南方地區(qū)120份甜、糯玉米自交系重要目標(biāo)性狀和育種潛力分析

馮宣軍，潘立騰，熊浩，汪青軍，李靜威，張雪梅，胡爾良，林海建，鄭洪建，盧艷麗*

南方地區(qū)120份甜、糯玉米自交系重要目標(biāo)性狀和育種潛力分析

馮宣軍1，潘立騰1，熊浩1，汪青軍1，李靜威1，張雪梅1，胡爾良1，林海建1，鄭洪建2，盧艷麗1*

1四川農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米研究所，四川溫江 611130；2上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所，上海 201403

【目的】評價(jià)120份甜、糯玉米自交系的產(chǎn)量、品質(zhì)和農(nóng)藝性狀，解析各性狀間的相關(guān)性，篩選優(yōu)良自交系，開展育種潛力評價(jià)?！痉椒ā繙y定120份甜、糯玉米自交系的農(nóng)藝性狀（花期、株高、穗位高）、產(chǎn)量性狀（鮮苞穗重、鮮穗重、鮮粒重等）及品質(zhì)性狀（皮渣率、糖度、粗蛋白、粗淀粉、脂肪含量等）。選擇產(chǎn)量、糖度、皮渣率最優(yōu)的前50%自交系開展完全雙列雜交試驗(yàn)和配合力測定。利用相同的方法對雜交組合材料進(jìn)行性狀調(diào)查，同時(shí)通過人工品嘗對氣味、色澤、糯性/甜度、風(fēng)味、柔嫩度、細(xì)膩度共6個(gè)方面進(jìn)行打分，并獲得綜合得分，與對照品種進(jìn)行比較，評價(jià)雜交組合的利用價(jià)值?！窘Y(jié)果】參試甜、糯玉米自交系皮渣率、產(chǎn)量、糖度的變異系數(shù)分別達(dá)到20%、30%和10%，有較大的遺傳變異基礎(chǔ)。皮渣率、產(chǎn)量、糖度等大部分性狀的廣義遺傳力在50%以上，說明具有較高的遺傳穩(wěn)定性。甜玉米群體中開花期與糖度呈顯著負(fù)相關(guān)，與產(chǎn)量和皮渣率呈顯著正相關(guān)；產(chǎn)量與皮渣率呈顯著正相關(guān)，與糖度相關(guān)性不顯著。結(jié)果表明，甜玉米育種的目標(biāo)性狀口感好與高產(chǎn)不易兼得，生產(chǎn)中應(yīng)該適當(dāng)選擇早花短生育期材料。糯玉米群體中皮渣率與開花期、產(chǎn)量性狀存在顯著負(fù)相關(guān)，而糖度與開花期、產(chǎn)量性狀無顯著相關(guān)性，表明糯玉米育種的目標(biāo)性狀口感好與高產(chǎn)可同時(shí)兼得，生產(chǎn)中應(yīng)該適當(dāng)選擇晚花長生育期材料。在甜玉米自交系中分別鑒定到產(chǎn)量性狀一般配合力（general combining ability，GCA）效應(yīng)值為正值、糖度GCA效應(yīng)值為正值和皮渣率GCA效應(yīng)值為負(fù)值的自交系各3個(gè)。在糯玉米自交系中分別鑒定到產(chǎn)量性狀GCA效應(yīng)值為正值的自交系3個(gè)，糖度GCA效應(yīng)值為正值的自交系3個(gè)，皮渣率GCA效應(yīng)值為負(fù)值的自交系4個(gè)。篩選獲得6個(gè)綜合育種潛力較大的甜、糯玉米組合，4個(gè)有應(yīng)用潛力的紫黑色甜玉米組合，1個(gè)粒色有較大應(yīng)用價(jià)值的自交系SICAU76?！窘Y(jié)論】收集的甜、糯玉米自交系存在較大的遺傳變異?；ㄆ谛誀钆c品質(zhì)性狀間有較強(qiáng)的內(nèi)在聯(lián)系。依據(jù)其相關(guān)性，甜玉米生產(chǎn)應(yīng)適當(dāng)選擇早花短生育期材料，糯玉米生產(chǎn)應(yīng)適當(dāng)選擇晚花長生育期材料。

