種間競爭對香蒲與蘆葦生長的影響

王亞露,趙建寧,許彥驍,張 樂,楊殿林,李 潔

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部環(huán)境保護科研監(jiān)測所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部產(chǎn)地環(huán)境污染防控重點實驗室/天津市農(nóng)業(yè)環(huán)境與農(nóng)產(chǎn)品安全重點實驗室,天津 300191

蘆葦和香蒲作為濕地中最常見的草本植物,它們的生命力頑強,繁殖迅速。研究發(fā)現(xiàn),蘆葦?shù)母吒偁幜涂焖賯鞑ナ蛊湓诒泵姥葑優(yōu)橐环N入侵植物[1],在世界其他地區(qū)的調(diào)查結(jié)果表明,蘆葦在改變生境的同時也導致了生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的喪失[2],通過顯著改變原生生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能而形成占主導地位的單一群落[3—4]。香蒲與蘆葦非常相似,其密集的根狀莖使得其根系快速繁殖,往往形成巨大的幾乎單一的群落,對其他植物具有很強的競爭力[5]。由于蘆葦和香蒲具有許多共同的特征,例如植株高大、枝條無分支、網(wǎng)狀的根莖、主要靠根系無性繁殖、通常形成密集的單一群落、生境偏好和特征上的相似性,使這兩個物種之間可能存在較強的種間相互作用[6]。Bellavance對蘆葦與香蒲在路邊溝渠和淡水沼澤接觸帶的群落動態(tài)進行了3年的調(diào)查,并研究了相鄰植物對目標植物形態(tài)的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn),隨著時間的推移,蘆葦?shù)臄?shù)量明顯在增加,而香蒲的數(shù)量在減少[7]。有研究者以蘆葦和香蒲為試驗材料,采用9株/m2的密度均等種植在人工濕地中,并注入被污染的河水,研究了混種對二者的植物功能、微生物及其相互作用的影響,發(fā)現(xiàn)蘆葦與香蒲間存在明顯的競爭,蘆葦過度生長逐步侵占了香蒲的空間,導致蘆葦?shù)闹参锩芏群蜕锪糠謩e是香蒲的20倍和10倍[8]。而在鹽沼中進行的鹽度和水位控制試驗發(fā)現(xiàn),香蒲比蘆葦更具有競爭優(yōu)勢,在低鹽度條件下其地上生物量和存活率都相對較高[9]。

目前關(guān)于蘆葦和香蒲與其它植物生長發(fā)育、相互關(guān)聯(lián)度及影響,以及共生狀態(tài)、生理生態(tài)效應、競爭關(guān)系、抵御各種逆境脅迫等探究越來越多[10—11],而且主要是通過調(diào)控環(huán)境資源介導的影響因素,研究兩者之間的相互作用。但對兩物種共同生長時的生理生態(tài)狀況、根系相互作用的研究鮮有報道。因此,本試驗通過對蘆葦與香蒲的根系分隔試驗,研究蘆葦與香蒲種間競爭對其生長形態(tài)的影響,為控制和管理蘆葦與香蒲的生長,保護濕地和農(nóng)田溝渠系統(tǒng)的生物多樣性提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

蘆葦(Phragmitesaustralis)與香蒲(Typhadomingensis)購自江蘇省宿遷市浩宇水生植物基地,挑選大小一致(高30 cm,莖粗5 mm)的幼苗,用水沖洗掉根系附著物,帶回實驗室。宿遷屬于暖溫帶季風氣候區(qū),年均氣溫15.2℃,年均降水量為910 mm,年均日照總時數(shù)為2291 h,無霜期211 d。供試土壤采自農(nóng)業(yè)農(nóng)村部環(huán)境保護科研監(jiān)測所武清基地,去除有機殘留物及大塊石屑,并過20目篩網(wǎng)備用,土壤含有有機質(zhì)20.53 g/kg,全氮1.28 g/kg,全磷0.74 g/kg,pH 8.23,速效磷19.1 mg/kg。

