五種齒突蟾在橫斷山南潛在地理分布預測

趙梓伊,肖能文,劉高慧,李俊生

1 中國環(huán)境科學研究院 國家環(huán)境保護區(qū)域生態(tài)過程與功能評估重點實驗室, 北京 100012

2 蘭州大學生命科學學院, 蘭州 730000

由于棲息地喪失和破碎化、傳染病以及全球氣候變化的影響,兩棲動物的數量和種類正在快速的減少,甚至部分物種可能滅絕[1—4]。同時由于對兩棲動物的地理分布缺乏了解,兩棲動物的保護行動受到阻礙,因此,明確兩棲動物棲息地的空間分布格局是非常必要的。

物種分布模型可以有效地預測物種空間分布格局。近年來,物種分布模型快速發(fā)展,已被廣泛應用于自然資源管理[5]、預測入侵物種和病蟲害的潛在分布區(qū)[6]、預測珍稀瀕危物種的適宜生境[7]以及評估全球氣候變化對物種分布的影響[8—10]等方面。最大熵模型(maximum entropy model,Maxent)是基于最大熵理論的物種分布模型,它將已知物種分布點的環(huán)境變量特征作為約束條件,尋找在此約束條件下熵最大的物種概率分布,從而預測物種潛在分布范圍[11]。與其他物種分布模型相比,Maxent模型只需要物種出現(xiàn)點數據,在樣本量較小的情況下,也能得到準確的預測結果[11—13]。近年來,Maxent模型已成為預測物種空間分布的首選[5,9—10,14—15],在預測兩棲物種潛在分布方面也有廣泛應用。例如,Zank等利用Maxent模型預測新熱帶區(qū)24種黑昧蟾屬蟾蜍(Melanophryniscus)的當前潛在分布區(qū)和未來潛在分布區(qū)[16]。黃勇杰等利用Maxent模型預測海南島海南臭蛙(Odorranahainanensis)的潛在分布以及影響海南臭蛙潛在分布的主要環(huán)境因子[17]。張凱龍等利用Maxent模型評估鎮(zhèn)海林蛙(Ranazhenhaiensis)的潛在地理適宜性和影響其潛在分布的主要因素[18]。

齒突蟾屬(Scutiger)隸屬兩棲綱(Amphibia)無尾目(Anura)角蟾科 (Megophryidae),我國有已知物種18種[19],主要分布在海拔3000—4500 m左右的高寒山區(qū)及高原地區(qū)[20]。齒突蟾屬大多數物種為珍貴、稀有物種,由于棲息地質量下降,近年來種群數量急劇減少[21]。

明確齒突蟾屬物種空間分布,是認識和保護齒突蟾屬物種的基礎,齒突蟾屬絕大多數種分布在我國西南山區(qū),其中橫斷山區(qū)可能是它們的起源中心和分化中心[20,22],但齒突蟾屬在橫斷山區(qū)的具體分布情況仍不明確。

本研究以《中國生物多樣性保護戰(zhàn)略與行動計劃》劃定的橫斷山南段生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)域(以下簡稱橫斷山南)為研究區(qū),橫斷山南分布有齒突蟾屬物種8種[20,23—24],包括西藏齒突蟾(Scutigerboulengeri)、刺胸齒突蟾(Scutigermammatus)、胸腺齒突蟾(Scutigerglandulatus)、貢山齒突蟾(Scutigergongshanensis)、九龍齒突蟾(Scutigerjiulongensis)、木里齒突蟾(Scutigermuliensis)、圓疣齒突蟾(Scutigertuberculatus)、騰沖齒突蟾(Scutigertengchongensis)。為了保證建模數據充足和模型預測的準確性,本研究選取具有5個以上存在點數據的齒突蟾屬物種,分別是西藏齒突蟾、刺胸齒突蟾、貢山齒突蟾、圓疣齒突蟾以及胸腺齒突蟾,通過優(yōu)化Maxent模型首次預測五種齒突蟾屬物種在橫斷山南的潛在地理分布,分析影響五種齒突蟾屬物種棲息地適宜性的主要環(huán)境因子,為橫斷山南齒突蟾屬物種種群動態(tài)監(jiān)測、資源管理以及保護工作提供科學參考,為相關生態(tài)學研究提供科學基礎。

