近40年三江源區(qū)高寒草地氣候資源利用率及載畜量

王春雨，王軍邦，張法偉，李英年，李紅琴，楊永勝，羅方林

（1. 中國科學院西北高原生物研究所, 青海 西寧 810001；2. 中國科學院大學, 北京 100049；3. 中國科學院地理科學與資源研究所 /中國科學院生態(tài)系統(tǒng)網絡觀測與模擬重點實驗室 / 國家生態(tài)科學中心, 北京 100101；4. 洛陽師范學院, 河南 洛陽 471934）

三江源區(qū)是長江、黃河、瀾滄江三大河流的發(fā)源地，是中國中東部地區(qū)和南亞國家保障生態(tài)環(huán)境安全和可持續(xù)發(fā)展的重要屏障。獨特的地理環(huán)境和氣候條件使三江源成為我國生態(tài)系統(tǒng)最敏感、最脆弱的地區(qū)之一[1]。草地是三江源地區(qū)最主要的生態(tài)系統(tǒng)類型，其面積約占70%[2]，提供了畜牧業(yè)生產，生態(tài)環(huán)境和氣候調節(jié)等重要生態(tài)系統(tǒng)服務和功能。過去幾十年，受氣候變化和人類活動(過度放牧和無序采伐)的共同影響，三江源地區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)嚴重退化[3-4]，退化草地占可用草地面積的26%～46%，生態(tài)系統(tǒng)結構和功能受到嚴重干擾[5-6]，加劇了“草畜矛盾”，引發(fā)了一系列生態(tài)環(huán)境和牧民生計問題。因此，探明牧草產量及載畜潛力的時空變化，及時制定畜牧業(yè)發(fā)展與生態(tài)保護的應對策略，對實現(xiàn)區(qū)域可持續(xù)發(fā)展至關重要[7]。

區(qū)域產草量通常以地面調查和建立地面調查結果與表征植被生產力的特征變量如凈初級生產力(net primary productivity, NPP)和 歸 一 化 植 被 指 數(shù)(normalized difference vegetation index, NDVI)之間經驗關系的方式獲得。地面調查結果精度高，但由于三江源區(qū)地處青藏高原腹地，面積廣大，取樣難度大，地面調查無法滿足大尺度的數(shù)據(jù)需求。因此經驗模型和生態(tài)模型成為產草量模擬的重要手段，GLO-PEM 模型、CASA模型以及MODIS的NDVI和NPP數(shù)據(jù)產品[8-12]被廣泛用于三江源地區(qū)。但以往研究多集中在草地產草量模擬和載畜壓力狀況分析，全球變化背景下，青藏高原氣候變化對草地生產力產生了深刻影響。假設在其他因子處于最佳狀態(tài)時單位面積和單位時間內由氣候因素所決定的植物產量稱為植物氣候生產力[13]，那草地氣候產草量則反映了其他因素處于最佳狀態(tài)時，草地在一定氣候條件下所能達到的最高產量，代表了產草量的潛力水平。而草地氣候資源利用率反映了草地對氣候資源的利用狀況，通常用草地現(xiàn)實產草量與氣候產草量的比值表示[14]。準確估算草地氣候產草量、氣候資源利用率及其時空變化，對于掌握氣候變化背景下的草地生產能力、有效調控放牧數(shù)量和質量、保護草地資源、提高牲畜生產性能具有重要意義。

目前針對三江源區(qū)草地氣候資源利用率的研究相對較少，相關研究主要利用數(shù)理統(tǒng)計方法(經驗模型)簡單刻畫牧草氣候生產力格局，無法評估理論載畜量，且難以精確描述時空格局演變趨勢[15-18]。隨著生態(tài)過程模型和遙感觀測技術的發(fā)展，建立在碳循環(huán)過程及其生理生態(tài)學基礎上的遙感-過程耦合模型(GLOPEM-CEVSA)[19-21]為研究草地現(xiàn)實和氣候產草量提供了重要的方法基礎，有研究表明NPP模型中GLOPEM-CEVSA模型的估算精度最高[22]。本研究利用GLOPEM-CEVSA模型分析1981-2018年三江源區(qū)草地現(xiàn)實產草量和氣候產草量及相應理論載畜量的時空格局及變化趨勢，評價氣候資源利用率，明晰產草量及載畜量提升空間，旨在為氣候變化背景下合理規(guī)劃三江源牧業(yè)生產和草地生態(tài)系統(tǒng)管理提供理論基礎和數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)概況