1.2 試驗設(shè)計

該盆栽試驗在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部環(huán)境保護科研監(jiān)測所的網(wǎng)室進行,該地區(qū)屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候區(qū),年平均溫度為13.5℃,年均降水量為575 mm,年均日照時數(shù)為2620 h,無霜期221 d。供試塑料箱長72 cm,寬52 cm,高59 cm。本試驗設(shè)置3個處理：塑料膜分隔(塑料厚度0.12 mm,根系完全分隔,無相互作用,無物質(zhì)交換)、尼龍網(wǎng)分隔(孔徑25 μm,根系部分分隔,無相互作用,有物質(zhì)交換)和不分隔(根系完全相互作用,有物質(zhì)交換)[12],用乙烯-醋酸乙烯共聚物(EVA)將孔徑為25 μm的尼龍網(wǎng)和塑料膜分別固定于箱體中間(長邊中間,并以玻璃膠涂抹加固)。每箱裝土約190 kg,高度為45 cm,以滿足根系的生長深度,每箱種植香蒲與蘆葦各6株(圖1),每個處理重復5次。于2019年7月10日將幼苗移栽至塑料箱中,箱體水位保持在15 cm,不施肥,3個處理間地上部環(huán)境條件一致。2019年11月割除地上部分,以減少調(diào)落物對其生長的影響,便于觀察苗期的種間相互作用。

圖1 不同分隔方式示意圖

1.3 樣品采集與測定

地上部：2020年8月25日(已結(jié)蒲棒),隨機選取8株香蒲和蘆葦樣本,測量密度、株高、莖粗、葉片數(shù),采用卷尺測量植株的高度(土表到植株頂端)、游標卡尺測量莖粗(蘆葦選取第八葉處,香蒲選取葉子剛開始分散處)、葉片數(shù)(土壤表面以上的所有葉片數(shù)量)和密度(每平方米的植株數(shù)量)。將所有植株的地上部剪下來,于布袋(38 cm×28 cm)在105℃下殺青30 min,并于65℃下烘干至恒重后稱重記錄。

地下部：2020年9月1日,將種植箱體從中間(長邊中間)鋸開,露出香蒲與蘆葦根系生長的完整區(qū)域,沖洗掉土壤,根系清洗干凈并分離,裝入塑封袋于-4℃冰箱內(nèi)保存,利用EPSON(EU- 88)根系掃描儀進行掃描,掃描后將根系置于布袋中烘干,用電子天平稱量。并用Win-Rhizo根系分析軟件(WinRHIZO 2012)對掃描根系圖進行處理,對根系形態(tài)參數(shù)進行分析,計算出總根長、總根表面積和總根體積。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

1.4.1數(shù)據(jù)處理

密度(株/m2),是指箱體內(nèi)香蒲與蘆葦各自所在生長區(qū)域(0.2 m2)的植株數(shù)量的計算。

總根長(根表面積、根體積),是指箱體內(nèi)香蒲與蘆葦各自所在生長區(qū)域(0.2 m2)根系相應參數(shù)之和。

相互作用強度Relative Interaction Index(RII)：RII=(Bw-Bo)/(Bw+Bo)[13]

式中,Bw為植株在混種下的生物量,Bo為植株在單種下的生物量。當0

1.4.2數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2003整理后,采用SPSS 20.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行單因素統(tǒng)計分析,多重比較檢驗各處理平均值之間的差異顯著性,并用Origin 9.1進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同分隔方式對香蒲與蘆葦生物量的影響

