不同生育期高溫對水稻物質(zhì)轉(zhuǎn)運及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響

唐匯春，謝曉金

（1.定南縣氣象局，江西 定南 341900；2.南京信息工程大學(xué) 氣象災(zāi)害預(yù)報預(yù)警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210044）

在全球氣候變暖的大背景下，夏季頻繁的35 ℃以上高溫天氣對我國長江中下游稻區(qū)的雙季早稻和中稻的生長及籽粒充實已造成嚴(yán)重影響，如2013年7月下旬至8月上旬江淮稻區(qū)出現(xiàn)異常持續(xù)高溫（極端高溫達40 ℃以上，持續(xù)時間長達10~15 d），江蘇鹽城、安徽桐城等地區(qū)部分田塊水稻幾乎顆粒無收［1-3］。很顯然，高溫?zé)岷σ咽俏覈戏剿井a(chǎn)量和品質(zhì)的重要制約因素［4］。

以往研究表明［5-6］，水稻生育期對高溫?zé)岷Φ拿舾卸葟母叩降头謩e為抽穗揚花期、孕穗期、灌漿期。大量專家學(xué)者在高溫對水稻的影響機理和敗育定量模型等方面開展了廣泛、深入的研究［7-10］，但針對孕穗期和灌漿期高溫脅迫對水稻生長及產(chǎn)量影響的研究相對不足。如鄧運等［11］指出，減數(shù)分裂期高溫處理將導(dǎo)致水稻花粉量減少、花粉活力以及花粉萌發(fā)力下降，是水稻產(chǎn)量下降的主要原因。曹云英等［12］通過高溫處理試驗選用不同耐熱型秈稻，總結(jié)了水稻產(chǎn)量構(gòu)成要素受高溫影響的生理機制。廖江林等［13］研究發(fā)現(xiàn)，如果水稻灌漿初、中期遭遇高溫，不僅嚴(yán)重影響了光合產(chǎn)物和莖鞘貯存物向水稻籽粒的運輸和積累，還會降低籽粒充實度，而且會加快灌漿進程，縮短灌漿期，從而導(dǎo)致籽粒質(zhì)量下降。綜合比較已有文獻研究發(fā)現(xiàn)，目前深入研究不同強度和不同持續(xù)時間高溫對于水稻物質(zhì)轉(zhuǎn)運及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)影響文獻尚屬少見。鑒于此，本研究供試材料為2個不同品種的水稻，利用人工氣候箱模擬試驗所需的高溫環(huán)境，如高溫強度、持續(xù)時間等，分析水稻葉片光合速率、經(jīng)濟系數(shù)及產(chǎn)量構(gòu)成要素等受高溫?zé)岷Φ挠绊憴C理，是為了更深入地了解水稻孕穗期、灌漿期高溫對水稻產(chǎn)量構(gòu)成要素的定量影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗于2017~2018年在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗站（118°42′35″E，32°12′16″N）內(nèi)進行。該站處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，雨量充沛，氣候溫暖濕潤，光照充足，無霜期長。年平均降水量1100 mm左右，多年平均氣溫15.6 ℃，年平均日照時數(shù)超過1900 h，無霜期237 d。土壤為潴育型水稻土，灰馬肝土屬，耕層土壤質(zhì)地為壤質(zhì)黏土，黏粒含量為26.10%，土壤pH值為6.1，有機碳、全氮的含量分別為19.50、11.50 g/kg。

1.2 試驗材料和設(shè)計

供試品種為兩系秈型雜交稻兩優(yōu)培九和遲熟中粳稻南粳46，連續(xù)2年試驗的播種和移栽時間均相同，均于5月20日播種，6月20日移栽于直徑26 cm×高20 cm的塑料桶中，桶內(nèi)裝入8.0 kg常規(guī)水稻土，移栽時每桶施N、P、K含量為15%復(fù)合肥5 g作為基肥。移栽時選取長勢相近的水稻秧苗，秈稻每桶1穴，粳稻每桶2穴，每個品種各移栽50桶，共計100桶。移栽10 d后，進入分蘗期，每桶施0.7 g尿素，到4葉期施0.7 g尿素作為穗肥。其他管理措施參照南京地區(qū)水稻高產(chǎn)栽培方案。

