貴州特有蒼背木蓮種實(shí)性狀與苗木生長特征

李 茂， 李 鶴， 申敬民， 楊成華

(貴州省林業(yè)科學(xué)研究院， 貴陽 550005)

蒼背木蓮(Manglietiaglaucifolia)為木蘭科(Magnoliaceae)木蓮屬(Manglietia)常綠小喬木[1]，貴州省特有植物，對植物區(qū)系學(xué)、植物群落、植物地理、古生物學(xué)以及古氣候?qū)W等學(xué)科有重要的科學(xué)意義。蒼背木蓮花朵潔白下垂如鈴，果實(shí)紅潤奪目，有較高的觀賞價值。

自劉玉壺等[2]發(fā)現(xiàn)蒼背木蓮以來，再未見任何相關(guān)研究報道。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，蒼背木蓮在凱里、黎平、榕江、劍河、從江、丹寨、三都等地有分布，常生長在海拔710～1 560 m常綠闊葉林下、山谷、斜坡地帶[3]。由于蒼背木蓮分布零散，又位于喬木層下層，致其結(jié)實(shí)困難，多年來未采集到果實(shí)，也無法進(jìn)行繁殖研究。2017年10月進(jìn)行從江縣種質(zhì)資源調(diào)查時，在托苗大山發(fā)現(xiàn)1株正在結(jié)實(shí)的蒼背木蓮。在調(diào)查其野外生長環(huán)境和結(jié)實(shí)情況后，采回果實(shí)，測定種實(shí)性狀特征、觀測播種萌發(fā)情況、記錄幼苗生長過程，開展相關(guān)研究，以期為擴(kuò)大蒼背木蓮的種群規(guī)模，進(jìn)行科學(xué)保護(hù)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 果實(shí)采集及處理

2017年10月14日，在從江縣往洞鎮(zhèn)則里村退白采集蒼背木蓮果實(shí)，并調(diào)查記錄采種母樹植株、周邊自然環(huán)境、伴生樹種等信息。采收后攤放在通風(fēng)陰涼處，7～10 d陰干后熟。

1.2 種實(shí)性狀測定

蒼背木蓮的種實(shí)性狀測定包括測定聚合果、小蓇葖果以及種子[4-5]。

測定聚合果：對采集到的蒼背木蓮聚合果逐一測定，測定指標(biāo)包括重量(鮮重)、體積、每個聚合果含蓇葖果以及種子和胚珠的數(shù)量[4-5]。

測定蓇葖果：在測定完聚合果后，在每個聚合果的上、中、下部，隨機(jī)抽取大中小規(guī)格的蓇葖果各1個，逐一測定，測定指標(biāo)包括其重量和體積，并分別清點(diǎn)蓇葖果內(nèi)的種子和胚珠數(shù)量[4-5]。

測定種子：完成測定蓇葖果后，將所有的種子充分混合，隨機(jī)選取100粒種子逐一測定，測定指標(biāo)包括去除假種皮前后的種子重量和體積[4-5]。

1.3 儲藏與播種發(fā)芽試驗(yàn)

播種發(fā)芽試驗(yàn)場地為貴州省林業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)林場苗圃[5]。

種子采用濕沙貯藏法儲藏。去除假種皮后，將河沙與種子按3∶1的比例分層攤放，儲藏過程中注意保濕、通風(fēng)。2018年3月20日，將儲藏的種子取出，篩去河沙，去除霉變種子，用濃度0.5%的高錳酸鉀溶液浸泡，5 min后撈出，沖洗干凈，播種到苗床上，播種幅度為15 cm，深度1.0 cm，播種完成后用粉碎的腐熟樹皮覆蓋，厚度1.0 cm。隨機(jī)選取50粒種子用作播種發(fā)芽試驗(yàn)，播種時集中播于1行，播種后，每隔2 d觀察1次，記錄發(fā)芽種子數(shù)量，直至連續(xù)5次無新的種子發(fā)芽結(jié)束。種子發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)為子葉出土[5]。

1.4 幼苗生長觀測

待蒼背木蓮的種子出苗整齊后，將全部出土幼苗從大棚苗床移植到室外容器網(wǎng)袋內(nèi)，容器基質(zhì)為腐殖土，日常管理按育苗規(guī)程進(jìn)行。