三江源區(qū)地處青海省南部，位于31°39′～36°12′ N, 89°45′～102°23′ E，行政區(qū)域包括玉樹、果洛、海南和黃南4個藏族自治州的16個縣和格爾木市的唐古拉山鄉(xiāng)(圖1)，總面積36.3 × 104km2。其中，三江源國家公園面積占31.16%，包括長江源、黃河源和瀾滄江源3個園區(qū)。三江源區(qū)地貌以復雜的山地地貌為主，地勢由東南至西北逐漸抬升，平均海拔4 000 m以上。源區(qū)氣候屬典型的高原大陸性氣候，冷熱兩季交替、干濕兩季分明，年平均氣溫為-5.6～4.9 ℃，年總降水量為391.7～764 mm。受到來自南部孟加拉灣暖濕氣流及阿尼瑪卿山和巴顏喀拉山的攔截作用，源區(qū)由東南至西北溫度和降水量均逐漸降低[23]。源區(qū)植被以天然草地為主，草地面積占源區(qū)總面積的65.4%[2]。主要草地類型為高寒草甸、高寒草原及溫性草原，草地類型由東南向西北總體上依次從灌叢、高寒草甸、高寒草原過渡到高寒荒漠，東北部集中分布小面積的溫性草原。受地理、氣候等條件的制約，該地區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱，利用不當極易遭受破壞而使其發(fā)生退化[24]。

圖1 三江源地理位置及草地類型分布Figure 1 Location and grassland types of the Three River Headwaters region

2 數(shù)據(jù)與方法

長時間序列的草地產草量模擬通過草地凈初級生產力模擬計算獲得?，F(xiàn)實產草量與氣候產草量模擬主要通過控制植被吸收光合有效輻射的比率(fraction of absorbed photo-synthetically active radiation,FPAR)模塊的輸入來實現(xiàn)。為了提高現(xiàn)實產草量時空模擬的準確性以及實現(xiàn)氣候產草量的模擬，利用GLOPEM-CEVSA模型模擬了1981-2018年空間分辨率為1 km、時間尺度為8 d的草地NPP，然后根據(jù)年NPP計算獲得每年產草量數(shù)據(jù)。

2.1 研究數(shù)據(jù)

模型主要輸入數(shù)據(jù)包括氣象數(shù)據(jù)(最高溫度、最低溫度、降水量、風速、日照時數(shù)和相對濕度)、FPAR數(shù) 據(jù)、數(shù) 字 高 程 模 型(digital elevation model, DEM)數(shù)據(jù)及土壤質地數(shù)據(jù)等。氣象數(shù)據(jù)是利用全國753個和周邊國家345個氣象臺站觀測數(shù)據(jù)經澳大利亞國立大學ANUSPLIN[25]軟件插值得到的空間分辨率為1 km、時間分辨率為8 d的柵格數(shù)據(jù)，研究表明ANUSPLIN插值的數(shù)據(jù)分別能解釋94%和77%的氣溫和降水空間變異，顯著優(yōu)于其他方法[26]。 基于衛(wèi)星遙感參數(shù)反演的FPAR，是將1981-2015年GIMMIS NDVI3G數(shù)據(jù)反演的FPAR與MODIS提供的2000年以來的FPAR數(shù)據(jù)產品(MCD15A2)進行插值及構建人工神經網絡模型等算法融合得到的1981-2018年1 km空間分辨率每8 d時間步長的數(shù)據(jù)產品[27]。最大和最小葉面積指數(shù)(leaf area index,LAI)提取于MCD15A2提供的空間分辨率為 1 km、時間分辨率為8 d的陸地植被LAI數(shù)據(jù)產品。土壤質地數(shù)據(jù)來自劉明亮[28]的全國土壤質地數(shù)據(jù)，DEM數(shù)據(jù)來源于SRTM (shuttle radar topography mission)[29]，各類草地分布數(shù)據(jù)來源于1∶100萬比例尺的草地資源圖[30]。模型輸出結果空間分辨率為1 km，投影為Albers圓錐等面積投影。