本試驗高溫處理試驗在人工氣候箱（2臺RXZ1000型智能多段編程人工氣候箱）中進行。試驗設(shè)置2個高溫強度（35 ℃和38 ℃），4個高溫持續(xù)天數(shù)（1、3、5、7 d），在孕穗期與灌漿期，選取長勢一致兩優(yōu)培九和南粳46的植株放入箱內(nèi)。2015年兩優(yōu)培九、南粳46孕穗期開始處理時間分別為8月10、15日，灌漿期開始處理時間為9月15、20日；2016年兩優(yōu)培九、南粳46孕穗期開始處理時間分別為8月13、15日，灌漿期開始處理時間為9月20、22日，高溫處理方式為5 h/d（9：00~14：00，相對濕度設(shè)定為85%，設(shè)定光照100%，lx），每個處理有2個樣本，對照組（CK）則為自然環(huán)境。高溫處理期內(nèi)，對照組（CK）平均最高氣溫分別為31.7 ℃（2017年）、32.0 ℃（2018年），未出現(xiàn)35 ℃以上的高溫脅迫。高溫處理結(jié)束后，放回自然條件下繼續(xù)培養(yǎng)。

1.3 項目的測定

1.3.1 光合速率的測定 在高溫處理結(jié)束第2日的9：00 am~11：00 am之間，選取水稻劍葉，利用LI-6400XT光合儀進行測定。測定時測試光強為1000 lx，每個處理測3個以上光合速率值。

1.3.2 考種 兩優(yōu)培九在2017年、2018年的成熟時間分別為10月10日、10月8日，而南粳46的成熟時間則為10月15日和10月17日。在成熟期分別測定各試驗組及對照組的產(chǎn)量、穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重、經(jīng)濟系數(shù)（經(jīng)濟產(chǎn)量與生物學(xué)產(chǎn)量之比）等指標(biāo)。

1.3.3 植株莖葉考苗 為研究水稻物質(zhì)分配受高溫影響程度的大小，在收獲時，需將莖、葉和穗一起取回后分別考苗，測定水稻的各項生物量指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本次試驗有關(guān)的全部數(shù)據(jù)用Excel 2007進行處理并生成相關(guān)表格，數(shù)據(jù)則在DPS軟件中進行統(tǒng)計與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫對水稻葉片光合速率的影響

2.1.1 孕穗期高溫 水稻孕穗期，不同強度、持續(xù)時間高溫處理對2種水稻葉片凈光合速率（Pn）的影響情況見表1?？梢钥闯?，較之CK，孕穗期經(jīng)過相應(yīng)的高溫處理后，水稻葉片Pn均有所降低，且降低的幅度與高溫的強度關(guān)系明顯；相同高溫環(huán)境下，經(jīng)過孕穗期高溫處理7 d后的水稻Pn下降最明顯，且分別同3 d、1 d的處理組差異顯著，表明孕穗期Pn降幅與高溫持續(xù)時間呈正相關(guān)。當(dāng)高溫處理5 d時，兩優(yōu)培九38 ℃處理后，Pn降幅（27.51%）大于35 ℃的（24.45%）；同時，南粳46的試驗結(jié)果也表現(xiàn)出了相似規(guī)律。由此說明，孕穗期的水稻在遭遇高溫?zé)岷r，光合速率會降低，且高溫強度越強，Pn降幅就明顯。

