腫腿蜂對云杉花墨天牛防治效果的初步研究

鄭雅楠，張彥龍，時 勇，范立淳，李 洋

（1. 沈陽農(nóng)業(yè)大學林學院，沈陽 110866；2. 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護研究所/國家林業(yè)和草原局森林保護學重點實驗室，北京 100091）

云杉花墨天牛Monochamus saltuariusGebler屬鞘翅目 Coleoptera天?？?Cerambycidae墨天牛屬Monochamus，分布于我國黑龍江、吉林、遼寧、河北等地，主要危害紅松Pinus koraiensisSieb. et Zucc.、油松P. tabulaeformisCarr.、樟子松P. sylvestrisL. var.mongholicaLitv.等多種松科植物[1]。近年來，云杉花墨天牛被確定為我國中溫帶地區(qū)傳播松材線蟲的媒介昆蟲[2,3]，其傳播的松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus(Steiner et Buhrer) Nickle病嚴重威脅東北林區(qū)的生態(tài)安全。

天牛類隱蔽性生活的蛀干害蟲，生活史的大部分時間在樹體內(nèi)鉆蛀，成蟲羽化期不整齊且歷期較長，常規(guī)措施防治難度大[4]，利用天敵昆蟲進行防治已成為國內(nèi)外公認的有效措施，現(xiàn)已取得大量成果[5]。其中，因腫腿蜂具有搜尋寄主能力強、抑性寄生、繁殖力強、發(fā)育周期短等優(yōu)點[6]，且已實現(xiàn)大規(guī)模人工繁育，被廣泛應用于防治天牛類害蟲并取得了顯著的防治效果。已有多個利用腫腿蜂防治天牛的成功實例，包括管氏腫腿蜂Sclerodermus guaniXiao et Wu、川硬皮腫腿蜂S. sichuanensisXiao、松褐天牛腫腿蜂S. alternatusiYang和白蠟吉丁腫腿蜂S. pupariaeYang et Yao等應用于防治栗山天牛Massicus raddeiBlessig[7,8]、銹色粒肩天牛Apriona swainsoniHope[9]和光肩星天牛Anoplophora glabripennisMotschulsky[10,11]等，尤其是在中國南方松材線蟲病主要傳播媒介——松褐天牛M. alternatusHope的可持續(xù)性控制中發(fā)揮了重要作用[12-15]。

目前，還未發(fā)現(xiàn)專性寄生云杉花墨天牛的腫腿蜂，也沒有記載利用其他腫腿蜂防治的實例。為了探索現(xiàn)有應用較為廣泛的腫腿蜂對云杉花墨天牛的防治效果，評價其對云杉花墨天牛幼蟲的尋找能力和寄生能力，并明確其應用于林間生物防治時的最佳益害比，探討其用于防治松材線蟲北方的傳播媒介的可能性。本研究在室內(nèi)分別測定了3種腫腿蜂在不同益害比下對云杉花墨天牛幼蟲的寄生率，并在林間初步研究了在全國使用最廣泛的管氏腫腿蜂對云杉花墨天牛的防治效果，將有助于篩選云杉花墨天牛的天敵昆蟲對其進行防治，從而阻斷其攜帶松材線蟲在東北地區(qū)進一步傳播擴散。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地

試驗樣地為遼寧省撫順市大伙房實驗林場元帥林（41°56′23.028″ N，124°13′3.925″ E），海拔 175 m，林分為紅松純林，樹高10～13 m，胸徑12～17 cm，樹齡20～25年。

1.2 供試材料

供試腫腿蜂由中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護研究所（原中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所）提供，云杉花墨天牛的幼蟲采自1.1試驗樣地的紅松被害木中。

1.3 室內(nèi)條件下測定腫腿蜂對云杉花墨天牛寄生率的方法

將直徑為5～10 cm的健康紅松木段鋸成30 cm長的小段，木段兩端用塑料膜纏緊，以防止木段失水。將木段上的樹皮先切出1個舌狀切口，深至木質(zhì)部，然后揭起切開的樹皮，在其下的木質(zhì)部挖1個比天牛幼蟲稍大的凹槽，每個凹槽接入1頭云杉花墨天牛3齡幼蟲，并蓋上樹皮，最后用塑料膜纏緊切口，使天牛幼蟲可在木段內(nèi)活動取食。每個木段接個體大小相似的3齡幼蟲10頭。