不同根系分隔方式中,與塑料膜分隔相比,尼龍網(wǎng)分隔和不分隔處理顯著減少了蘆葦植株的生物量,其地上部、地下部生物量和總生物量分別減少了38.66%、39.71%、39.14%和80%、84.52%、82.08%(圖2),說明香蒲與蘆葦根系的相互作用顯著減少了蘆葦?shù)纳锪?且對地下部根系生物量的影響更大。香蒲的地上部、地下部生物量和總生物量在尼龍網(wǎng)分隔和不分隔中分別比塑料膜分隔增加33.25%、12.05%、23.22%和23.2%、4.69%、14.44%,說明香蒲與蘆葦?shù)南嗷プ饔么龠M了香蒲植株的生長,但3個處理間無顯著差異(圖2)。在塑料膜分隔處理中,香蒲的地上生物量是蘆葦?shù)?.27倍,地下生物量是蘆葦?shù)?.28倍,總生物量是蘆葦?shù)?.27倍,而在不分隔處理中,香蒲的地上生物量是蘆葦?shù)?.65倍,地下生物量是蘆葦?shù)?.88倍,總生物量是蘆葦?shù)?.74倍,增加了約6倍,表明蘆葦與香蒲根系的完全相互作用,顯著削減了蘆葦繁殖生長,增加了香蒲植株的根莖的快速生長,蘆葦對種間競爭產(chǎn)生負響應,而香蒲的反應較小。

圖2 不同分隔方式下蘆葦和香蒲的生物量

2.2 不同分隔方式對香蒲與蘆葦?shù)厣喜可L指標的影響

在3種不同的分隔方式中,與塑料膜分隔相比,蘆葦?shù)闹仓昝芏仍谀猃埦W(wǎng)分隔和不分隔處理中分別減少了49.41%和79.22%,具有顯著差異(圖3)；但蘆葦?shù)闹旮?、莖粗和葉片數(shù)卻在尼龍網(wǎng)分隔處理中達到最大值,與塑料膜分隔和不分隔相比分別增加了6.22%、13.9%、25.33%和24.69%、25.22%、27.33%,且與尼龍網(wǎng)分隔具有顯著差異(圖3),說明香蒲與蘆葦根系的相互作用對蘆葦植株密度具有抑制作用,但在根系無相互作用的尼龍網(wǎng)分隔中,增加了蘆葦?shù)闹旮摺⑶o粗和葉片數(shù)。植株密度的減少,使植物將更多的營養(yǎng)分配到其它部位,給予生長補償,且表明根系的相互作用是植物形態(tài)產(chǎn)生變化的關(guān)鍵。

對于香蒲來說,與塑料膜分隔相比,植株密度和株高在尼龍網(wǎng)分隔和不分隔處理中分別增加了7.37%、8.12%和25.26%、7.01%,具有顯著差異(圖3,P<0.05),莖粗和葉片數(shù)的差異不顯著(圖3,P>0.05)；說明香蒲和蘆葦?shù)南嗷プ饔么龠M香蒲的植株密度和株高增加,對莖粗和葉片數(shù)影響較小。但在塑料膜分隔和不分隔處理中,蘆葦?shù)闹仓昝芏确謩e是香蒲的1.12倍和6.74倍,表明根系相互作用在抑制蘆葦生長的同時,促進了香蒲的繁殖。

圖3 不同分隔方式下蘆葦和香蒲的密度、株高、莖粗和葉片數(shù)