高溫處理對水稻Pn產(chǎn)生的脅迫效應(yīng)與高溫強度、持續(xù)天數(shù)有關(guān)，表現(xiàn)為高溫強度越強、高溫處理時間愈久，水稻Pn下降幅度就愈大。在相同高溫的環(huán)境下，2種水稻的Pn降幅略有差異。具體表現(xiàn)為：在對照組（CK）中，兩優(yōu)培九（秈型雜交稻）葉片Pn較南粳46（遲熟中粳稻）快。通過對比不同程度高溫處理后，葉片Pn較CK下降幅度的百分率數(shù)值可知，在分別經(jīng)過35 ℃和38 ℃高溫處理3 d和5 d后，兩優(yōu)培九的Pn下降幅度比南粳46小。由此說明，兩優(yōu)培九的抗高溫能力高于南粳46，因此，高溫對水稻產(chǎn)生的脅迫效應(yīng)差異除與高溫強度有關(guān)以外，還與水稻品種有關(guān)。

表1 孕穗期高溫處理下水稻葉片光合速率（Pn）的比較

2.1.2 灌漿期高溫 表2為灌漿期不同強度和持續(xù)時間高溫對2種水稻葉片Pn的影響，其變化趨勢與孕穗期相似，灌漿期高溫也降低了水稻葉片Pn值，并隨脅迫溫度的增加以及脅迫時間的延長，水稻的Pn值下降幅度越大。與對照相比，同一溫度處理下（38 ℃），脅迫3 d和7 d后，兩優(yōu)培九的Pn值下降幅度分別為14.97%、29.04%。在相同脅迫時間（5 d），不同處理溫度下（35 ℃、38 ℃）兩優(yōu)培九的Pn值下降百分率分別為22.59%、24.97%，南粳46的Pn值下降趨勢變化與兩優(yōu)培九一樣。

2.2 高溫對水稻植株物質(zhì)分配的影響

2.2.1 孕穗期高溫 由表3可知，體現(xiàn)了高溫脅迫對孕穗期水稻植株物質(zhì)分配的影響。兩優(yōu)培九和南粳46的單株生物量在經(jīng)過高溫處理后均相應(yīng)地減少。當(dāng)高溫溫度相同時，高溫持續(xù)時間越久，水稻生物量下降幅度也越大；且在處理時間相同的情況下，35 ℃高溫處理的單株生物量均大于38 ℃的高溫處理組，表明高溫脅迫會不利于水稻植株在孕穗期的物質(zhì)積累，且在本試驗中，調(diào)高處理溫度和延長處理時間，水稻光合物質(zhì)積累量也相應(yīng)地逐漸減少。其中，與自然環(huán)境的對照組（CK）相比，兩優(yōu)培九和南粳46在35 ℃/3 d處理時的物質(zhì)積累總量分別下降了11.53%、15.27%；而在高溫為38 ℃且持續(xù)時間為7 d的同等條件下，兩優(yōu)培九物質(zhì)積累總量降低幅度（25.95%）較南粳46（38.77%）明顯偏低。由此表明，孕穗期高溫對兩優(yōu)培九的物質(zhì)積累總量的影響不如南粳46顯著。隨脅迫溫度和時間的增加，2個水稻品種的莖占比重和葉占比重呈增加趨勢， 而穗占比重卻呈下降趨勢。

表2 灌漿期高溫處理下水稻葉片光合速率（Pn）的比較

表3 孕穗期高溫處理下兩優(yōu)培九、南粳46物質(zhì)分配的比較

2.2.2 灌漿期高溫 表4為灌漿期高溫下水稻植株物質(zhì)分配的變化?？梢钥闯?，灌漿期高溫后水稻生物總量值大于孕穗期高溫后，說明孕穗期高溫對水稻植株物質(zhì)分配的影響大于灌漿期。但2個生育期在高溫處理下水稻生物總量的變化趨勢基本一致，均隨高溫強度的增強、脅迫時間的延長，生物量不斷下降。如35 ℃/3 d和5 d處理時，與CK相比，兩優(yōu)培九的生物量降幅分別為4.57%、8.22%；南粳46的生物量降幅分別為12.48%、16.79%，南粳46降幅稍大于兩優(yōu)培九。與孕穗期高溫相比，灌漿期高溫下，2個水稻品種生物量降幅有所減小。