將木段放入30 cm×30 cm×40 cm的玻璃缸中，分別按益害比（釋放腫腿蜂數(shù)量:云杉花墨天牛幼蟲數(shù)量）4:1、2:1、1:1和1:2接入腫腿蜂，玻璃罐口用紗布扎緊，防止腫腿蜂逃逸。每個處理和對照（不接入腫腿蜂）設3次重復。

將接入腫腿蜂的紅松木段在室溫23～25 ℃條件下飼養(yǎng)，30 d后剖開木段檢查腫腿蜂的寄生情況，統(tǒng)計天牛幼蟲的被寄生數(shù)量、死亡數(shù)量，記錄死亡原因，并計算寄生率、死亡率和校正死亡率。

1.4 林間釋放管氏腫腿蜂防治云杉花墨天牛

在林間選擇5棵胸徑相同、生長狀況相似的健康紅松設為誘木，待云杉花墨天牛在誘木上產(chǎn)卵后，選取每棵誘木2～7 m處的區(qū)段，分成5段，每段1 m，用鐵絲網(wǎng)捆住作為一組試驗處理。統(tǒng)計木段上的產(chǎn)卵刻槽數(shù)，待云杉花墨天牛幼蟲發(fā)育到 3齡左右時，根據(jù)產(chǎn)卵刻槽數(shù)分別按益害比（釋放腫腿蜂數(shù)量:云杉花墨天?？滩蹟?shù)量）4:1、2:1、1:1、1:2的益害比在木段上釋放腫腿蜂，對照與處理的距離在 200 m以上。每個益害比處理和對照（不接入腫腿蜂）設5次重復。然后將木段堆放在林中通風透光處，30 d后剖開木段檢查腫腿蜂的寄生情況，統(tǒng)計各處理組和對照組中天牛幼蟲的被寄生數(shù)量、死亡數(shù)量，記錄死亡原因，并計算校正死亡率。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用SPSS 22.0，Origin 2017軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計處理，各數(shù)值間的差異采用SNK多重比較法分析。按照下列公式計算處理組的校正死亡率：

2 結果與分析

2.1 室內(nèi)條件下腫腿蜂對云杉花墨天牛的寄生效果

2.1.1 不同益害比對云杉花墨天牛寄生效果的影響 結果表明，三種腫腿蜂都在益害比為4:1時對云杉花墨天牛寄生率最高，其中管氏腫腿蜂對云杉花墨天牛的寄生率最高為80.00%，顯著高于益害比為2:1、1:1時和對照組的寄生率（F＝19.700，df＝4，10，P＜0.05）（表1），其次是松褐天牛腫腿蜂和白蠟吉丁腫腿蜂對天牛的寄生率均為 73.33%，不同益害比間寄生率均差異均不顯著（松褐天牛腫腿蜂：F＝10.806，df＝4，10，P＜0.05；白蠟吉丁腫腿蜂：F＝39.400，df＝4，10，P＜0.05）（表2，3）。

表1 管氏腫腿蜂對云杉花墨天牛的寄生效果Table 1 The parasitic efficiency ofSclerodermusguanionMonochamussaltuarius

表2 松褐天牛腫腿蜂對云杉花墨天牛的寄生效果Table 2 The parasitic efficiency ofSclerodermusalternatusionMonochamussaltuarius

表3 白蠟吉丁腫腿蜂對云杉花墨天牛的寄生效果Table 3 The parasitic efficiency ofSclerodermuspupariaeonMonochamussaltuarius