幼苗生長觀測采用定株觀測法，即隨機(jī)抽取30株幼苗掛牌編號作為觀測樣本，測量指標(biāo)為苗高和地徑。每10天測量1次，至當(dāng)年苗木停止生長[5]。苗高和地徑的生長過程擬合采用Logistic方程，模型為y=k/(1+ae-bt)，式中的y為苗高或地徑的累積生長量，t為蒼背木蓮的生長時間，k為苗高或地徑的生長終極量，a、b為待定參數(shù)[5-6]。通過模型，可計(jì)算出速生日T(連日生長量最大時的天數(shù))、由生長初期到生長盛期的分界日T1、由生長盛期轉(zhuǎn)入緩慢生長的分界日T2(即連日生長量變化速率最快的2個點(diǎn))，T1至T2中間即為生長盛期[6-7]。

1.5 留床苗生長觀測

蒼背木蓮一年生幼苗生命力脆弱，不適于移植到苗圃，需繼續(xù)留在苗床培育2年，才能移植到苗圃。2019年、2020年對蒼背木蓮幼苗繼續(xù)定點(diǎn)觀測，如定點(diǎn)觀測中的死亡幼苗移除，補(bǔ)進(jìn)同類幼苗。每10 d測量1次苗高、地徑，至當(dāng)年苗木停止生長。采用聚類分析法，劃分休眠期、生長初期、速生期、苗木硬化期。

1.6 苗木質(zhì)量分級

2021年春季，蒼背木蓮容器苗出圃，移植到造林地。出圃時，測量全部苗木的苗高、地徑、冠幅、主根長、大于等于5 cm的Ⅰ級側(cè)根數(shù)量，應(yīng)用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件中的快速聚類法K-Means進(jìn)行聚類分析，進(jìn)行苗木質(zhì)量分級[8]。

1.7 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件進(jìn)行圖表處理；采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析、線性方程回歸分析、Logistic方程擬合[6]。

2 結(jié)果與分析

2.1 采種母樹及生境

2017年10月14日，果實(shí)采集于從江縣往洞鄉(xiāng)則里村退白，海拔1 110 m，坡向東南，坡位中下部，坡度30°，土壤為山地黃壤，腐殖層深厚。采種母樹高5.6 m，胸徑10.3 cm。伴生樹種有云南樟(Cinnamomumglanduliferum)、化香樹(Platycaryastrobilacea)、麻櫟(Quercusacutissima)、多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)、香港四照花(Cornushongkongensis)等，郁閉度0.8；灌木稀少，只有少量宜昌莢蒾(Viburnumerosum)、朱砂根(Ardisiacrenata)和光葉繡線菊(Spiraeajaponicavar.fortunei)，覆蓋度0.2；草本層覆蓋度0.7，主要有細(xì)尾樓梯草(Elatostematenuicaudatum)、黃金鳳(Impatienssiculifer)、半邊旗(Pterissemipinnata)和金星蕨(Parathelypterisglanduligera)；層間植物豐富，主要有黑老虎(Kadsuracoccinea)、灰白毛莓(Rubustephrodes)、長序南蛇藤(Celastrusvaniotii)、毛葡萄(Vitisheyneana)等。

2.2 果實(shí)與種子性狀

蒼背木蓮的果實(shí)屬于由許多小蓇葖果組成的離生心皮聚合果，卵圓形，下垂，初為綠色，有白色斑點(diǎn)；9月中旬從果梗處開始變紅，并在10月下旬逐漸聚合果裂隙—蓇葖果裂隙—顯露出包裹鮮紅色假種皮的種子。

通過測定，蒼背木蓮聚合果平均體積為43.21 mm×34.07 mm×34.44 mm，平均重量為21.42 g，一般含有18個小蓇葖，48粒種子和9個未發(fā)育的胚珠。小蓇葖背面具乳頭狀凸起，一般含有3粒種子，重0.44 g，剝?nèi)》N子后重0.22 g。種子外裹鮮紅色果皮，平均體積為6.26 mm×6.07 mm×5.13 mm，平均重量為0.12 g；搓去果皮后，種子褐黑色，質(zhì)地堅(jiān)硬，有凸起縱溝紋，平均體積5.96 mm×5.57 mm×3.39 mm，平均重量為0.06 g。

表1 蒼背木蓮聚合果特征統(tǒng)計(jì)Table 1 Statistics of aggregate fruits characteristics of M. glaucifolia

表2 蒼背木蓮小蓇葖特征統(tǒng)計(jì)Table 2 Statistics of follicle fruits characteristics of M. glaucifolia

