹率最高且雌性比最大，分別為（83.10±3.29）%和（64.66±2.48）%;以‘LP259’飼喂的羽化率最高，為（95.24±1.99）%。根據(jù)種群生命表可知，以‘先玉335’飼喂的平均世代周期最長，為（28.21±0.58）d;以‘鄭單958’飼喂的凈增值率（144.50±16.73）、內(nèi)稟增長率（0.1823±0.0023）和周限增長率（1.1999±0.0028）最低。草地貪夜蛾初孵幼蟲偏好取食甜質(zhì)型玉米‘皇冠’，而綜合種群生命表來看草地貪夜蛾在‘鄭單958’的種群適合度最低，表明‘鄭單958’對草地貪夜蛾的耐受性最好。本研究結(jié)果為海南省防治草地貪夜蛾以及確定玉米潛在抗性品種提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：草地貪夜蛾;玉米品種;種群生命表中圖分類號：S435.132 ?????文獻標(biāo)識碼：A

Comparison of Damage Grades in Laboratory and Population Fitness of （Lepidoptera： Noctuidae） on Different Maize Varieties

ZHOU XiaojuanLYU BaoqianLU HuiTANG JihongLIN Nanfang

1. Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 2. Sanya Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences / Hainan Key Laboratory for Biosafety Monitoring and Molecular Breeding in the Off-Season Reproduction Regions， Sanya， Hainan 572025， China; 3. College of Tropical Crops， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

（J. E. Smith） is a migratory agricultural pest that happened in China in 2019 migrated from Myanmar. It has the characteristics of wide feeding range and strong migration， adaptability and reproductive ability. Breeding of resistant varieties is an important agricultural control measure， evaluating the damage grades of different maize varieties has a guiding effect on the subsequent use of multi-omics analysis to screen out specific resistance genes and cultivate resistant varieties. In this paper， waxy corn ‘Sunuo No.6’， dent corn ‘Xianyu 335’， sweet corn ‘Huangguan’， and 2 semident corns ‘LP259’ and ‘Zhengdan 958’ were selected to evaluate the damage grades of under indoor conditions， and establish a population life table of the . The damage grade of newly hatched larvae to the five maize varieties ranged from high to low was ‘Huangguan’ （3.55±0.41） > ‘LP259’ （2.88±0.29） > ‘Xianyu 335’ （2.39±0.25） > ‘Zhengdan 958’ （2.15±0.25） > ‘Sunuo No.6’ （1.79±0.19）. The adult preoviposition period of ‘Huangguan’ was the longest， which was （2.90±0.55） d. Larval duration was significantly different （<0.05）， the larval duration of ‘Xianyu 335’ was the shortest， which was （12.45±0.13） d. The weight of pupa of ‘LP259’ was the heaviest， which was （169.83±3.20） mg， both female and male adult fed on ‘LP259’ had the longest longevity， which was （10.36±0.58） d and （8.52±0.47） d， respectively. The survival rate of larval duration was not significantly different. The pupation rate and ratio of female of ‘Sunuo No.6’ were the highest， which was （83.10±3.29）% and （64.66±0.25）%， respectively. The eclosion rate of ‘LP259’， which was （95.24±1.99）%. According to the life table， the mean generation time of ‘Xianyu 335’ was the longest， which was （28.21±0.58） d. The net reproductive rate， intrinsic rate of increase and finite rate of increase of ‘Zhengdan 958’ were the lowest， which were 144.50±16.73， 0.1823±0.0023 and 1.1999±0.0028. The newly hatched larvae prefered to feed on sweet corn ‘Huangguan’， and the comprehensive population life table to in the population fitness of ‘Zhengdan 958’ was the lowest. It showed that ‘Zhengdan 958’ had the best tolerance to the . The results of this study would provide a reference for the control of and identification of potentially resistant species in Hainan.