三種腫腿蜂都在益害比為4:1時對云杉花墨天牛校正死亡率較高，其中管氏腫腿蜂寄生云杉花墨天牛的校正死亡率最高為95.65%，顯著高于益害比為2:1、1:1、1:2時的校正死亡率（F＝8.971，df＝4，10，P＜0.05）（表1）。其次是松褐天牛腫腿蜂對天牛的校正死亡率為 71.43%，白蠟吉丁腫腿蜂對天牛的校正死亡率為61.90%，不同益害比間對天牛校正死亡率差異均不顯著（松褐天牛腫腿蜂：F＝3.963，df＝4，10，P＜0.05；白蠟吉丁腫腿蜂：F＝12.850，df＝4，10，P＜0.05）（表2，3）。此外，隨著益害比的增大，白蠟吉丁腫腿蜂和松褐天牛腫腿蜂寄生天牛后的校正死亡率總體均有提高，但管氏腫腿蜂在益害比為1:2時，寄生云杉花墨天牛的校正死亡率反而優(yōu)于益害比為1:1時。

2.1.2 不同腫腿蜂對云杉花墨天牛的寄生效果比較 相同益害比下不同腫腿蜂間寄生效果差異均不顯著（益害比為4:1：F＝0.500，df=2，6，P＞0.05；益害比為2:1：F＝0.350，df＝2，6，P＞0.05；益害比為1:1：F＝2.000，df＝2，6，P＞0.05；益害比為1:2時：F＝0.150，df＝2，6，P＞0.05）。當益害比為4:1和1:2時，管氏腫腿蜂對天牛寄生率較高；益害比為2:1時，白蠟吉丁腫腿蜂對天牛寄生率較高；益害比為1:1時，松褐天牛腫腿蜂和白蠟吉丁腫腿蜂對天牛寄生率較高（圖1）。

圖1 相同益害比時不同腫腿蜂對云杉花墨天牛的寄生率Fig. 1 The parasitic rate of differentSclerodermusspp. onMonochamus saltuariuswith the same wasp-pest ratio

當益害比為4:1時，管氏腫腿蜂對云杉花墨天牛的校正死亡率顯著高于松褐天牛腫腿蜂和白蠟吉丁腫腿蜂（F＝8.286，df＝2，6，P＜0.05）。益害比為2:1、1:1和 1:2時，不同腫腿蜂間對天牛校正死亡率差異不顯著（益害比為2:1：F＝0.007，df＝2，6，P＞0.05；益害比為1:1：F＝0.749，df＝2，6，P＞0.05；益害比為1:2：F＝0.370，df＝2，6，P＞0.05）。當益害比為4:1、2:1和1:2，管氏腫腿蜂防治的校正死亡率較高；益害比為1:1時，松褐天牛腫腿蜂防治的校正死亡率較高（圖2）。

圖2 相同益害比時不同腫腿蜂對云杉花墨天牛的致死效果Fig. 2 The mortality of differentSclerodermusspp. onMonochamus saltuariuswith the same wasp-pest ratio

2.2 林間條件下管氏腫腿蜂對云杉花墨天牛的防治效果

因管氏腫腿蜂在我國生物防治上的應用較松褐天牛腫腿蜂和白蠟吉丁腫腿蜂更為廣泛，本研究同時利用管氏腫腿蜂對云杉花墨天牛開展了進一步林間防治試驗。結果表明，益害比為2:1時，林間云杉花墨天牛校正死亡率最高，達到39.20%，與其他益害比差異顯著（F＝4.694，df＝3，16，P＜0.05）；當益害比為1:2時，林間云杉花墨天牛校正死亡率最低，為13.43%（表4）。

表4 林間條件下管氏腫腿蜂對云杉花墨天牛的防治效果Table 4 The control efficiency ofSclerodermusguanionMonochamussaltuariusin forests

3 討論

本研究通過比較三種不同的腫腿蜂在室內(nèi)條件下對云杉花墨天牛的寄生效果和測定管氏腫腿蜂在林間環(huán)境下對云杉花墨天牛的防治效果發(fā)現(xiàn)：1）室內(nèi)條件下以相同益害比釋放腫腿蜂時，三種腫腿蜂的寄生率差異不顯著；2）釋放管氏腫腿蜂的益害比為4:1時，云杉花墨天牛的校正死亡率最高，達到95.65%；3）林間自然條件下釋放管氏腫腿蜂的益害比為2:1時，云杉花墨天牛的校正死亡率最高，達到39.20%，防治效果最好。