鮮食玉米；產(chǎn)量；品質(zhì)；育種潛力

0 引言

【研究意義】在玉米乳熟期采摘，直接食用或加工的玉米，稱為鮮食玉米。其營養(yǎng)豐富、風(fēng)味獨(dú)特、適口性好，可為居民提供營養(yǎng)健康的膳食纖維[1]。2020年，中國鮮食玉米年種植面積已超134萬hm2，有利于推進(jìn)種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，實(shí)現(xiàn)鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略，拉動地方經(jīng)濟(jì)增長[2]。隨著人民生活水平的不斷提高，市場對鮮食玉米的品質(zhì)和特色提出了更高的要求，只有培育出滿足市場需求的綠色優(yōu)質(zhì)鮮食玉米新品種，才能符合實(shí)際生產(chǎn)的需要。優(yōu)良的自交系是選育玉米新品種的基礎(chǔ)[2]。甜玉米起源于美洲大陸，糯玉米起源于中國，但是中國關(guān)于甜、糯玉米的研究起步均較晚，關(guān)于自交系育種潛力的研究不多或規(guī)模較小。因此，對自交系資源的收集以及在一定規(guī)模上評價(jià)自交系的特點(diǎn)和育種潛力，有利于根據(jù)育種目標(biāo)差異化高效利用種質(zhì)資源，選育特色品種，滿足市場需求。【前人研究進(jìn)展】每年都有關(guān)于鮮食玉米品種的比較研究[3-9]，但對自交系育種潛力的研究較少或性狀研究較少、規(guī)模較小[10-24]。Park等[10-11]利用一個(gè)甜玉米自交系和一個(gè)糯玉米自交系雜交的分離群體對控制種皮厚度、糖分含量以及農(nóng)藝性狀的基因位點(diǎn)進(jìn)行QTL分析，獲得3個(gè)控制淀粉和含糖量的主效QTL，以及14個(gè)控制開花時(shí)期和株高等農(nóng)藝性狀的QTL。DERMAIL等[12]利用3份超甜自交系和8份糯玉米自交系開展正反雜交，證明農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢均表現(xiàn)出明顯的正反交效應(yīng)。Saleh等[13]利用6個(gè)糯玉米自交系開展完全雙列雜交對一般配合力（general combining ability，GCA）和特殊配合力（specific combining ability，SCA）進(jìn)行了分析。FUENGTEE等[14]利用3個(gè)甜玉米自交系作為父本群與8個(gè)糯玉米自交系作為母本群開展雜交組合試驗(yàn)，針對多種可溶性糖和支鏈淀粉開展了一般配合力評價(jià)，發(fā)現(xiàn)2個(gè)甜玉米父本可溶性總糖含量一般配合力較高，可開發(fā)作為測驗(yàn)種使用。DANUPOL等[15]利用6份糯玉米自交系開展完全雙列雜交試驗(yàn)，對淀粉和黏度相關(guān)特征進(jìn)行了配合力分析，發(fā)現(xiàn)最終黏度、糊化溫度、崩解值、消減值主要受非加性效應(yīng)控制。宋旭東等[16]利用10個(gè)糯玉米自交系針對穗部性狀開展了研究，發(fā)現(xiàn)海南地區(qū)春播產(chǎn)量高于秋播。賀囡囡等[17-18]利用23份超甜自交系及8個(gè)糯玉米自交系針對主要農(nóng)藝性狀開展了研究，結(jié)果顯示，株高、穗位高、穗長、穗粗等主要農(nóng)藝性狀的廣義遺傳力均較高，同時(shí)這些性狀可以在早代選擇。秦燕等[19]對10個(gè)糯玉米自交系的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行研究，認(rèn)為特殊配合力低的組合通常至少有一個(gè)親本一般配合力較低，特殊配合力高的組合通常至少有一個(gè)親本一般配合力較高。陳志堅(jiān)[20]利用微衛(wèi)星（simple sequence repeats，SSR）標(biāo)記對83份糯玉米自交系的遺傳關(guān)系開展了研究，Ko等[21]利用SSR標(biāo)記和序列特異性擴(kuò)增多態(tài)性標(biāo)記（sequence specific amplification polymorphism，SSAP）對87份超甜玉米種質(zhì)進(jìn)行了遺傳多樣性和遺傳關(guān)系分析，為種質(zhì)資源的育種利用提供了信息和參考。林雪瓊等[22]利用140份甜玉米自交系開展了耐鋁脅迫研究，篩選到10份自交系對鋁脅迫具有較高耐受能力。王曉明等[23]利用14份超甜自交系針對穗部性狀和糖度、皮渣率開展了研究，探討了控制糖度和皮渣率的可能遺傳模型，提出糖度和皮渣率的遺傳符合“加性-顯性”模型。劉新月等[24]利用50份甜玉米自交系針對氨基酸、蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪、含水量、種皮厚度共6個(gè)品質(zhì)性狀進(jìn)行了測量，并通過聚類分析將50個(gè)材料分成5個(gè)類型，但沒有對這些材料的育種價(jià)值開展進(jìn)一步評價(jià)與利用?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，對甜、糯玉米自交系規(guī)模性的全面研究比較缺乏，不利于了解甜、糯玉米農(nóng)藝、產(chǎn)量、品質(zhì)三者的一般規(guī)律，不能滿足市場對甜、糯玉米優(yōu)質(zhì)、多樣、有特色的育種需求。120份南方甜、糯玉米自交系具有一定的規(guī)模和代表性，通過對該群體開展多個(gè)環(huán)境條件下農(nóng)藝、產(chǎn)量以及品質(zhì)性狀的調(diào)查，可以明確本研究中甜、糯玉米三類性狀間的一般關(guān)系，對具有育種潛力的材料進(jìn)行初步篩選。通過配合力分析，可鑒定出具有育種價(jià)值的優(yōu)異自交系、雜交組合和具有特殊利用價(jià)值的特色種質(zhì)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以收集的49份甜玉米和71份糯玉米自交系為基礎(chǔ)材料，探究農(nóng)藝、產(chǎn)量及品質(zhì)性狀間的相互規(guī)律，以玉米籽粒糖度、皮渣率、產(chǎn)量為主要研究指標(biāo)，綜合其他農(nóng)藝性狀，鑒定和篩選一批適宜西南地區(qū)種植、有特色或一般配合力效應(yīng)好的優(yōu)異甜、糯玉米自交系，挖掘品質(zhì)和產(chǎn)量性狀好的特色優(yōu)勢組合，為鮮食玉米育種提供相應(yīng)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