; maize varieties; population life table

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.022

草地貪夜蛾[ （J. E. Smith）]，屬鱗翅目（lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）灰翅夜蛾屬（），原產(chǎn)于美洲熱帶地區(qū)，2018年全球已有100多個國家發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害。2019年1月由緬甸入侵我國云南省，具有極強遷飛及繁殖能力。草地貪夜蛾寄主眾多，包括玉米、棉花、水稻、小麥、高粱等353種作物。經(jīng)鑒定，入侵我國的草地貪夜蛾為玉米型。草地貪夜蛾對農(nóng)業(yè)的發(fā)展造成了巨大的經(jīng)濟損失，截止2020年8月31日在我國27個省份的為害面積已達約24.53萬hm;在巴西，玉米的所有發(fā)育階段均會受草地貪夜蛾的為害，每年因此造成的損失達4億美元。作為南繁玉米種植基地，海南省從20世紀(jì)80年代末開始至今已有40多年種植玉米的歷史，2017年，種植面積約2.67萬hm。近年來隨著鮮食玉米種植面積的逐步擴張，海南種植面積已達到40萬hm。過程中，是影響工作成敗的重要因素之一。草地貪夜蛾在我國最南端的發(fā)生省份是海南省，并且在發(fā)生縣數(shù)占總農(nóng)業(yè)縣數(shù)的比例中，海南省已達到100 %，玉米在海南省的為害面積達208?hm，在東方市為害率最高，為25.46 %，因此，防治草地貪夜蛾對海南省的玉米生產(chǎn)顯得尤為重要。草地貪夜蛾的防治方法多種，如：物理防治、化學(xué)防治和生物防治，而選用抗性品種是一種廣泛且有效的農(nóng)業(yè)防治方法。

從形態(tài)結(jié)構(gòu)和穎殼分類上可將玉米劃分為以下幾種類型：硬粒型、馬齒型、半馬齒型、粉質(zhì)型、甜質(zhì)型、甜粉型、蠟質(zhì)型（又稱為糯質(zhì)型）、爆裂型和有稃型。目前，國內(nèi)外對草地貪夜蛾具有抗性的玉米品種有‘CM8101’‘MIR162’、‘MIR162’בBt11’、‘100-R-3’‘116-B-10’‘Mp708’ ‘FAW7061’‘CRW3（S1）C6’‘FAW7111’‘GEMS- 0100’‘Ni-TX15’‘Ni-TX19’等，其中熱帶種質(zhì)資源‘GEMS-0100’‘Ni-TX15’和‘Ni-TX19’對草地貪夜蛾的抗性較強，根據(jù)前人的研究結(jié)論草地貪夜蛾可遺傳抗性的重要來源可能是熱帶的玉米品種。

海南省屬于熱帶季風(fēng)氣候，光熱充足，降雨充沛，環(huán)境條件不僅適合作物生長，也適合草地貪夜蛾的繁殖。已有草地貪夜蛾在玉米、水稻、小麥、甘蔗、花生、蕎麥和生姜等不同作物上的種群適合度的研究。也有學(xué)者研究了不同玉米品種對草地貪夜蛾生長繁殖的影響，但只選取了甜質(zhì)型與糯質(zhì)型玉米進行對比。因此本文選取更多不同類型的玉米品種：糯質(zhì)型1種（‘蘇糯6號’）、馬齒型1種（‘先玉335’）、甜質(zhì)型1種（‘皇冠’）以及半馬齒型2種（‘LP259’和‘鄭單958’），研究草地貪夜蛾對不同類型玉米品種的危害級別，以及取食不同玉米品種對草地貪夜蛾的發(fā)育歷期、蛹重、化蛹率、羽化率、雌性比、單雌產(chǎn)卵量以及幼蟲期存活率的影響，并組建草地貪夜蛾在不同玉米品種上的種群生命表，為海南省推薦種植玉米品種，以及后續(xù)確定潛在抗性品種、利用組學(xué)測序技術(shù)篩選出抗性相關(guān)的單一基因和培育抗性品種提供參考依據(jù)。