對比木蓮屬的其他種類，蒼背木蓮聚合果的體積和重量明顯小于大葉木蓮、香木蓮，略小于乳源木蓮，與桂南木蓮、中緬木蓮差別不大，略大于紅花木蓮。蓇葖果、種子的體積、重量與木蓮屬其他種類差別不大[9]。蒼背木蓮單株每年只結(jié)12個果，其中有1個聚合果完全不育，每個聚合果有1～10粒未成熟胚珠，共采集到種子536粒，未成熟胚珠109粒。根據(jù)種子生產(chǎn)力的概念，胚珠是理論上可形成的種子生產(chǎn)力，種子是實(shí)際產(chǎn)生的生產(chǎn)力[5]。由于蒼背木蓮在野外分布孤立，多為自花授粉，又生長在喬木層下層，光照較差，因此繁殖能力較差，形成大量的未成熟胚珠。而成熟蒼背木蓮種子顏色鮮艷，甜美多汁，為鳥類、鼠類喜食，也是蒼背木蓮野外分布狹窄的原因之一。

表3 蒼背木蓮種子特征統(tǒng)計(jì)Table 3 Statistics of seed characteristics of M. glaucifolia

2.3 播種萌發(fā)

2018年3月20日，將沙藏的536粒蒼背木蓮種子篩出，去除霉變種子，得到具有生命力的種子383粒，保存率71.46%。在貴州省林科院試驗(yàn)基地苗圃，4月2日開始發(fā)芽，5月2日結(jié)束，持續(xù)發(fā)芽30 d。根據(jù)統(tǒng)計(jì)(圖1)，播種后第18天(4月6日)，種子達(dá)到發(fā)芽高峰期，至4月20日發(fā)芽高峰期結(jié)束，持續(xù)14 d，期間共有24粒種子出苗，占發(fā)芽種子總量的86.21%；最大值為4月10日、4月12日，各發(fā)芽5株；其后只有零星種子萌發(fā)，最后1粒種子發(fā)芽時間為5月2日，發(fā)芽期30 d。共發(fā)芽196株，發(fā)芽率51.17%。

圖1 蒼背木蓮種子發(fā)芽動態(tài) Fig.1 Dynamics of seed germination of M. glaucifolia

2.4 一年生幼苗生長節(jié)律

2.4.1苗高生長節(jié)律

蒼背木蓮的一年生幼苗5月2日播種，12月23日停止生長，生長期共240 d。分析蒼背木蓮一年生幼苗的苗高生長節(jié)律，其生長過程呈 “S”型曲線。根據(jù)SPSS 19.0軟件對蒼背木蓮一年生幼苗的苗高生長過程進(jìn)行Logistic方程擬合，方程為y=10.05/(1+18.421 0×e-0.028 5 t)，相關(guān)系數(shù)為0.992 0，擬合方程的回歸性達(dá)極顯著水平；實(shí)測曲線與擬合曲線間模擬程度較好，說明利用Logistic方程能較好地表達(dá)蒼背木蓮苗高的年生長規(guī)律。根據(jù)Logistic方程計(jì)算，苗高速生點(diǎn)T=104.05，苗高連日生長量變化速率最快的2個點(diǎn)T1=57.02、T2=151.09，結(jié)合苗木生長特性，將蒼背木蓮一年生幼苗苗高年生長情況劃分為4個階段，即出苗期、生長初期、生長盛期和生長后期[7,10-11]。根據(jù)觀測，蒼背木蓮苗高生長盛期共94 d，占生長周期的37.60%；生長量為5.88 cm，占總生長量的58.51%。

2.4.2地徑生長規(guī)律

蒼背木蓮一年生幼苗的地徑生長節(jié)律也基本呈“S”型曲線。利用SPSS 19.0軟件對蒼背木蓮一年生幼苗的地徑生長過程進(jìn)行擬合，Logistic方程為y=3.372/(1+9.667×e-0.024 7 t)，相關(guān)系數(shù)為0.986，擬合方程的回歸性達(dá)較顯著水平；實(shí)測曲線與擬合曲線間模擬程度較好，說明利用Logistic方程能較好地表達(dá)蒼背木蓮一年生幼苗地徑的年生長節(jié)律。根據(jù)Logistic方程計(jì)算，地徑速生點(diǎn)T=91.86，苗高連日生長量變化速率最快的2個點(diǎn)T1=38.54、T2=145.19，結(jié)合苗木生長特性，將蒼背木蓮一年生幼苗地徑年生長情況劃分為4個階段，即出苗期、生長初期、生長盛期和生長后期[7,10-11]。根據(jù)觀測，蒼背木蓮苗高生長盛期共107 d，占生長周期的42.80%；生長量為1.95 mm，占總生長量的57.86%。