收集西南及東南地區(qū)49份甜玉米和71份糯玉米自交系，120份材料均屬于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米研究所和上海農(nóng)業(yè)科學(xué)院的自選系，材料來源記錄清楚，沒有重復(fù)。采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，分別于2019和2020年在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)崇州現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研發(fā)基地（30°33′N，103°39′E）開展自交系表型鑒定試驗(yàn)。每年設(shè)置2個(gè)區(qū)組，記為2個(gè)生物學(xué)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)內(nèi)各自交系種植1行，行長3 m，行距為0.7 m，每行播7穴，每穴2株，采用育苗移栽方式進(jìn)行種植，穴盤育苗，出苗后根據(jù)情況去除病苗和弱苗，精細(xì)整地后，于幼苗2—3葉期進(jìn)行移栽，移栽時(shí)施少量復(fù)合肥。至拔節(jié)期中耕除草，培土?xí)r追施少量尿素，后續(xù)不再施肥。生長期若遇干旱天氣，適當(dāng)進(jìn)行抽水灌溉，及時(shí)防治病蟲害。對材料進(jìn)行田間觀察記載，為保證同一材料內(nèi)取樣果穗灌漿的一致性，吐絲前選取長勢一致的植株進(jìn)行掛牌，然后套袋，于盛花期同一天進(jìn)行人工自交授粉，必要時(shí)進(jìn)行姊妹交。甜、糯玉米材料分開種植并設(shè)置隔離行，其余田間管理按高產(chǎn)田要求進(jìn)行。

甜、糯玉米2組完全雙列雜交試驗(yàn)組合的配制于2019年在云南西雙版納南繁基地（21°53′N，100°59′E）開展，其中，甜玉米自交系親本6個(gè)，實(shí)際配制組合30個(gè)（含對照品種）；糯玉米自交系親本7個(gè)，實(shí)際配制組合37個(gè)（含對照品種）；其余組合因?yàn)榛ㄆ诘仍蛭闯晒M配。配制雜交組合的評價(jià)試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)。2020年春季于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)崇州現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研發(fā)基地，冬季于云南西雙版納南繁基地2個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行測定，記為2個(gè)不同環(huán)境，每個(gè)環(huán)境設(shè)置3個(gè)區(qū)組，記為3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)內(nèi)各雜交組合種植2行，行長3 m，行距為0.8 m，每行播7穴，每穴2株，采用直播方式進(jìn)行種植。每行材料于盛花期同一天進(jìn)行人工自交授粉5株，用于相關(guān)品質(zhì)指標(biāo)的測定，其余植株天然授粉用于產(chǎn)量性狀的測定。甜、糯玉米材料分開種植并設(shè)置隔離行，其余田間管理同自交系評價(jià)試驗(yàn)進(jìn)行。

1.2 農(nóng)藝性狀的測定

田間觀察并記錄每份材料的花期，如抽雄期（day to tasseling，DTT）、吐絲期（day to silking，DTS）、散粉期（day to anthesis，DTA）、散粉吐絲間期（anthesis silking interval，ASI）。在乳熟期，每小區(qū)選取10株具有代表性的玉米植株，采用塔尺測量株高（plant heigh，PH）和穗位高（ear height，EH）。