1 數據與方法

1.1 研究區(qū)概況

以《中國生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)域范圍》劃定的橫斷山南段生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)域為研究區(qū),橫斷山南總面積133656.15 km2,包括西藏自治區(qū)的東部、四川省的西南部以及云南省西北部等區(qū)域。氣候以南亞季風氣候為主,水系眾多,主要植被類型為灌叢植被,地形起伏較大,分布有較多高山深谷,北部地區(qū)海拔較高,南部海拔較低[25]。

1.2 齒突蟾屬在橫斷山南生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)域分布數據

齒突蟾屬分布數據主要有3種來源：全球生物多樣性信息網絡(https://www.gbif.org/)、公開發(fā)表的文獻、出版物以及橫斷山南生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)域的實地調查數據,其中只選擇有精確經緯度信息的分布數據,并且去除錯誤、重復以及不在研究區(qū)內的分布信息。為了降低物種分布點的空間自相關[26],對物種數據進行篩選,利用ArcGIS 10.2.2中的SDMtoolbox插件使相距在1 km以內的物種分布數據只保留一個[27],最終獲得了36條西藏齒突蟾分布數據、23條胸腺齒突蟾分布數據、26條刺胸齒突蟾分布數據、10條圓疣齒突蟾分布數據以及5條貢山齒突蟾分布數據(圖1)。

圖1 5種齒突蟾屬物種的出現(xiàn)點

1.3 環(huán)境變量

本研究總共選取了24個環(huán)境變量,包含19個生物氣候變量、3個地形變量(海拔、坡度、坡向)、2個棲息地變量(距河流距離、植被指數)。生物氣候變量數據和海拔數據來源于WorldClim數據庫(https://www.worldclim.org)中的1970—2000年監(jiān)測環(huán)境數據,空間分辨率為1 km,并從海拔數據中提取出坡度、坡向。為便于后續(xù)建模分析,將坡向數據減180°,并取絕對值,用以表示與正南陽坡的接近程度。河網數據來源于OpenStreetMap平臺(https://www.openstreetmap.org/),該數據能夠全面反映區(qū)域的水系分布,距河流距離通過歐式距離分析得到。植被指數來源于中國科學院資源環(huán)境科學與數據中心(https://www.resdc.cn/)的中國年度植被指數空間分布數據集,經過處理得到2008—2018年平均歸一化植被指數值,分辨率為1 km。由于環(huán)境變量共線性會影響模型預測精度,并夸大部分環(huán)境變量作用,因此需要去除存在高度共線性的環(huán)境變量[28]。本研究利用方差膨脹因子(VIF)檢測環(huán)境變量的共線性,并去除方差膨脹因子大于10的環(huán)境變量,最終剩余9個環(huán)境變量參與后續(xù)建模(表1)。

表1 建模所用環(huán)境變量

1.4 模型創(chuàng)建與評估

1.4.1Maxent模型創(chuàng)建

由于物種采樣強度在空間上往往不均衡,存在采樣偏差,因此本研究利用SDMtoolbox插件創(chuàng)建高斯核密度偏差柵格文件[27],使得在采樣偏差大的區(qū)域選擇更多的背景點。為避免訓練數據集和驗證數據集存在空間自相關,導致模型預測性能被高估,因此采用屏蔽地理結構分區(qū)法劃分訓練數據和測試數據[26],將物種分布點在空間上等分為4塊,依次使用其中的三塊構建Maxent模型,剩余的一塊驗證模型,共建立4個Maxent模型。由于圓疣齒突蟾和貢山齒突蟾的物種分布點數量較少,不足以支持在空間上分區(qū),因此,為了充分利用物種數據點,使用留一交叉驗證法對圓疣齒突蟾和貢山齒突蟾進行數據劃分[29],最終為圓疣齒突蟾建立了10個Maxent模型,貢山齒突蟾建立了5個Maxent模型,最終分析結果為各齒突蟾屬物種所有模型的平均值。以上兩種數據分區(qū)方法都是通過調用ENMeval包完成的[30]。