自1973年開始，我國學者對腫腿蜂的應用技術開展了大量研究[6]，發(fā)現(xiàn)在室內(nèi)條件下腫腿蜂對天牛有著良好的寄生效果，如管氏腫腿蜂對桑天牛Apriona germariHope幼蟲的寄生率可達到83.33%[16]；川硬皮腫腿蜂對松褐天牛的寄生率為73.68%[17]；管氏腫腿蜂對桃紅頸天牛Aromia bungiiFaldermann的致死率為54.81%[18]；室內(nèi)利用松褐天牛腫腿蜂防治松褐天牛，天牛的校正死亡率為57.88%[19]。本研究中的3種腫腿蜂均能在室內(nèi)條件下有效寄生云杉花墨天牛的幼蟲，證明不同種類的腫腿蜂對同種天牛均有良好的寄生效果[9]，其中利用管氏腫腿蜂寄生云杉花墨天牛時，天牛幼蟲校正死亡率最高可達95.65%，高于對天牛的寄生率（80%），很可能除寄生外管氏腫腿蜂補充營養(yǎng)行為也會導致天牛的死亡，腫腿蜂補充營養(yǎng)原因造成云杉花墨天牛的死亡率有待進一步研究確定。而在林間前人研究釋放管氏腫腿蜂防治松褐天牛時死亡率為31.25%[20]，本研究測定林間云杉花墨天牛幼蟲校正死亡率為39.20%，與之相似。室內(nèi)校正死亡率遠高于林間的主要原因是由于室內(nèi)試驗中腫腿蜂活動空間有限，且周圍寄生只有云杉花墨天牛，因此室內(nèi)寄生率和校正死亡率都較高；而林間條件下管氏腫腿蜂有50余種自然寄主[21]，同時還會受到環(huán)境因子影響，導致林間的防治效果較室內(nèi)差。

最佳益害比的確定也是利用天敵寄生蜂防治害蟲的關鍵問題，前人研究表明同種寄生蜂在防治不同種類天牛時，最佳益害比存在差異：如在林間利用白蠟吉丁腫腿蜂防治栗山天牛時，最佳益害比為3:1[22]；而利用白蠟吉丁腫腿蜂防治銹色粒肩天牛時，最佳益害比則為 5:1[9]。同時，害蟲所處齡期也會影響寄生蜂蜂的控制作用，如草地貪夜蛾Spodoptera frugiperdaJ. E. Smith齡期越大反抗能力越強，寄生率呈現(xiàn)下降趨勢，防治時需要更高的益害比[23]；利用松褐天牛腫腿防治松褐天牛時也存在同樣的問題，如防治天牛1齡幼蟲時，最佳益害比為2:1，而防治3齡幼蟲時，最佳益害比需提高到4:1[13]。本研究中供試云杉花墨天牛幼蟲為3齡，腫腿蜂對其1齡和2齡幼蟲的控制效果及最佳益害還有待進一步研究。對于同一種天牛，釋放不同腫腿蜂的最佳益害比一致，如利用白蠟吉丁腫腿蜂和管氏腫腿蜂防治銹色粒肩天牛時，最佳益害比均為 5:1。本研究在室內(nèi)條件下利用三種不同腫腿蜂控制云杉花墨天牛時，最佳益害比均為 4:1。林間條件下，當益害比為2:1時管氏腫腿蜂對云杉花墨天牛防效最好，益害比為4:1時，防效反而下降。這可能是因為釋放密度過大時，腫腿蜂種內(nèi)競爭加劇，大量腫腿蜂會遷移從而選擇其他寄主寄生。

本研究對應用三種腫腿蜂防治云杉花墨天牛開展了研究，明確了腫腿蜂對云杉花墨天牛的控制效果及最佳益害比，但由于是初步探索階段，試驗中還存在一些不足之處：如設置重復較少，導致結果存在較大誤差；所設置的不同釋放梯度處理較少，沒能精準地確定最佳益害比。此外，腫腿蜂能否適應東北地區(qū)的環(huán)境并順利越冬的問題尚不明確，同時云杉花墨天牛的其他種類的寄生性天敵也有待進一步調(diào)查研究。