三江源草地類型的主體是高寒草甸，產草量模型結果驗證數(shù)據(jù)來源于對三江源的河南縣(34°44′03″ N,101°36′04″ E)、甘德縣(33°57′57″ N, 99°52′14″ E)和曲麻萊縣(34°07′ N, 95°48′ E)以及三江源東北部的海晏縣(36°55′ N，100°59′ E)共4個氣象臺站高寒草甸2000 - 2015年的長期監(jiān)測數(shù)據(jù)。每年5月 -9月，在氣象臺站100 m × 100 m的草地樣區(qū)中隨機選取5個1 m × 1 m的樣方剪取全部地上植物，將植物置于65 ℃烘箱烘干至恒重后稱重。選取5個月中測得的最大地上生物量作為該年草地地上生物量(牧草產量)。

2.2 草地產草量模擬

基于光能利用率，利用植物光合作用所產生的有機質總量減去自養(yǎng)呼吸得到凈初級生產力(公式1、2)。本研究中用于模擬現(xiàn)實產草量的FPAR數(shù)據(jù)是基于衛(wèi)星遙感參數(shù)反演的現(xiàn)實FPAR (FPARRS)；氣候產草量的計算采用與GLOPEM-CEVSA模型一致的模型構造方式，但其中FPAR的計算通過利用氣候變量模擬LAI獲得潛在FPAR (FPARcl)來實現(xiàn)，由于作為能量和物質基礎的生態(tài)氣候要素中的溫度和水分對草地氣候生產力起著決定作用，LAI通過對實際LAI進行溫度和水分訂正獲得(公式4)。

式中：NPPA和NPPC分別為草地現(xiàn)實和氣候凈初級生產力；PAR為光合有效輻射；FPARRS為現(xiàn)實FPAR；Ra為植被自養(yǎng)呼吸；ε*為基于氣孔導度類比模型，認為在理想狀態(tài)下，植被存在潛在的最大光能利用率，植被由于受環(huán)境影響(σ)而不能達到最大光能利用水平[20]。FPARcl利用比爾定律簡單描述如下：

式中：FPARcl為氣候變量驅動的潛在光合有效輻射比率；k為消光系數(shù)，取值0.5；LAI計算[31]由下式表示：

式中：LAImin和LAImax分別為最小和最大葉面積指數(shù)；fswc和ftair分別為土壤水分和溫度對植被生長的限制，其計算如公式(5)、(6)、(7)表示：

式中：ratio為溫度對氣孔導度的影響；δθ為土壤表層1 m深 度 的 土 壤 水 分 虧 缺；Ta、Tmin、Tmax、Topt分別為氣溫、最低溫、最高溫和最適溫度。

由于NPP=ANPP+BNPP(ANPP為植被地上部分生產力，BNPP為植被地下部分生產力)，因此可通過各類草地植被地下部分和地上部分凈初級生產力的比值估算草地產草量(GY)[8]：

式中：GYA和GYC分別為草地現(xiàn)實產草量和氣候產草量，NPPA和NPPC分別為草地現(xiàn)實和氣候凈初級生產力。根據(jù)Fan等[8]的方法及數(shù)據(jù)，計算得到高寒草甸、高寒草原、高寒荒漠、溫性草原和沼澤的BNPP/ANPP值分別為7.22、9.75、3.29、3.28和3.17。最后根據(jù)草地生物量與NPP的換算系數(shù)(0.45)將GY換算成干物質量，產草量單位為kg·hm-2。

2.3 理論載畜量

根據(jù)相關研究，利用以下公式計算研究區(qū)域內的理論載畜量[32]：

式中：CL為草地理論載畜量，即單位面積草地適宜承載的羊單位(SU·hm-2)；Ym為單位面積草地的產草量(kg·hm-2)。Co為全年草地利用率，按相關標準(NY/T635-2002)[33]確定，高寒草甸、高寒草原、高寒荒漠、溫性草原和沼澤的草地利用率分別為50%、35%、15%、40%和25%；Sf為每個羊單位家畜每日食物攝入量，按相關標準(NY/T635-2002)將1.8 kg含水量為14%的標準干草換算成不含水的干草為1.548 kg；Gt為草地放牧時間，按365 d計算。

2.4 草地氣候資源利用率

草地氣候資源利用率計算如下：

式中：C為草地氣候資源利用率，反映草地對氣候資源的利用狀況；GYA和GYC分別為草地現(xiàn)實產草量和氣候產草量。

2.5 產草量和理論載畜量時空變化分析

采用基于最小二乘法的線性趨勢線分析產草量和載畜量在時間尺度上的變化趨勢[34]，并根據(jù)F檢驗確定擬合方程的可靠性：

式中：S為回歸趨勢斜率，S為正值表明產草量(或載畜量)呈增加趨勢，S為零或負值表明產草量(或載畜量)保持不變或呈減少趨勢；n為所研究的總年份數(shù)；xi為柵格在第i年的產草量(或載畜量)。