2.3 不同分隔方式對香蒲與蘆葦?shù)叵虏扛瞪L的影響

不同分隔方式對蘆葦根系形態(tài)具有顯著的影響,蘆葦?shù)目偢L、總根表面積、總根體積在尼龍網(wǎng)分隔和根系不分隔處理中比塑料膜分隔處理分別減少了40.53%、44.84%、62.52%和85.7%、82.45%、89.67%(圖4,P<0.01),說明香蒲與蘆葦間的相互作用明顯削減了蘆葦根系的生長。但對于香蒲來說,與塑料膜分隔處理相比,其總根長、總根表面積、總根體積在尼龍網(wǎng)分隔中分別增加了57.93%、26.5%、8.04%(P<0.05),在不分隔處理中分別減少了11.57%、14.92%、11.39%(圖4)。且在塑料膜分隔處理中,蘆葦?shù)目偢L、總根表面積、總根體積與香蒲的比值為2.7∶1、2.4∶1、5.3∶1,在尼龍網(wǎng)分隔處理中,比值為1∶1、1∶1、1.8∶1,但在不分隔處理中,比值為0.4∶1、0.5∶1、0.6∶1,減少了2—8倍。說明香蒲與蘆葦根系的完全相互作用對香蒲與蘆葦?shù)母敌螒B(tài)都有影響,尤其對蘆葦?shù)囊种谱饔酶鼜?。但在尼龍網(wǎng)分隔處理中,對于香蒲具有促進作用。其中在塑料膜分隔中,蘆葦?shù)目偢w積是香蒲是5倍,是因為蘆葦?shù)母o是管狀的,通常占據(jù)較大的體積。

圖4 不同分隔方式下蘆葦和香蒲總根長、總根表面積和總根體積

2.4 相互作用強度(RII)

相互作用強度(RII)可以很好地用來比較植物間的競爭情況。RII的值域為[-1,1],正值說明種間相互作用對其具有促進作用,負值說明種間相互作用對其具有抑制作用。將香蒲與蘆葦?shù)乃芰夏し指糇鳛閱畏N,尼龍網(wǎng)分隔和不分隔作為不同的混種方式,通過相互作用強度(RII)分析,發(fā)現(xiàn)蘆葦?shù)腞II值均小于0(圖5,P<0.05),說明對其抑制作用顯著,RII值在尼龍網(wǎng)分隔和不分隔中分別為-0.24、-0.25、-0.24和-0.67、-0.73、-0.7,其中在不分隔處理中競爭作用更顯著。香蒲的RII值均大于0,但差異不顯著,混種尼龍網(wǎng)分隔和不分隔對香蒲促進作用的影響較小。說明在共存關(guān)系中對蘆葦具有顯著地抑制作用,表明根系的相互作用對蘆葦?shù)囊种谱饔酶鼜?對香蒲沒有顯著的影響。

圖5 不同分隔方式下蘆葦與香蒲的RII值

3 討論

物種間相互作用一直是眾多學者關(guān)注的熱點,研究發(fā)現(xiàn)植物群落的組成主要由種間關(guān)系決定[16],種間關(guān)系又受到地上部和地下部的影響,但地下部的競爭是植物生長的最大影響因素[17]。因此本研究設(shè)置根系不同分隔處理的試驗,研究香蒲與蘆葦根系相互作用對其生長的影響。研究發(fā)現(xiàn)香蒲與蘆葦根系的完全相互作用(不分隔處理)相比于完全無相互作用(塑料膜分隔處理)顯著減少了蘆葦?shù)闹仓昝芏群蜕锪?而香蒲的表現(xiàn)卻與此相反。種群密度是植物研究中的重要變量,是一種更好地理解植物競爭的方法[18]。相對來說高密度的植物比低密度的植物可以更有效地利用所在區(qū)域的土壤面積,并抑制低密度植物的生長[19],導致其根系生物量和根系形態(tài)發(fā)生變化。但在一些植物生長系統(tǒng)中,植物根系行為也取決于鄰近物種[20]。在香蒲與蘆葦根系的完全相互作用中,高密度的香蒲削弱了蘆葦?shù)纳L,從而導致蘆葦生物量的減少。

另外,與塑料膜分隔相比,在尼龍網(wǎng)分隔處理中,蘆葦植株密度在減少的同時,蘆葦?shù)闹旮?、莖粗和葉片數(shù)卻有所增加,展示出其地上部生長形態(tài)的增加和植株繁殖的減少,說明根系物質(zhì)的交換使蘆葦即使處于劣勢,也并未抑制其生長[21]。香蒲的株高在尼龍網(wǎng)分隔和不分隔處理中,均顯著高于塑料膜分隔處理(P<0.05),但莖粗和葉片數(shù)無顯著差異。這一研究與香蒲和三棱草的研究結(jié)果相似,兩者根系物質(zhì)的交換,降低了三棱草的葉、根、莖和總生物量[22],表明香蒲與蘆葦種間競爭對香蒲地上部的影響較小。越來越多的證據(jù)表明植物地下相互作用對植物生長形態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要性[23—24]。