材料與方法

材料

1.1.1? 供試?yán)ハx? 供試草地貪夜蛾來自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護研究所，以人工飼料在溫度（27±1）℃，濕度70%±5%，光周期16 L∶8 D的人工氣候室下飼養(yǎng)3代以上得到實驗種群，成蟲羽化后以10%蜂蜜水作為營養(yǎng)來源。

1.1.2? 供試玉米品種? 糯質(zhì)型1種（‘蘇糯6號’）、馬齒型1種（‘先玉335’）、甜質(zhì)型1種（‘皇冠’）以及半馬齒型2種（‘LP259’‘鄭單958’）。玉米以花盆（高22 cm，內(nèi)徑23 cm，底徑17 cm）種植，按照普通壤土與培養(yǎng)土1∶1的比例配制所需土壤，期間不施加任何農(nóng)藥，常規(guī)水肥管理。

方法

1.2.1? 初孵幼蟲對不同玉米葉片的危害程度? 采用網(wǎng)格法，在邊長5?cm的正方形白紙上畫25個小網(wǎng)格，每個小網(wǎng)格邊長1?cm，分別以‘蘇糯6號’‘先玉335’‘皇冠’‘LP259’‘鄭單958’葉片裁剪出與紙張大小一致的新鮮葉片，設(shè)5個處理，每個處理3個重復(fù)，將5種玉米葉片分別放置在保濕的養(yǎng)蟲盒內(nèi)，隨后每個養(yǎng)蟲盒放入20頭初孵幼蟲，蓋上盒蓋。第3天根據(jù)紙張上的網(wǎng)格對比葉片被取食的面積，評價草地貪夜蛾對該玉米品種的危害等級，危害級別越高表明草地貪夜蛾越偏好取食該玉米品種，等級標(biāo)準(zhǔn)見表1。

1.2.2? 草地貪夜蛾幼蟲在不同玉米品種上的種群適合度? 設(shè)5個處理，每個處理放置一個約（100± 15）粒的卵塊，孵化的幼蟲分別以‘蘇糯6號’‘先玉335’‘皇冠’‘LP259’‘鄭單958’的葉片單頭放入養(yǎng)蟲盒（底徑5 cm，口徑6 cm，高4 cm）飼喂，每天更換葉片并統(tǒng)計不同齡期幼蟲的存活數(shù)，幼蟲化蛹階段每天記錄化蛹數(shù)，于化蛹第2天稱蛹重，記錄蛹期、羽化時間、性別。重復(fù)3次。

選取48 h內(nèi)羽化的1對草地貪夜蛾成蟲置于塑料杯中（用帶紗網(wǎng)的杯蓋封口）配對，以棉花蘸取10%蜂蜜水放于礦泉水瓶蓋里供成蟲取食，未配對的成蟲同樣給予10%蜂蜜水作為營養(yǎng)來源，一蟲一管，記錄成蟲的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵時間、單雌產(chǎn)卵量和死亡時間。

數(shù)據(jù)處理

存活率l：草地貪夜蛾在時期的存活率;產(chǎn)卵量m：表示在時期的平均單雌產(chǎn)卵量;凈增值率=Σl·m;平均世代周期=Σ·l·m/;內(nèi)稟增長率采用精確值計算方法，即：

周限增長率=EXP^{（）[26， 29]}，采用Excel 2019軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，并用統(tǒng)計軟件SPSS 25.0進行單因素方差分析（ANOVA），再事后兩兩比較（LSD）;化蛹率、羽化率、雌性比和存活率先反正弦平方根轉(zhuǎn)換后單因素方差分析（ANOVA），再事后兩兩比較（LSD）;危害級別、產(chǎn)卵前期、幼蟲期、雌雄蛹期、雌雄成蟲壽命、單雌產(chǎn)卵量、蛹重均使用一般線性模型（general linear model， GLM），并進行事后兩兩比較（LSD）。所有數(shù)據(jù)均使用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