3 結?果與分析

3.1 模型驗證

除通過對比產草量模擬值與草地調查值進行模型驗證外，產草量時空變化特征也是產草量模擬關注的重要方面。本研究將模型模擬的地上生物量與站點值進行相關分析，并計算觀測值與模擬值之間的均方根誤差(root mean squared error, RMSE) (圖2)。結果顯示，雖然4個站點模型模擬的產草量值較野外調查值總體稍低，但兩者間均具有顯著的線性相關關系(P＜ 0.05)，表明模型對三江源區(qū)主要草地類型高寒草甸生產力模擬具有較好的準確性。就觀測值與模擬值間相關系數(shù)的R2而言，除甘德縣以外，其余站點的均大于0.4。就RMSE而言，雖然河南縣的RMSE較大，但R2相對較大，模型總體較精確地模擬了4個站點的產草量年際變化特點。

圖2 三江源高寒草甸地上生物量地面觀測值與模型模擬值相關性Figure 2 The correlations between the model simulation and field observations of aboveground biomass (AGB) in the Three River Headwater region

3.2 現(xiàn)實產草量分布格局及時空變化

1981-2018年，三江源全區(qū)年平均現(xiàn)實產草量為852.56 kg·hm-2，空間分布呈現(xiàn)由東南向西北方向遞減的特點(圖3)。東部的河南產草量最高(1 885.94 kg·hm-2)，同德和澤庫的平均產草量超過了1 600 kg·hm-2，西部的唐古拉山鄉(xiāng)產草量最低(339.43 kg·hm-2)，中部曲麻萊和治多產草量低于650 kg·hm-2。3個園區(qū)中瀾滄江源園區(qū)現(xiàn)實產草量最高(888.41 kg·hm-2)，黃河源園區(qū)次之(657.22 kg·hm-2)，長江源最低(419.11 kg·hm-2) (圖4)。2001-2018年三江源區(qū)南部和東部的平均現(xiàn)實產草量高于1981-2000年(圖3a, b)。

圖 3 1981-2018年3個時段三江源區(qū)平均現(xiàn)實產草量(a, b, c)及其變化趨勢(d, e, f)空間格局Figure 3 Spatial pattern of average GYA (a, b, c) and changing trends (d, e, f) of inter-annual GYA in Three River Headwaters region from 1981 to 2000, 2001 to 2018, and 1981 to 2018

近40年來三江源區(qū)草地現(xiàn)實產草量變異系數(shù)為12.50%，2010年現(xiàn)實產草量達最高(1 145.28 kg·hm-2)。空間上90.1%的草地產草量呈明顯的增加趨勢(圖3f)，平均增長率為6.68 kg·(hm2·a)-1(圖5)。2000年前后兩個時段產草量變化空間格局具有明顯差異，2000年后現(xiàn)實產草量明顯增加區(qū)域向西北轉移，快速增加區(qū)域由2000年前的河南、澤庫、瑪沁轉移到達日、瑪多(圖3d、e)。2001-2018年期間黃河源園區(qū)和長江源園區(qū)的產草量明顯增加的草地面積較前一時段分別增加31.77%和9.87%，瀾滄江源園區(qū)略有下降(3.72%)。但從增長率來看，黃河源園區(qū)產草量平均增長率較前一時段上升，但長江源和瀾滄江源略有下降。

3.3 氣候產草量分布格局及時空變化

1981-2018年，三江源全區(qū)年平均氣候產草量為1 357.14 kg·hm-2，是現(xiàn)實產草量的1.59倍，空間分布與現(xiàn)實產草量一致，呈由東南向西北方向遞減的特點(圖6a、b、c)。東部的同德、河南平均氣候產草量超過了2 300 kg·hm-2，而西部的唐古拉山鄉(xiāng)平均產草量為448.25 kg·hm-2。長江源、黃河源、瀾滄江源園區(qū)平均氣候產草量分別為641.17、988.41 和1 435.02 kg·hm-2(圖4)。1981-2018年三江源區(qū)草地氣候產草量年際變異(CV = 9.2%)和平均增加速率[6.49 kg·(hm2·a)-1]均略低于現(xiàn)實產草量，產草量高值出現(xiàn)在2006、2010、2016年(圖5)。