表4 灌漿期高溫處理下兩優(yōu)培九、南粳46物質(zhì)分配的比較

2.3 高溫對水稻經(jīng)濟系數(shù)的影響

2.3.1 孕穗期高溫 孕穗期水稻經(jīng)濟系數(shù)受高溫脅迫影響差異見表5。由此可知，在孕穗期經(jīng)過高溫處理后，兩優(yōu)培九和南粳46兩個水稻品種的經(jīng)濟系數(shù)均較CK有所降低。在試驗設(shè)定相同高溫的條件時，兩優(yōu)培九的經(jīng)濟系數(shù)較南粳46略低。相同高溫數(shù)值條件下，2個水稻品種試驗結(jié)果表現(xiàn)出了相同的變化規(guī)律，即隨著高溫脅迫處理時間的延長，水稻經(jīng)濟系數(shù)降低的幅度趨于增大。如同樣是38 ℃/3 d處理情況下，兩優(yōu)培九和南粳46的經(jīng)濟系數(shù)分別為0.42、0.41，均較38 ℃/1 d的處理組低。總而言之，在相同高溫脅迫時間處理下，高溫強度愈強，水稻經(jīng)濟系數(shù)下降也愈顯著。

表5 孕穗期、灌漿期高溫處理下水稻經(jīng)濟系數(shù)的比較

2.3.2 灌漿期高溫 灌漿期高溫脅迫后的水稻經(jīng)濟系數(shù)情況見表5。由此可知，在灌漿期進行高溫脅迫處理后，兩優(yōu)培九和南粳46的經(jīng)濟系數(shù)下降趨勢均與表5相似，但在同一高溫強度處理下，灌漿期高溫處理水稻的經(jīng)濟系數(shù)較孕穗期高溫處理稍高。同樣的是，在同一溫度數(shù)值下，隨著時間的延長，水稻經(jīng)濟系數(shù)趨于減小，兩優(yōu)培九和南粳46在35 ℃/7 d處理下的經(jīng)濟系數(shù)分別為0.46、0.40，均小于35 ℃/3 d的處理（0.49、0.47）。另外，相同高溫持續(xù)時間下，隨著高溫強度的增加，經(jīng)濟系數(shù)也不斷下降，但各處理間差異不顯著（P >0.5）。此外，同一處理條件下，南粳46的經(jīng)濟系數(shù)小于兩優(yōu)培九。

2.4 高溫對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

2.4.1 孕穗期高溫 表6是孕穗期高溫處理后水稻產(chǎn)量的情況?？梢钥闯觯鞲邷靥幚斫M與CK相比，均出現(xiàn)產(chǎn)量下降之現(xiàn)象，且高溫處理組水稻產(chǎn)量下降幅度與高溫強度、處理時間呈正相關(guān)。在高溫持續(xù)時間為1 d時，兩優(yōu)培九在35 ℃、38 ℃高溫處理下的減產(chǎn)率分別是4.17%、8.57%，說明高溫影響時間相同的條件下，氣溫越高，水稻產(chǎn)量下降越明顯；當(dāng)高溫強度相同時，持續(xù)時間為7 d的處理組水稻產(chǎn)量均較1、3、5 d處理組明顯偏低。在經(jīng)過38 ℃/3 d處理后，兩優(yōu)培九、南粳46減產(chǎn)率分別達到22.13%、23.66%。當(dāng)38 ℃/7 d處理后，水稻產(chǎn)量下降更加明顯，2個水稻品種分別減產(chǎn)57.10%和64.06%，表明水稻孕穗期經(jīng)過高溫處理后，其減產(chǎn)幅度與高溫溫度的高低、脅迫時間均關(guān)系密切，且溫度越高、脅迫時間越久，水稻減產(chǎn)幅度越大。對比CK可知，35 ℃/1 d條件下，兩優(yōu)培九和南粳46分別減產(chǎn)3.03%和4.99%，且持續(xù)處理3 d、5 d和7 d后，兩優(yōu)培九產(chǎn)量較南粳46高，由此可知，在一定范圍內(nèi)的高溫脅迫，兩優(yōu)培九在耐熱性上的表現(xiàn)優(yōu)于南粳46。