結(jié)果與分析

草地貪夜蛾初孵幼蟲對不同玉米品種葉片取食面積的比較

初孵幼蟲對5種玉米的取食面積存在顯著性差異（<0.05）（表2）。草地貪夜蛾對‘皇冠’的危害級別最高，為3.55±0.41，顯著高于‘蘇糯6號’‘先玉335’和‘鄭單958’的危害級別，表明初孵幼蟲更偏好取食‘皇冠’品種;‘蘇糯6號’的危害級別最低，為1.79±0.19，表明‘蘇糯6號’是這5種玉米中草地貪夜蛾初孵幼蟲最不喜食的品種。

不同玉米品種飼喂下草地貪夜蛾各蟲態(tài)的發(fā)育歷期、成蟲壽命、單雌產(chǎn)卵量及蛹的相關(guān)參數(shù)

不同玉米品種之間的幼蟲期存在顯著差異（<0.05）（表3）。以‘先玉335’飼養(yǎng)的草地貪夜蛾幼蟲期最短，為（12.45±0.13）d，顯著短于以‘糯6號’‘皇冠’和‘鄭單958’飼養(yǎng)的幼蟲期;產(chǎn)卵前期（=0.754）、雌蛹期（=0.438）、雄蛹期（=0.119）、雌蛾壽命（=0.299）、雄蛾壽命（=0.094）和單雌產(chǎn)卵量（=0.607）之間無顯著差異，以‘皇冠’飼喂的草地貪夜蛾產(chǎn)卵前期最長，為（2.90±0.55）d，以‘LP259’飼喂的草地貪夜蛾產(chǎn)卵前期最短，為（2.27±0.14）d;以‘皇冠’飼喂的草地貪夜蛾雌蛹期最長，為（8.00±0.20）d，以‘蘇糯6號’飼喂的雌蛹期最短，為（7.50±0.16）d;以‘先玉335’飼喂的草地貪夜蛾雄蛹期最長，為（9.33±0.16）d，以‘蘇糯6號’飼喂的雄蛹期最短，為（8.75±0.18）d;以‘LP259’飼喂的草地貪夜蛾雌雄蛾壽命最長，分別為（10.36±0.58）d和（8.52±0.47）d，雌蛾壽命一般長于雄蛾壽命，以‘皇冠’飼喂的雌蛾壽命最短，為（8.90±0.68）d，以‘蘇糯6號’飼喂的雄蛾壽命最短，為（6.50±0.67）d;以‘LP259’飼喂的草地貪夜蛾單雌產(chǎn)卵量最大，為（1195.55±128.53）粒。

如表4所示，蛹重（=0.664）、化蛹率（=0.346）、羽化率（=0.302）、雌性比（=0.185）無顯著性差異，其中以‘LP259’飼喂的蛹最重且羽化率最高，分別為（169.83±3.20）mg和95.24%±1.99%;以‘蘇糯6號’飼喂的化蛹率最高，為83.10%±3.29%，羽化率最低，為83.01%± 8.05%，雌性比最高，為64.66%±2.48%;以‘皇冠’飼喂的化蛹率最低，為69.66%±7.06%;以‘鄭單958’飼喂的雌性比最低，為45.06%±2.48%。

不同玉米品種葉片飼喂下草地貪夜蛾的存活率

草地貪夜蛾幼蟲在1齡（=0.321）、2齡（=0.394）、3齡（=0.269）、4齡（=0.155）、5齡（=0.164）和6齡（=0.107）的存活率均無顯著性差異，各齡期幼蟲在‘LP259’的存活率均最高，分別為1齡（95.67%±1.67%）、2齡（83.67%±2.67%）、3齡（77.00%±1.53%）、4齡（74.67%±1.76%）、5齡（70.00%±1.53%）、6齡（64.67%±0.88%）;1齡幼蟲在‘鄭單958’上的存活率最低，為89.38%±2.72%;2齡幼蟲在‘先玉335’上的存活率最低，為78.00%±1.00%;3～5齡幼蟲均在‘皇冠’上的存活率最低，分別為71.33%±1.20%、67.67%±1.45%、62.67%±3.71%;6齡幼蟲在‘先玉335’上的存活率最低，為55.00%±0.58%（圖1）。