近40年三江源區(qū)91.15%的草地氣候產草量呈顯著上升趨勢(圖6f)，但在2000年前后兩時段存在明顯的空間異質性。1981-2000年，全區(qū)37.66%的草地氣候產草量明顯增加 (圖6d)，東部河南和澤庫的增長率最高，僅班瑪少部分地區(qū)產草量明顯減少；2001-2018年，全區(qū)大部分地區(qū)氣候產草量變化穩(wěn)定或沒有明顯的變化趨勢 (圖6e)，產草量顯著增加的草地集中在中部地區(qū)，面積較前一時段減少了29.72%，但增長速率略有增加[10.4 kg·(hm2·a-1)]。黃河源園區(qū)和長江源園區(qū)的氣候產草量明顯增加的草地面積較前一時段分別減少9.56%和40.63%，但瀾滄江源園區(qū)增加了52.1%。

圖6 1981-2018年3個時段三江源區(qū)平均氣候產草量(a, b, c)及其變化趨勢(d, e, f)格局Figure 6 Spatial pattern of average GYC and changing trends of inter-annual GYC in Three River Headwaters region from 1981 to 2000, 2001 to 2018, and 1981 to 2018

3.4 現(xiàn)實產草量下的理論載畜量

1981-2018年三江源區(qū)草地現(xiàn)實產草量下的平均理論載畜量為0.74 SU·hm-2，也呈東南向西北遞減的特點(圖7a、b、c)。現(xiàn)實產草量較高的東部地區(qū)理論載畜量相應較高，河南、同德、澤庫的理論載畜量超過了1.30 SU·hm-2，中部的治多、曲麻萊和西部的唐古拉山鄉(xiāng)理論載畜量不足0.55 SU·hm-2。3個園區(qū)理論載畜量也有明顯差異，瀾滄江源園區(qū)最高(0.78 SU·hm-2)，黃河源園區(qū)次之(0.55 SU·hm-2)，長江源園區(qū)最低(0.35 SU·hm-2) (圖4)。

圖4 1981-2018年三江源區(qū)草地平均產草量和理論載畜量Figure 4 The average grassland yield and theoretical livestock-carrying capacity of the Three River Headwaters region from 1981 to 2018

時間序列上，1981-2018年三江源區(qū)理論載畜量顯 著 增 加(P＜ 0.01) (圖5)，平 均 增 長 率 為0.057 SU·[hm2·(10 a)]-1，且各時段的空間分布及變化格局與現(xiàn)實產草量分布及變化格局基本一致。1981-2000年和2001-2018年三江源區(qū)平均理論載畜分別為0.68 和0.80 SU·hm-2(圖7a、b)，后一時段理論載畜量明顯變化的區(qū)域平均增長率高于前一時段。就3個園區(qū)而言，1981-2000年長江源、黃河源、瀾滄江源理論載畜量明顯變化區(qū)域的平均增長率分別為0.03、0.06和0.07 SU·[hm2·(10 a)]-1，后一時段的增長率均較前一時段上升。

圖5 1981-2018年三江源區(qū)產草量及理論載畜量年際變化趨勢Figure 5 The changing trends of inter-annual grassland yield and theoretical livestock-carrying capacity in Three River Headwaters region from 1981 to 2018

3.5 氣候產草量下的理論載畜量

近40年來，三江源區(qū)草地氣候產草量下的平均理論載畜量為1.17 SU·hm-2。河南、同德、澤庫超過了1.80 SU·hm-2，分別是現(xiàn)實產草量下理論載畜量的1.23倍、1.3倍和1.32倍，唐古拉山鄉(xiāng)僅有0.35 SU·hm-2(圖7)。瀾滄江源、黃河源、長江源園區(qū)的平均理論載畜量分別為1.26、0.81和0.53 SU·hm-2(圖4)。時間序列上，1981-2018年三江源平均理論載畜量顯著增加(P＜ 0.01)，平均增長率為0.06 SU·[hm2·(10a)]-1(圖5)。

圖7 1981-2018年3個時段三江源區(qū)現(xiàn)實產草量和氣候產草量下的平均理論載畜量空間格局Figure 7 Spatial pattern of average CLA (a, b, c) and CLC (d, e, f) in Three River Headwaters region from 1981 to 2000, 2001 to 2018, and 1981 to 2018