此外，經(jīng)過高溫處理后，水稻產(chǎn)量構(gòu)成要素變化呈現(xiàn)的特征也不盡相同，水稻穗數(shù)受孕穗期高溫的影響很小。但對穗粒數(shù)而言，在本實驗設(shè)定的溫度中，當(dāng)高溫時間為1 d時，其穗粒數(shù)均無明顯變化，但增加高溫影響的時間后，穗粒數(shù)減少就愈趨于明顯，并且38 ℃高溫下水稻穗粒數(shù)的減少程度大于35 ℃高溫處理，表明穗粒數(shù)減少量與高溫強度和持續(xù)時間也有關(guān)。各處理水稻結(jié)實率的變化總體表現(xiàn)為，隨溫度的升高和脅迫時間的延長，結(jié)實率呈下降趨勢。當(dāng)38 ℃/5 d時，兩優(yōu)培九和南粳46的結(jié)實率分別為60.31%、53.25%，比對照分別下降了35.84%、43.50%。高溫對水稻千粒重也會產(chǎn)生影響，通過升高溫度和延長時間，千粒重會逐漸下降，但降幅小于結(jié)實率。如38 ℃/5 d時，兩優(yōu)培九、南粳46的千粒重降幅分別為25.47%、35.08%。

2.4.2 灌漿期高溫 表7為灌漿期高溫下水稻產(chǎn)量與產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的變化?？梢钥闯觯酀{期高溫處理后，各處理組水稻產(chǎn)量均低于CK，且減產(chǎn)幅度與高溫程度、影響時間和品種之間存在密切關(guān)系。當(dāng)高溫影響時間為3 d時，本試驗設(shè)定的2個高溫數(shù)值下，兩優(yōu)培九減產(chǎn)率分別為6.59%、18.58%；南粳46的減產(chǎn)率分別為23.67%、26.45%；同一溫度處理下，高溫處理7 d時的水稻產(chǎn)量明顯低于其他時間段，說明2個品種水稻產(chǎn)量均隨高溫強度增強、持續(xù)時間延長而降低，并且兩優(yōu)培九抗高溫能力強于南粳46。此外，與灌漿期高溫對水稻產(chǎn)量與產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響明顯小于孕穗期，如孕穗期38 ℃/7 d處理后，兩優(yōu)培九和南粳46產(chǎn)量分別為38.73與29.54 g/桶，而灌漿期同樣溫度處理下，兩優(yōu)培九和南粳46產(chǎn)量分別為56.66、49.65 g/桶。

同樣的是，灌漿期高溫明顯降低了水稻產(chǎn)量構(gòu)成要素。其中，各處理下水稻穗數(shù)及千粒重變化沒有差異。與對照相比，溫度處理下的結(jié)實率及產(chǎn)量差異顯著。35 ℃/7 d、38 ℃/5 d和35 ℃/7 d下兩優(yōu)培九的穗粒數(shù)與CK差異顯著，而35 ℃/3 d以及38 ℃/3 d以上脅迫，南粳46的穗粒數(shù)與CK差異顯著。同一溫度處理下，兩優(yōu)培九的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)降幅均小于南粳46。

表6 孕穗期高溫處理下兩優(yōu)培九、南粳46產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的比較

表7 灌漿期高溫處理下兩優(yōu)培九、南粳46產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的比較