不同玉米品種飼喂下草地貪夜蛾的種群參數(shù)

由表5可知，不同玉米品種飼喂下草地貪夜蛾的平均世代周期（=0.612）、凈增值率（=0.077）、內(nèi)稟增長率（=0.069）和周限增長率（=0.070）均無顯著性差異，在‘先玉335’上平均世代周期最長，為（28.21±0.58）d;凈增值率、內(nèi)稟增長率和周限增長率的排序一致：‘LP259’>‘蘇糯6號’>‘皇冠’>‘先玉335’>‘鄭單958’;在‘LP259’上的凈增值率最高，為283.70±25.79，在‘鄭單958’上的凈增值率最低，為144.50±16.73。由此可知種群增長增殖能力最強的是以‘LP259’飼喂的草地貪夜蛾，最弱的是以‘鄭單958’飼喂的草地貪夜蛾。

討論

本研究中草地貪夜蛾初孵幼蟲更偏好取食甜質(zhì)型玉米‘皇冠’，危害級別達到3.55±0.41，這與李賢嘉等的研究結(jié)果一致。幼蟲期存在顯著差異（<0.05），以‘皇冠’飼喂的幼蟲期最長，為（13.21±0.19）d，顯著高于以‘先玉335’‘LP259’飼喂的幼蟲期;但產(chǎn)卵前期、雌雄蛹期、雌雄成蟲壽命、化蛹率、羽化率、雌性比、單雌產(chǎn)卵量、蛹重均無顯著性差異，以‘蘇糯6號’飼喂的雌性比最大，為64.66%±2.48 %，雄蛾壽命最短，為（6.50±0.67）d;以‘LP259’飼喂的蛹最重，為（169.83±3.20）mg，且單雌產(chǎn)卵量最大，為（1195.55±128.53）粒，這與前人研究的蛹重和產(chǎn)卵量呈正相關(guān)的結(jié)果一致，但盧文華等的研究表明，產(chǎn)卵量與雌蛹蛹重呈正相關(guān)，對于產(chǎn)卵量與昆蟲不同性別之間蛹重的關(guān)聯(lián)性還需要進一步驗證;草地貪夜蛾在5個不同玉米品種的飼喂下都能完成整個世代周期，差異性不明顯。幼蟲

階段的存活率均無顯著性差異，在‘LP259’上的存活率最高;綜合種群生命表來看，草地貪夜蛾在‘LP259’上的凈增值率、內(nèi)稟增長率和周限增長率最高，分別為283.70±25.79，0.2049± 0.0058和1.2274±0.0071，在‘鄭單958’上的最低，分別為144.50±16.73，0.1823±0.0023和1.1999±0.0028，表明‘鄭單958’對草地貪夜蛾的耐受性最好，其體內(nèi)可能含有與抗性相關(guān)的特定基因，是潛在的抗性品種;戴釬萱等證實了草地貪夜蛾的凈生殖率與玉米體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)和粗纖維成分的含量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。郭婷婷等和SILVA等的研究結(jié)果顯示，植物中的次生物質(zhì)對昆蟲的生長發(fā)育起抑制作用。這些都有可能是造成草地貪夜蛾在‘鄭單958’上適合度低的原因，因此在草地貪夜蛾的常發(fā)區(qū)，應(yīng)盡量種植適合度低的品種以減輕草地貪夜蛾的危害。

本研究在室內(nèi)條件下草地貪夜蛾的最適寄主是半馬齒型玉米‘LP259’，而同為半馬齒型玉米‘鄭單958’則最不適合草地貪夜蛾的生長繁殖，‘鄭單958’是否含有相關(guān)的抗性基因，因本研究僅在室內(nèi)條件下對5個玉米品種進行評價，此結(jié)論是否具有普遍性、在田間是否也有相同效果還需對更多玉米品種作進一步研究。后續(xù)研究應(yīng)測定玉米的成分含量，以便對草地貪夜蛾在不同類型玉米上的種群適合度進行更系統(tǒng)的評價，為確定抗性品種提供更有力的依據(jù)。

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