空間上，理論載畜量的變化格局與氣候產草量變化格局基本一致。2001-2018年理論載畜量明顯變化區(qū)域的平均增長率略高于1981-2000年。相較于前一時段，后一時段黃河源明顯變化區(qū)域的平均增長率增加了0.02 SU·hm-2·(10 a)-1，而長江源和瀾滄江源園區(qū)分別下降了0.04和0.01 SU·[hm2·(10 a)]-1。

3.6 草地氣候資源利用率及理論載畜量潛力

1981-2018年，三江源地區(qū)平均氣候利用率為68.58%，空間上總體呈西北較高東南較低的分布特點(圖8)。長江源、黃河源和瀾滄江源園區(qū)草地氣候資源利用率分別為65.31%、66.42%和61.92%，三江源區(qū)南部的囊謙和玉樹的氣候資源利用率不足60%。

圖8 1981-2018年3個時段三江源區(qū)平均氣候資源利用率(a, b, c)及其變化趨勢(d, e, f)空間格局Figure 8 Spatial pattern of average climate resource utilization rate and trends in the Three River Headwaters region from 1981 to 2000, 2001 to 2018, and 1981 to 2018

近40年三江源區(qū)大面積草地氣候資源利用率呈上升趨勢(圖8f)。1981-2000年期間，3個園區(qū)大部分地區(qū)氣候資源利用率表現(xiàn)為下降趨勢(圖8d)，2000年后三江源區(qū)氣候資源利用率明顯上升的草地面積增加了16.7%，且主要集中在3個園區(qū)內部(圖8e)。就氣候產草量而言，1981-2018年三江源區(qū)產草量具有505.53 kg·hm-2的增產潛力，理論載畜量具有0.44 SU·hm-2的載畜潛力，而且東南部氣候資源潛力顯著高于西北部。

4 討論與結論

4.1 不確定性分析

通過與近幾年三江源區(qū)產草量相關研究結果對比發(fā)現(xiàn)，研究時段的不同、模型選擇的不同以及數(shù)據(jù)來源的差異是造成三江源區(qū)產草量模擬結果差異的主要原因。本研究利用GLOPEM-CEVSA模型模擬的1981-2018年三江源草地平均現(xiàn)實產草量結果高于遙感模型但低于經驗模型，介于遙感模型和經驗模型之間 (表1)。但本研究現(xiàn)實產草量自東南向西北逐漸降低的空間分布格局及年際變化趨勢與以上研究均一致。GLOPEM-CEVSA模型對三江源區(qū)NPP的模擬準確度較高[20]，但本研究對4個站點產草量的模擬值總體低于觀測值，可能是因為驗證點數(shù)據(jù)為圍封狀態(tài)下獲取的樣本數(shù)據(jù)，但由于模型結果空間分辨率為1 km × 1 km，反映的是柵格單元內的平均狀態(tài)，導致產草量低估的情況。此外，三江源高寒草地空間異質性較強，地下地上凈初級生產力的比值差異較大，計算產草量時不同草地類型的BNPP/ANPP 根據(jù)調查結果設置為常數(shù)，也會對產草量模擬造成一定誤差。由于草地產量估算結果和承載力計算方法的不同，本研究模擬的三江源地區(qū)的理論載畜量略高于GLO-PEM模型估算的(0.44 ± 0.05) SU·hm-2[8]，高 于CASA模 型 估 算 的2015年的理論載畜量0.55SU·hm-2[11]和機器學習反演的2001-2016年理論載畜量0.59 SU·hm-2[35]，略低于基于MODIS NPP估算的2010年的三江源平均理論載畜量0.79SU·hm-2[11]。本研究中草地利用率根據(jù)相關標準(NY/T 635-2002)中各草地類型草地利用率確定，使理論載畜量計算具有更高的準確性，而Fan等[8]沒有考慮草地之間的差異。但Fan等[8]對冬季牧場和夏季牧場進行了區(qū)分，由于數(shù)據(jù)限制，本研究沒有考慮冬/夏牧場的差異。今后研究中，將基于冬、夏牧場的空間分布數(shù)據(jù)實現(xiàn)更準確的產草量及理論載畜量模擬。三江源區(qū)草地氣候產草量相關研究較少，主要集中在凈初級生產力水平，本研究氣候產草量結果與相關的三江源草地氣候生產力研究[15,37]結果在空間分布格局和變化趨勢上具有較好的一致性。