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

本試驗的2個供試品種在孕穗期和灌漿期高溫處理后，葉片凈光合速率均會降低，且降低的幅度與高溫強度、持續(xù)時間密切相關(guān)。表現(xiàn)為溫度越高，持續(xù)時間越長，其凈光合速率降幅越大。其中，兩優(yōu)培九的凈光合速率下降幅度小于南粳46，說明兩優(yōu)培九的耐熱能力強于南粳46。就物質(zhì)分配和經(jīng)濟系數(shù)來說，經(jīng)歷高溫后，水稻穗部因減重嚴(yán)重，導(dǎo)致其在植株生物量中的比重下降明顯，進而莖、葉在植株生物量中的比重相應(yīng)增加。兩優(yōu)培九和南粳46的經(jīng)濟系數(shù)隨脅迫溫度的增加以及時間的延長呈下降趨勢，但灌漿期高溫處理下，2個品種的經(jīng)濟系數(shù)在各溫度處理間無明顯差異。在分析產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成要素后不難發(fā)現(xiàn)，孕穗期和灌漿期高溫脅迫后，兩優(yōu)培九和南粳46產(chǎn)量與結(jié)實率明顯下降，而穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重下降幅度較小，說明高溫受高溫影響最大的是產(chǎn)量與結(jié)實率。本研究可以看出，在相同高溫處理下，兩優(yōu)培九的經(jīng)濟系數(shù)及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)下降幅度均小于南粳46，進一步證明了兩優(yōu)培九的抗高溫能力強于南粳46。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，孕穗期高溫處理下，水稻經(jīng)濟系數(shù)、產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)小于灌漿期高溫處理，這也說明孕穗期高溫對水稻生長發(fā)育以及產(chǎn)量的影響更大，即水稻對孕穗期高溫更為敏感。

3.2 討論

光合產(chǎn)物的積累與分配是影響水稻產(chǎn)量的重要因素，有研究表明［14-16］，高溫處理下，水稻花藥發(fā)育不良，穎花數(shù)退化，光合速率下降，植株體內(nèi)物質(zhì)的積累與分配也發(fā)生了顯著變化。而本研究發(fā)現(xiàn)，孕穗期和灌漿期高溫后，與CK相比，兩優(yōu)培九與南粳46葉片凈光合速率降低，穗部重量在植株生物量中的占比明顯減少，經(jīng)濟系數(shù)降低，這是由于高溫條件阻礙或阻止了水稻植株光合物質(zhì)和莖葉的貯存物質(zhì)向穗部轉(zhuǎn)移，進而導(dǎo)致莖、葉重量增加，穗部重量減少，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

目前，許多研究已證實［17-18］，在水稻生育期內(nèi)，高溫對抽穗揚花期影響最大，高溫導(dǎo)致其結(jié)實率與產(chǎn)量下降明顯，主要影響機理則是破壞花粉成熟和花藥開裂，并阻礙花粉發(fā)芽及花粉管的伸長發(fā)育，其后果是引起不受精，進而導(dǎo)致不育。而孕穗期和灌漿期高溫對水稻體內(nèi)物質(zhì)分配及產(chǎn)量也有一定影響，但孕穗期和灌漿期對水稻產(chǎn)量的影響機理還需進一步探索。

隨著全球氣候變暖不斷的加劇，高溫脅迫也已成為影響水稻生產(chǎn)的最主要因素之一。近年來，國內(nèi)外學(xué)者在田間試驗的基礎(chǔ)上，已初步建立了開花期和減數(shù)分裂期高溫對水稻產(chǎn)量影響的定量模型［19-21］，然而高溫對水稻生長的綜合影響也并不完全如上述眾多模型所得出的結(jié)論那樣。無論是哪個生育期，水稻的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成均受多種因子影響，因此，在今后的模型中，需綜合考慮遭遇高溫的生育期及其受影響的關(guān)鍵因子。