已有研究表明,Maxent模型在默認設置下可能并不是最佳模型,同時在樣本量較小的情況下,Maxent模型更容易過擬合,因此有必要進行模型參數調整[26,31]。本研究通過調用SDMtune包[32],將正則化系數設置為0.1—5,間隔為0.1,特征函數組合設置為L、LH、LQP、LQPH、LQPHT六種,以AUCdiff(訓練集AUC與測試集AUC的差值)和測試集AUC值作為指示,利用遺傳算法尋找Maxent模型的最佳正則化系數和特征函數組合設置,并以最佳參數設置的Maxent模型輸出結果作為最終結果。

利用Natural Breaks法將5種齒突蟾屬物種潛在分布概率劃分為不適宜區(qū)、低適宜區(qū)、中適宜區(qū)、高適宜區(qū)四類潛在分布區(qū),并且計算得到不同適宜等級棲息地面積和占比。其中,對于西藏齒突蟾,不適宜區(qū)(0—0.13),低適宜區(qū)(0.13—0.34),中適宜區(qū)(0.34—0.62),高適宜區(qū)(0.62—1)；對于刺胸齒突蟾,不適宜區(qū)(0—0.13),低適宜區(qū)(0.13—0.33),中適宜區(qū)(0.33—0.59),高適宜區(qū)(0.59—1)；對于胸腺齒突蟾,不適宜區(qū)(0—0.14),低適宜區(qū)(0.14—0.35),中適宜區(qū)(0.35—0.61),高適宜區(qū)(0.61—1)；對于圓疣齒突蟾,不適宜區(qū)(0—0.08),低適宜區(qū)(0.08—0.27),中適宜區(qū)(0.27—0.59),高適宜區(qū)(0.59—1)；對于貢山齒突蟾,不適宜區(qū)(0—0.08),低適宜區(qū)(0.08—0.27),中適宜區(qū)(0.27—0.55),高適宜區(qū)(0.55—1)。

1.4.2模型表現(xiàn)評估

本研究使用接受者操作特征曲線下面積(AUC)來評估模型表現(xiàn),接受者操作特征曲線(ROC)是以假陽性率為橫坐標,以真陽性率為縱坐標,由繪制出的所有可能閾值點連接而成的曲線[11]。AUC值是ROC曲線與橫坐標圍成的面積,它提供了一個不依賴于特定選擇閾值的單一模型性能評估方法[11],AUC值的取值范圍為0—1,AUC值越接近1,模型的預測效果越好,評估標準為：0.7—0.8可用,0.8—0.9良好,0.9—1.0優(yōu)秀[16]。

1.5 環(huán)境因子重要性分析

使用Maxent模型輸出的環(huán)境變量貢獻率和刀切法檢驗來評估環(huán)境因子的重要性,其中刀切法檢驗是通過每次僅使用某一環(huán)境變量或排除某一環(huán)境變量而導致模型訓練AUC值的變化來確定重要環(huán)境變量。通過創(chuàng)建環(huán)境變量響應曲線進一步分析重要環(huán)境因子對齒突蟾屬物種存在概率的影響,得到5種齒突蟾屬物種潛在分布區(qū)的環(huán)境特征。

2 結果與分析

2.1 模型最佳參數設置與表現(xiàn)評估

根據AUCdiff和測試AUC值兩個指標,選擇5種齒突蟾屬物種最佳參數設置下的Maxent模型,并進一步計算最佳Maxent模型的AUC值,分析模型預測性能(表2)。與默認設置相比,5種齒突蟾的最佳Maxent模型的測試AUC值均有所提高。最佳Maxent模型模擬西藏齒突蟾、刺胸齒突蟾、胸腺齒突蟾、圓疣齒突蟾、貢山齒突蟾潛在地理分布時的訓練AUC值、測試AUC值均大于0.7,表明Maxent模型對5種齒突蟾屬物種分布的預測結果較準確可信。其中Maxent模型模擬貢山齒突蟾、圓疣齒突蟾潛在地理分布時的效果最好,訓練AUC值、測試AUC值均大于0.9,預測結果精度極準確。

表2 Maxent模型的最佳設置與預測性能

2.2 5種齒突蟾屬物種的潛在分布區(qū)