表1 不同研究模擬的三江源區(qū)草地產草量結果Table 1 Grassland yield of the Three River Headwaters region in different studies

4.2 產草量空間分布及時空變化

三江源區(qū)草地產草量的空間分布特點與該地區(qū)的東南部溫暖濕潤利于草地生長而西北部寒冷干燥限制草地生長的氣候梯度密切相關。降水最豐富、熱量條件較好的瀾滄江流域草地現(xiàn)實和氣候產草量均最高，高寒且降水少的長江流域產草量最低，而水熱條件介于前兩者之間的黃河流域平均產草量介于前兩者之間。近40年來，三江源區(qū)現(xiàn)實產草量顯著增加，研究表明，在全球氣候變化背景下，三江源地區(qū)的平均氣溫從20世紀80年代開始迅速上升，并且區(qū)域平均降水量總體也呈增加趨勢[38]，氣候暖濕化為草地植被生長提供良好的水熱條件，有利于草地生長和草地生產力的提高[39-41]。此外，2000年以來氣候暖濕化更加明顯[42]，加之國家在2000年以來先后批準成立了三江源國家級自然保護區(qū)，并于2005年批準實施了《三江源自然保護區(qū)生態(tài)保護和建設工程》[43]，生態(tài)保護和建設工程的實施與氣候變化共同作用使產草量顯著增加。

空間上，2000年后三江源北部草地現(xiàn)實產草量顯著增加區(qū)域向西轉移，這與兩時段氣候變化趨勢差異有關。通過在象元尺度建立現(xiàn)實產草量與年均溫(mean annual temperature, MAT)和年降水量 (mean annual precipitation, MAP) 間的二元回歸方程分析現(xiàn)實產草量對氣溫和降水變化的響應(圖9)，結果表明2001-2018年三江源北部現(xiàn)實產草量對降水變化響應強烈，而西部對氣溫響應強烈，孫慶玲等[44]的研究也表明三江源北部植被生長主要受降水影響，而西部受氣溫影響更明顯。分時段對三江源區(qū)年均溫和年降水量進行趨勢分析發(fā)現(xiàn)，2000年后全區(qū)降水變化并不顯著(圖10e)，而年均溫顯著上升區(qū)域明顯向西擴大(圖10b)，從而引起兩時段現(xiàn)實產草量變化趨勢的空間差異。就氣候產草量而言，由于消除了人類活動等對其影響，僅受氣候因素調控，因此其整個研究時期內的波動和變化速率均略小于現(xiàn)實產草量。

圖9 1981-2018年3個時段三江源區(qū)年均溫 (a, b, c) 和年降水 (d, e, f ) 與現(xiàn)實產草量的標準回歸系數(shù)Figure 9 The standard regression coefficient between GYA and MAT (a, b, c) and MAP (d, e, f) in the Three River Headwaters region from 1981 to 2000, 2001 to 2018, and 1981 to 2018

圖10 1981-2018年3個時段三江源區(qū)年均溫(a, b, c)和年降水量(d, e, f)變化趨勢Figure 10 Trends of MAT (a, b, c) and MAP (d, e, f) in the Three River Headwaters region from 1981 to 2000, 2001 to 2018, and 1981 to 2018

近40年來氣候產草量與氣溫和降水的回歸分析結果 (圖11) 顯示，相較于降水，氣候產草量對溫度變化的響應更強烈，因此在年均溫較高的2006、2010、2016年產草量出現(xiàn)高值。2000年前氣溫和降水對班瑪中部氣候產草量具有顯著正效應，該地區(qū)在1981-2000年年均溫和年降水的不顯著下降造成了其產草量的輕微下降。氣溫對東北部的興海、河南和澤庫氣候產草量的影響強度大于降水，氣溫的顯著上升促進產草量大幅上升。2000年后三江源東部受氣候影響不顯著，年均溫上升并未引起其氣候產草量的顯著變化。而達日西部主要受溫度變化的顯著影響，年均溫上升使氣候產草量上升顯著。

圖11 1981-2018年3個時段三江源區(qū)年均溫(a, b, c)和年降水量(d, e, f)與氣候產草量的標準回歸系數(shù)Figure 11 The standard regression coefficient between GYC and MAT (a, b, c) and MAP (d, e, f) in the Three River Headwaters region from 1981 to 2000, 2001 to 2018, and 1981 to 2018