在分隔試驗中,種間競爭顯著改變了植物的根系形態(tài),這種改變對蘆葦根系的影響更明顯,尤其在不分隔處理中所導致的蘆葦根系總根長、根表面積和根體積的明顯減少(P<0.05),這個結(jié)果可能是由于鄰間物種的入侵和根系的回避生長,主要是因為根系的完全相互作用[25],而且根系的完全相互作用引起的空間競爭對植物生長具有抑制作用,且通常對植物根系的影響更大[26]。例如,野草莓根優(yōu)先生長于歐活血丹,而歐活血丹根生長受到抑制,以避開野草莓,根系的物質(zhì)交換介導了這些競爭模式[25]。而且根系中的化感物可以直接或間接改變鄰近植物的生長和功能,例如通過干擾根系的生長和發(fā)育、根系養(yǎng)分的吸收或生理過程,也可以通過改變地下土壤的性質(zhì),改變植物的生長和功能[27]。在本試驗中,不同分隔方式下蘆葦根系的生長狀況也印證了此現(xiàn)象。另外,雖然根系的生長分布涉及多種非生物和生物因素,例如土壤養(yǎng)分[28],微生物介質(zhì)和根系分泌物中所含的代謝物[29],但根系分泌物是植物與植物根系相互作用的關(guān)鍵,不僅抑制鄰間物種也可能具有自毒作用[3,30],在植物的交流和防御中發(fā)揮作用[31],對于解決未來可持續(xù)農(nóng)業(yè)中的病蟲害和雜草以及生態(tài)系統(tǒng)中植物入侵問題具有重要科學意義。

在本研究中,根系分隔方式的不同影響了香蒲與蘆葦?shù)腞II值,說明根系物質(zhì)的交換和根系的相互作用對植物競爭的主導作用較為明顯,其中對蘆葦RII值的影響更為顯著,并且在尼龍網(wǎng)分隔和不分隔中都為負值,具有顯著差異。表明不分隔處理對其有更強地抑制作用,而香蒲的RII值都為正值,都沒有顯著差異,即在兩者的種間關(guān)系中,對香蒲具有促進作用但差異不顯著,對蘆葦具有抑制作用且在不分隔中更為顯著,這與Semchenko (2014)對相鄰根系的識別通過根系物質(zhì)的交互控制植物行為變化的研究相近[20]。因此,蘆葦與香蒲地下部根系的完全相互作用不僅有利于控制蘆葦生長的范圍,還有利于濕地和農(nóng)業(yè)溝渠的管理,保護植物的生物多樣性,維護生態(tài)平衡。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明,在蘆葦與香蒲的種間競爭中,根系不分隔處理和尼龍網(wǎng)分隔處理條件下,根系物質(zhì)的交換以及根系的相互作用使蘆葦?shù)纳锪俊⒌厣喜恐仓晟L形態(tài)及地下部根系生長形態(tài)均顯著受到抑制作用,且蘆葦?shù)闹仓昝芏?、總根長、總根表面積、總根體積與生物量呈正相關(guān),表現(xiàn)為塑料膜分隔>尼龍網(wǎng)分隔>不分隔,而香蒲除了植物密度和生物量有所增加,其它均無顯著差異,且植株密度與蘆葦呈現(xiàn)相反性。與塑料膜分隔根系完全無相互作用相比,不分隔處理中香蒲與蘆葦根系完全相互作用對抑制蘆葦生長起關(guān)鍵作用。因此,本研究利用根系分隔方式探究蘆葦與香蒲的種間競爭關(guān)系,對于具有入侵性植物的管理也具有重要意義。