5種齒突蟾屬物種的潛在分布圖表明(圖2),西藏齒突蟾的潛在分布區(qū)主要位于橫斷山南的北部地區(qū),高適生區(qū)主要分布在西藏芒康和四川甘孜州境內,另外四川木里、云南德欽也有分布。刺胸齒突蟾的潛在分布區(qū)主要位于橫斷山南的中部、西北部地區(qū),高適生區(qū)主要分布在西藏芒康、云南德欽、香格里拉、四川得榮、鄉(xiāng)城、巴塘等地區(qū)。胸腺齒突蟾在橫斷山南的中部、西北部和北部地區(qū)有廣泛分布,高適生區(qū)主要位于云南迪慶州以及四川甘孜州境內,在西藏芒康、左貢、察隅也有零星分布。圓疣齒突蟾主要分布在橫斷山南東北部的四川省境內,高適生區(qū)主要位于四川越西、美姑、甘洛、雷波、昭覺、冕寧、石棉等地區(qū)。貢山齒突蟾的潛在分布區(qū)位于橫斷山南的西南部,高適生區(qū)集中分布在云南省怒江州的福貢、貢山、瀘水、蘭坪4個縣。5種齒突蟾屬物種的不同適宜等級棲息地面積和占比顯示(表3)：西藏齒突蟾在橫斷山南的適宜分布區(qū)范圍最大,約73485.48 km2,占橫斷山南總面積的54.98%；貢山齒突蟾在橫斷山南的適宜分布區(qū)范圍最小,僅為24442.42 km2,占橫斷山南總面積的18.29%。胸腺齒突蟾在橫斷山南的高適宜區(qū)范圍最大,為12286.70 km2,其次為西藏齒突蟾。圓疣齒突蟾和貢山齒突蟾的高適宜區(qū)范圍較小,僅占橫斷山南總面積的2%左右。

圖2 5種齒突蟾屬物種在橫斷山南的潛在地理分布

表3 5種齒突蟾屬物種的不同適生等級棲息地面積

2.3 影響5種齒突蟾屬物種潛在分布的主要環(huán)境因子

環(huán)境因子貢獻率輸出結果顯示(表4),最冷季降水量(Bio19)、溫度年較差(Bio7)、距河流距離(Distance to river)是西藏齒突蟾模型模擬過程中貢獻率排在前三位的環(huán)境因子,對西藏齒突蟾潛在分布影響最大,其中最冷季降水量的貢獻率高達48.6%。最濕月降水量(Bio13)、最暖月最高溫(Bio5)、距河流距離為刺胸齒突蟾模型模擬過程中貢獻率排在前三位的環(huán)境因子,貢獻率皆超過10%,對刺胸齒突蟾潛在分布影響較大。距河流距離、最冷季降水量、溫度年較差是胸腺齒突蟾模型模擬過程中貢獻率依次排在前三位的環(huán)境因子,對胸腺齒突蟾潛在分布影響較大,其中距河流距離對胸腺齒突蟾模型模擬的貢獻率高達29.5%。歸一化植被指數(NDVI)、等溫性(Bio3)、最冷季降水量對圓疣齒突蟾模型模擬的貢獻率排在前三位,對圓疣齒突蟾的潛在分布影響較大,其中歸一化植被指數的貢獻率高達41.17%。最冷季降水量和最暖月最高溫對貢山齒突蟾模型模擬影響較大,貢獻率皆超過20%,其中最冷季降水量對貢山齒突蟾潛在分布的貢獻率高達64.66%。