4.3 氣候資源利用率分布及時空變化

近40年來，三江源區(qū)草地氣候資源利用率顯著上升。80年代和90年代由于牧民追求短期經濟利益，政府缺乏系統(tǒng)有效的保護政策和管理引導措施，過度放牧和農墾等不合理的人類活動加劇了三江源植被退化[45]，草地退化是1981-2000年園區(qū)內草地氣候資源利用率顯著下降的一個重要原因。2000年開始的生態(tài)保護與恢復工程的實施對3個源區(qū)的氣候資源利用率具有重要的促進作用，這與基于NDVI研究得到的2001-2010年三江源區(qū)人類活動對生態(tài)環(huán)境表現(xiàn)為正影響[46]結果一致。1981-2018年三江源國家公園的平均氣候資源利用率為61.92%～66.42%，國家公園傳統(tǒng)利用區(qū)面積不足公園總面積的20%，且對草畜平衡要求嚴格[47]，因此國家公園內部仍要重點通過加強生態(tài)保育修復區(qū)內退化草地和沙化土地治理等方式提高草地氣候資源利用率進而提高草地生產能力，維護其自然生態(tài)系統(tǒng)功能。除國家公園所在縣域及氣候資源利用率較高的唐古拉山鄉(xiāng)外，其余12縣的平均氣候資源利用率為64.99%，尚有35.01%的氣候資源潛力待開發(fā)，對應的有505.53 kg·hm-2的草料提升空間以及0.44 SU·hm-2的載畜量提升空間。因此，建議在東、南部水熱條件較好地區(qū)特別是玉樹和囊謙(氣候資源利用率不足60%)，合理開展退化草地恢復工作，改善牧業(yè)生產條件，充分利用氣候資源提高草地產草量，采用現(xiàn)代化的畜牧業(yè)管理模式發(fā)展畜牧業(yè)。氣候產草量下的理論載畜量(1.17 SU·hm-2)是當前氣候條件下三江源區(qū)草地可承載的最大理論載畜量，可作為當?shù)夭莸剌d畜量的預警值，一旦超過該載畜值會嚴重影響生態(tài)環(huán)境和可持續(xù)發(fā)展。雖然人類活動對草地的影響有所減弱，三江源區(qū)草地大部分改善，但為了維持、穩(wěn)定與提升三江源區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能，三江源區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)仍需要控制放牧強度。有學者提出對于未退化天然草地要遵循“取半留半”的放牧原理進行適度放牧，保持物種多樣性，維持碳匯功能，避免過度放牧引起生態(tài)系統(tǒng)功能退化[48]，“取半留半”放牧原理下三江源區(qū)現(xiàn)實產草量可承載的平均載畜量為0.33～0.37 SU·hm-2，充分利用氣候資源情況下可承載的平均載畜量為

0.52～0.59 SU·hm-2。

4.4 不足與展望

本研究利用長時間序列的樣點數(shù)據(jù)進行模型驗證，樣點相對較少，可能對驗證效果產生一定影響，今后將持續(xù)開展實地調查，補充觀測資料，提高模型準確性。此外，由于天然草地牧草營養(yǎng)成分的季節(jié)性變化動態(tài)，家畜營養(yǎng)需求法估算的草地載畜量一般低于草地產量法估算的草地載畜量[49]。本研究從草地產草量方面評估了三江源區(qū)現(xiàn)實和氣候產草量下的理論載畜量，但沒有考慮草地的營養(yǎng)價值方面特別是粗蛋白含量、能量、礦物質含量等[50-51]。未來研究中，應將草地產草量法與牧草營養(yǎng)價值法相結合估算草地載畜量，根據(jù)估算數(shù)較低者確定草地載畜量來指導牧草實踐，保證三江源生態(tài)安全及畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

綜上所述，近40年來三江源區(qū)草地現(xiàn)實和氣候產草量及相應的理論載畜量均呈顯著上升趨勢。平均氣候資源利用率超過了50%，且近40年來顯著上升，空間上氣候條件優(yōu)越的東南部草地氣候資源利用率低于氣候條件較差的西北部。2000年后3個園區(qū)內部氣候資源利用率顯著上升，表明氣候變化和生態(tài)保護與恢復工程對草地恢復起到了積極作用。就氣候產草量而言，三江源區(qū)草地尚具有505.53 kg·hm-2的產草潛力和0.44 SU·hm-2的載畜潛力，尤其是水熱條件較好的東、南部各縣的草地氣候資源利用率有望大幅提升。