圖2 蒼背木蓮一年生幼苗苗高生長動態(tài)Fig.2 Growth dynamics of one-year-old seedlings height of M. glaucifolia

2.5 留床實(shí)生苗生長規(guī)律

2019年和2020年春季開始觀測時，發(fā)現(xiàn)蒼背木蓮的定點(diǎn)觀測幼苗在冬季分別死亡10株和4株，死亡率分別為33.33%和13.33%。這可能與貴陽的氣溫低于蒼背木蓮天然分布區(qū)域，而發(fā)生凍害致死有關(guān)，也是蒼背木蓮分布區(qū)域狹窄的原因之一。

表4 蒼背木蓮一年生幼苗苗高生長時期及生長情況統(tǒng)計(jì)Table 4 Statistics of one-year-old seedling height growth period and growth situation of M. glaucifolia

圖3 蒼背木蓮一年生幼苗地徑生長動態(tài)Fig.3 Growth dynamics of the ground diameter of one-year-old M. glaucifolia seedlings

表5 蒼背木蓮一年生幼苗地徑生長時期及生長情況調(diào)查統(tǒng)計(jì)Table 5 Statistics of one-year-old seedling height growth period and growth situation of M. glaucifolia

2019年12月23日，蒼背木蓮二年生實(shí)生苗平均高度24.06 cm，平均地徑6.32 mm，全年生長平均高度14.01 cm，平均地徑2.95 mm；2020年12月24日，蒼背木蓮三年生實(shí)生苗平均高度50.63 cm，平均地徑11.06 mm，全年生長平均高度26.57 cm，平均地徑4.74 mm，符合木蘭科植物幼苗第1、2年生長緩慢，第3年開始迅速生長的規(guī)律[12]。

雖然蒼背木蓮二年生、三年生實(shí)生苗年生長量不同，但可以根據(jù)苗高生長情況分為生長初期、速生期、生長后期。每年立春后，蒼背木蓮開始復(fù)蘇，頂芽逐漸膨大，進(jìn)入生長初期，期間苗高生長占全年生長量的17%～19%，地徑生長占全年生長量的19%；5月中旬開始，7月中旬結(jié)束，蒼背木蓮進(jìn)入約60 d的速生期，期間苗高生長占全年生長量的70%，地徑生長占全年生長量的35%～43%。速生期后至冬季來臨休眠，蒼背木蓮進(jìn)入生長后期，期間苗高生長占全年生長量的10%～12%，地徑生長還有1個小高峰，生長量占全年生長量的36%～45%。

圖4 蒼背木蓮二年生、三年生實(shí)生苗苗高增長對比Fig.4 Comparison of seedling height increment between two-year-old and three-year-old seedlings ofM. glaucifolia

圖5 蒼背木蓮二年生、三年生實(shí)生苗地徑增長對比Fig.5 Comparison of ground diameter increment between two-year-old and three-year-old seedlings ofM. glaucifolia

圖6 蒼背木蓮二年生、三年生實(shí)生苗高徑增長比對比Fig.6 Comparison of the ratio of seedling height to ground diameter increment of two-year-old and three-year-old seedlings of M. glaucifoli

表6 蒼背木蓮二年生、三年生實(shí)生苗生長階段統(tǒng)計(jì)Table 6 Statistics of growth stages of two-year-old and three-year-old seedlings of M. glaucifolia

2.6 苗木出圃

2.6.1苗木生長量統(tǒng)計(jì)分析

2021年3月16日，將蒼背木蓮三年生實(shí)生苗定植到苗圃。統(tǒng)計(jì)所有苗木，共計(jì)126株，其中24株因凍傷斷梢。測量全部126株三年生蒼背木蓮實(shí)生苗的生長量指標(biāo)，結(jié)果表明，其平均苗高為67.82 cm、地徑為19.47 mm、冠幅為768.76 cm2、主根長為35.32 cm、≥10 cm的Ⅰ級側(cè)根數(shù)量為4條(表7)。

表7 蒼背木蓮三年生實(shí)生苗各生長指標(biāo)統(tǒng)計(jì)Table 7 Statistics of growth index of three-year-old seedlings of M. glaucifolia