表4 5種齒突蟾屬物種的環(huán)境因子貢獻率/%

刀切法檢驗結果顯示(圖3),在使用單一環(huán)境變量構建Maxent模型時,溫度年較差(Bio7)、最冷季降水量(Bio19)、最濕月降水量(Bio13)在西藏齒突蟾Maxent模型模擬時的訓練AUC值最高,是影響西藏齒突蟾潛在分布的關鍵因子。最濕月降水量(Bio13)、歸一化植被指數(NDVI)、最暖月最高溫(Bio5)在單獨用于刺胸齒突蟾Maxent模型模擬時獲得了最高的訓練AUC值,對刺胸齒突蟾潛在分布有重要影響。最暖月最高溫(Bio5)、距河流距離(Distance to river)、最濕月降水量(Bio13)在單獨用于胸腺齒突蟾模型構建時獲得了最高的訓練AUC值,是影響胸腺齒突蟾潛在分布的重要因子。單獨使用歸一化植被指數(NDVI)、最冷季降水量(Bio19)、等溫性(Bio3)構建圓疣齒突蟾Maxent模型時,獲得了最高的訓練AUC值,它們是影響圓疣齒突蟾分布格局的重要因子。最冷季降水量(Bio19)、溫度年較差(Bio7)、最濕月降水量(Bio13)在單獨用于貢山齒突蟾模型模擬時的訓練AUC值最高,對貢山齒突蟾潛在分布有重要影響。

圖3 5種齒突蟾屬物種基于訓練AUC值的刀切法檢驗結果

綜合環(huán)境變量貢獻率和刀切法檢驗分析結果,判斷出影響5種齒突蟾屬物種潛在分布的最主要環(huán)境因子：溫度年較差(Bio7)、最冷季降水量(Bio19)是影響西藏齒突蟾潛在分布的最主要因子；最濕月降水量(Bio13)、最暖月最高溫(Bio5)是影響刺胸齒突蟾潛在分布的最主要因子；距河流距離是影響胸腺齒突蟾潛在分布的最主要因子；歸一化植被指數(NDVI)、最冷季降水量、等溫性(Bio3)是影響圓疣齒突蟾潛在分布的最主要因子；最冷季降水量是影響貢山齒突蟾潛在分布的最主要因子。

2.4 5種齒突蟾屬物種潛在分布區(qū)的環(huán)境特征

一般認為存在概率大于0.5時,其對應的環(huán)境變量特征適合物種生存[33],根據環(huán)境變量響應曲線,西藏齒突蟾的生存受到溫度年較差和最冷季降水量兩個環(huán)境變量的限制,適宜生存在溫度年較差29.1—34.2℃、最冷季降水量6—12 mm的區(qū)域,其中溫度年較差越高,最冷季降水量越低,西藏齒突蟾的存在概率越高。刺胸齒突蟾適宜生存在最濕月降水量119—148 mm、最暖月最高溫14.7—23.2℃的區(qū)域,其中最濕月降水量值越低,刺胸齒突蟾存在概率越高。胸腺齒突蟾的生存受到距河流距離的限制,適宜生存在距河流距離小于3.7 km左右的區(qū)域。圓疣齒突蟾偏好生存在植被指數為0.71—0.8、最冷季降水量15.9—29.4 mm、等溫性37.9—43.3的區(qū)域。貢山齒突蟾偏好生存在最冷季降水量為65—129 mm的區(qū)域,其中,最冷季降水量越豐富,貢山齒突蟾的存在概率越高。

2.5 橫斷山南齒突蟾屬物種豐富度分布格局

以訓練數據特異性和敏感性加和最大判斷出閾值[34],通過閾值將Maxent模型輸出的物種棲息地適宜性圖轉換為物種二元分布圖,并通過柵格計算器進一步統(tǒng)計出每個柵格內齒突蟾屬物種總數,獲得橫斷山南齒突蟾屬物種豐富度分布格局(圖4)。橫斷山南齒突蟾屬物種豐富度分布格局表明,橫斷山南北部地區(qū)的齒突蟾屬物種豐富度明顯高于南部地區(qū),齒突蟾屬物種豐富度較高的區(qū)域主要位于北部,包括西藏芒康、四川稻城、理塘、巴塘、得榮等地。橫斷山南中部地區(qū)的齒突蟾屬物種豐富度也相對較高,主要是在云南香格里拉附近。

圖4 橫斷山南齒突蟾屬豐富度分布格局

3 討論

3.1 模型的合理性

由于Maxent模型具有對環(huán)境變量共線性的敏感性較低[12]、樣本量較少時仍能保持穩(wěn)健[13]、能夠擬合復雜的變量關系[35]等優(yōu)勢,近年來Maxent模型已被廣泛應用于物種分布模擬研究中[5,14]。然而,有研究指出[36],Maxent模型中復雜的函數關系容易導致過擬合,通常通過調整參數來優(yōu)化Maxent模型[26,31]。正則化系數和特征函數組合是優(yōu)化Maxent模型的兩個重要參數,ENMeval包[30]、Kuenm包[37]、SDMtune包[32]等相關開源軟件可以有效地尋找Maxent模型的最佳參數設置。本研究采用SDMtune包尋找Maxent模型的最佳參數設置,與ENMeval包、Kuenm包等相比,SDMtune包采用遺傳算法尋找最佳參數,極大的節(jié)省了計算機運行時間。在本研究中,與默認參數設置相比,5種齒突蟾最佳Maxent模型的測試集AUC均有所增加,表明通過尋找最佳參數設置,Maxent模型的預測性能提升,同時減弱了模型過擬合可能性。因此,通過評估潛在的Maxent參數組合,選擇最佳的Maxent模型是有效且必要的。

模型預測性能評估是物種分布模型模擬過程中的重要步驟,最理想的評估數據是與訓練數據在時間和空間上完全獨立的數據集[28],然而受現(xiàn)實因素制約,這種數據往往難以獲取,因此交叉驗證成為一種較有效的替代工具。常見的交叉驗證法由于沒有保證訓練數據與驗證數據的空間獨立性,往往會高估模型的預測性能[38—39],因此本研究采用空間上獨立的交叉驗證法進行模型性能評估,但這種方法也不能完全保證訓練數據和驗證數據在空間上獨立,因為相鄰的兩個數據分區(qū)仍可能存在空間自相關,同時訓練數據和驗證數據可能具有相同的采樣偏差,這都會導致本研究中Maxent模型預測性能被高估。由于圓疣齒突蟾和貢山齒突蟾的樣本量較小,不足以進行空間分區(qū),因此選擇留一交叉驗證法進行模型性能評估[29],保證物種數據被充分使用。盡管空間上獨立的交叉驗證法、留一交叉驗證法能夠較好的評估5種齒突蟾Maxent模型的預測性能,但與自舉法、重復分裂采樣的交叉驗證法相比,Maxent模型的重復次數過少,模型的穩(wěn)健性可能受到影響。

物種分布模型的預測性能與建模對象有關,研究認為生態(tài)位狹窄的物種往往能更好的被預測[13],在本研究中,Maxent模型對圓疣齒突蟾和貢山齒突蟾兩個分布范圍狹窄的物種的預測精度極準確,訓練AUC值、測試AUC值均大于0.9,但這也可能是由于參與建模的物種分布點較少。樣本量也會影響物種分布模型的預測性能[40],樣本量越大,模型預測性能越好。在本研究中,貢山齒突蟾只有5個物種分布點,但這并不是因為在研究區(qū)內采樣不充分,沒有完全捕獲物種分布的實際生態(tài)位,而是因為物種本身分布范圍狹窄,在這種情況下,即使增加物種分布點,也只能增加已有區(qū)域采樣點的密度,并不能提升模型預測性能[16]。

3.2 5種齒突蟾屬物種的潛在地理分布

橫斷山區(qū)可能是齒突蟾屬物種的起源中心和分化中心[20,22],分布在橫斷山區(qū)的齒突蟾屬物種豐富,特有種多,本文研究結果表明橫斷山南北部地區(qū)的齒突蟾屬物種豐富度明顯高于南部地區(qū),這可能是受海拔的限制,橫斷山南北部海拔較高,南部海拔較低,而齒突蟾屬偏好生存在海拔3000—4500 m左右的地區(qū)[20]。

在本研究中,5種齒突蟾屬物種潛在地理分布格局存在差異,西藏齒突蟾的潛在分布區(qū)主要位于橫斷山南的北部,圓疣齒突蟾分布在橫斷山南東北部的四川省境內,貢山齒突蟾的潛在分布區(qū)主要位于橫斷山南的西南部地區(qū),這可能是受到最冷季降水量的影響,因為橫斷山南北部、東北部、西南部的最冷季降水量具有較明顯的差異,而在本研究中,最冷季降水量是影響西藏齒突蟾、貢山齒突蟾、圓疣齒突蟾潛在分布的最主要環(huán)境因素。刺胸齒突蟾和胸腺齒突蟾的潛在分布格局較為相似,在橫斷山南的中部、西北部地區(qū)都有較多分布,但胸腺齒突蟾的潛在分布區(qū)更為碎片化,可能是因為胸腺齒突蟾的潛在分布受距河流距離影響較大,而橫斷山南水系發(fā)達,河流眾多,距河流距離變化幅度較大。