2.6.2苗木質(zhì)量分級

近年來，苗木質(zhì)量分級一般以苗高與地徑作為分級的質(zhì)量指標(biāo)，應(yīng)用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件中的快速聚類法K-Means進(jìn)行聚類分析，級別為3個等級[8,13-18]。通過分析計(jì)算，蒼背木蓮三年生實(shí)生苗的Ⅰ級苗和Ⅱ級苗的苗高下限臨界值分別為80 cm和56 cm，地徑下限臨界值分別為11.14 mm和 9.67 mm。綜合分析，最終確定蒼背木蓮三年生實(shí)生苗木質(zhì)量分級標(biāo)準(zhǔn)的各項(xiàng)生長指標(biāo)為：Ⅰ級苗苗高≥80.00 cm，地徑≥11.00 mm；Ⅱ級苗苗高80.00～55.00 cm(含55.00 cm)，地徑11.00～9.50 mm(含9.50 mm)；Ⅲ級苗苗高<55.00 cm，地徑<9.50 mm。

通過對各級苗木生長量均值指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)分析表明，126株三年生蒼背木蓮實(shí)生苗中，Ⅰ級苗29株，占總株數(shù)的23.02%，平均苗高為92.78 cm，平均地徑為12.55 mm；Ⅱ級苗56株，占總株數(shù)的 44.44%，平均苗高為70.90 cm，平均地徑為10.49 mm；Ⅲ級苗41株，占總株數(shù)的32.54%，平均苗高為45.95 cm，平均地徑為8.99 mm(表8)。

表8 蒼背木蓮三年生實(shí)生苗各級苗木生長指標(biāo)均值統(tǒng)計(jì)Table 8 Statistics of mean value of growth indexes of three-year-old seedlings of M. glaucifolia

3 小結(jié)與討論

通過調(diào)查可見，蒼背木蓮天然分布區(qū)域狹窄，只分布在貴州東南部溫暖濕潤地區(qū)，引種到貴陽后凍害較重。野外生長植株處于喬木層下層，受到一定壓制，影響開花結(jié)果；分布零散，多為自花授粉，結(jié)果較少，果實(shí)較小，種子敗育率較高，發(fā)芽率較低，導(dǎo)致其野外很難出現(xiàn)幼苗，實(shí)現(xiàn)自然更新。

蒼背木蓮的一年生幼苗的苗高、地徑生長過程可以用 Logistic方程進(jìn)行擬合。結(jié)果表明，蒼背木蓮一年生幼苗的苗高、地徑生長呈現(xiàn)“慢—快—慢”的 “S”型生長節(jié)律，苗高與地徑生長不同步，苗高的速生期比地徑的速生期晚18 d開始，晚5 d結(jié)束。蒼背木蓮實(shí)生苗第2年生長量緩慢，第3年后生長量明顯提高。每年5月中旬至7月中旬，蒼背木蓮進(jìn)入約60 d的速生期，苗高、地徑快速生長，期間苗高生長占全年生長量的70%，地徑生長占全年生長量的35%～43%，生長后期地徑還有1個生長小高峰。由于蒼背木蓮野外生境為溫暖濕潤的喬木林下，因而在培育過程中，應(yīng)加強(qiáng)管理，夏季注意遮蔭，冬季注意防凍。

蒼背木蓮三年生實(shí)生苗的質(zhì)量分級標(biāo)準(zhǔn)是Ⅰ級苗苗高≥80.00 cm，地徑≥11.00 mm；Ⅱ級苗苗高80.00～55.00 cm(含55.00 cm)，地徑11.00～9.50 mm(含9.50 mm)；Ⅲ級苗苗高<55.00 cm，地徑<9.50 mm。按照標(biāo)準(zhǔn)，本次所育苗木Ⅰ級苗占總株數(shù)的23.02%，Ⅱ級苗占總株數(shù)的44.44%，Ⅲ級苗占總株數(shù)的32.54%。

作為貴州特有植物，蒼背木蓮具有較高的科研價值和保護(hù)價值。植株終年常綠，花朵潔白，造型可愛，果實(shí)紅潤，可作引鳥植物，具有較高的園林綠化開發(fā)前景。建議進(jìn)一步開展蒼背木蓮的種質(zhì)資源收集保存、繁育技術(shù)研究，進(jìn)而開展原生地保護(hù)、遷地保護(hù)、野外回歸等工作，實(shí)現(xiàn)野生植物保護(hù)事業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。