5種齒突蟾屬物種潛在分布區(qū)大小存在差異,貢山齒突蟾和圓疣齒突蟾的潛在分布區(qū)最為狹窄,這與它們的種群狀態(tài)較一致,貢山齒突蟾和圓疣齒突蟾都是中國特有種,種群數量較少,受威脅等級為VU。以往研究表明[20],貢山齒突蟾實際分布區(qū)位于云南貢山、碧羅雪山,圓疣齒突蟾實際分布區(qū)位于四川越西、昭覺、冕寧、西昌、鹽邊,Maxent模型預測結果表明,與實際分布區(qū)相比,貢山齒突蟾、圓疣齒突蟾的潛在分布區(qū)有擴大的趨勢。特別是對于圓疣齒突蟾,它的潛在分布區(qū)零星出現(xiàn)在云南香格里拉,但目前該地區(qū)關于圓疣齒突蟾的記錄較少,僅在Subba等人的研究中出現(xiàn)[41]。鑒于云南香格里拉的歸一化植被指數、最冷季降水量、等溫性與圓疣齒突蟾主要棲息地的環(huán)境條件較為相似,我們認為圓疣齒突蟾可能在云南香格里拉零星出現(xiàn)。

3.3 影響齒突蟾屬物種潛在分布的主要環(huán)境因子及其特征

5種齒突蟾屬物種潛在地理分布的差異反映出它們對不同棲息地環(huán)境的偏好。濕度是影響兩棲動物空間分布的主要因素,降水會改變兩棲動物的繁殖場所,影響兩棲動物的生長發(fā)育速度、免疫功能以及存活率[42—43]。在本研究中,齒突蟾屬物種潛在分布受降水因子影響較大,但不同齒突蟾屬物種對水分的偏好不同,西藏齒突蟾適宜生存在最冷季降水量6—12 mm的區(qū)域,圓疣齒突蟾適宜生存在最冷季降水量15.9—29.4 mm的區(qū)域,貢山齒突蟾適宜生存在最冷季降水量為65—129 mm的區(qū)域,這可能是導致西藏齒突蟾、貢山齒突蟾、圓疣齒突蟾潛在地理分布格局差異較大的主要原因。溫度是影響兩棲動物生理和行為的主要環(huán)境因子[44],對兩棲動物的繁殖和生境選擇有重要影響。西藏齒突蟾適宜生存在溫度年較差29.1—34.2℃的區(qū)域,刺胸齒突蟾適宜生存在最暖月最高溫14.7—23.2℃的區(qū)域,圓疣齒突蟾適宜生存在等溫性37.9—43.3的區(qū)域。棲息地特征也會影響物種潛在分布,胸腺齒突蟾的生存受距河流距離的限制,適宜生存在距河流距離小于3.7 km左右的區(qū)域,這與胸腺齒突蟾本身的生物學特性一致,它多棲息于中、小型山溪邊[20],偏好濕潤環(huán)境。費梁等人[20]發(fā)現(xiàn)圓疣齒突蟾生活在山區(qū)林木茂密的流溪及溪岸兩側,本研究發(fā)現(xiàn)圓疣齒突蟾偏好生存在植被指數為0.71—0.8的區(qū)域,與之結果較為一致。

本文通過優(yōu)化Maxent模型首次預測5種高海拔齒突蟾屬物種在橫斷山南生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)的潛在分布情況,為橫斷山南齒突蟾屬物種種群動態(tài)監(jiān)測、資源管理、保護工作提供科學參考,應重點關注齒突蟾屬物種豐富度較高的區(qū)域以及受威脅齒突蟾屬物種的高適宜區(qū)。另外,本文仍存在不足,如沒有考慮部分齒突蟾屬物種不同支系間的生態(tài)位可能存在差異[45],而是認為種內生態(tài)位一致,因此在后續(xù)研究中需要進一步考慮廣布種不同支系間生態(tài)位的差異。