1.3 產(chǎn)量性狀的測定

在適宜收獲時(shí)期（采用鮮食玉米市國家區(qū)試方案，在授粉后23 d左右收獲），取樣時(shí)間為上午8：00左右，自交系每小區(qū)分別取5個(gè)鮮果穗，雜交組合從每小區(qū)中部分別取10個(gè)鮮果穗，將整個(gè)果穗連苞葉一同采收，果穗大小均勻，外觀良好，成熟度一致，無病蟲害，收取的果穗及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室。用天平稱量帶苞葉的鮮苞穗重（fresh bud ear weight，F(xiàn)BEW），去除苞葉后稱量鮮穗重（fresh kernel weight，F(xiàn)EW），分別脫粒后稱量鮮籽粒重（fresh kernel weight，F(xiàn)KW），烘干至恒重后稱量干籽粒重（dry kernel weight，DKW），并計(jì)算出籽率（kernel rate，KR），均對多穗取平均值。

1.4 品質(zhì)性狀的測定

籽粒含水量（water content，WC）采用烘干前后稱重法，即含水量（%）=（籽粒鮮重?籽粒干重）/籽粒鮮重×100，取3次重復(fù)平均值。

參考劉萍[25]方法測定皮渣率（residue rate，RR），并略作修改。稱取3份60.0 g鮮玉米籽粒，1份放入70℃鼓風(fēng)烘箱中烘干直至恒重（M1），2份分別放入勻漿機(jī)（美的，WBL2501B），加入180 mL水，高速勻漿60 s，將磨碎的玉米漿、渣全部轉(zhuǎn)移到60目分樣篩中，用細(xì)水流不斷沖洗分樣篩中的玉米皮渣，直至沖洗出的水變清為止。然后將60目分樣篩上的玉米皮渣全部轉(zhuǎn)移到預(yù)先稱好重量（M2）的錫箔紙盒中，放入70℃鼓風(fēng)烘箱中烘干至恒重，取出放入干燥器中冷卻后稱取重量（M3）。皮渣率由此公式計(jì)算：皮渣率（%）=（M3-M2）/M1×100，取2次重復(fù)平均值。

糖度測定：將混勻好的鮮玉米籽粒，取少量于研缽中研磨，直接吸取1滴汁液于已校準(zhǔn)好的數(shù)顯折光儀（陸恒牌LH-B55）中，待穩(wěn)定后讀數(shù)，糖度Brix（%）取5次測量平均值。

粗淀粉、粗蛋白、粗脂肪的測定：將稱取籽粒干重后的干籽粒全部混勻，采用福斯NIRS DA 1650多功能近紅外分析儀（Foss NIRS DA 1650 Multifunction Near Infrared Analyzer）測定粗脂肪、粗蛋白、粗淀粉，取5次重復(fù)平均值。

對雜交組合材料進(jìn)行品嘗品質(zhì)打分，每個(gè)材料打分重復(fù)數(shù)為20。包括氣味、色澤、糯性/甜度、風(fēng)味、柔嫩度、細(xì)膩度共6個(gè)方面，賦予分值分別為10、10、20、10、10和20。品嘗綜合得分為6個(gè)指標(biāo)得分之和。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2010整理數(shù)據(jù)及繪制表格，利用SPSS 24軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，聯(lián)合使用R程序包lme4、lmerTest來計(jì)算自交系的遺傳力以及性狀最佳線性無偏預(yù)測，聯(lián)合使用R程序包ggplot2、corrplot、vcd、psych、ggrepel進(jìn)行各性狀相關(guān)性繪圖，根據(jù)劉福來等[26-27]方法，計(jì)算各性狀的一般配合力及特殊配合力效應(yīng)值。

2 結(jié)果

2.1 甜、糯玉米自交系各性狀概述

對分別于2019和2020年種植于四川崇州的甜、糯玉米自交系的17個(gè)性狀進(jìn)行聯(lián)合方差分析（表1和表2）。結(jié)果表明，這17個(gè)性狀在甜玉米和糯玉米不同自交系間有顯著差異，說明供試自交系的遺傳背景對表型變異的貢獻(xiàn)。不同種植年份對大多數(shù)性狀都有顯著的影響，僅少數(shù)性狀在甜、糯玉米中同時(shí)表現(xiàn)出受材料和年份的互作因素影響，如皮渣率（RR）和粗蛋白含量（CP）。如表2所示，參試材料農(nóng)藝性狀（DTT、DTS、DTA、PH、EH）、產(chǎn)量性狀（FBEW、FEW）表現(xiàn)出較高的遺傳力。糯玉米的花期性狀（DTT、DTS、DTA）遺傳力高于甜玉米，而甜玉米中糖度（BR）和皮渣率（RR）的遺傳力明顯高于糯玉米。粗蛋白（CP）、淀粉（SC）、脂肪（CF）含量的遺傳力在甜、糯玉米中相對較低。如表3所示，除淀粉含量外，參試群體材料各性狀均有較大的變異幅度，與方差分析結(jié)果一致，表明控制相關(guān)性狀的遺傳變異較豐富，具有作為雜交親本選育群體的基礎(chǔ)。粗淀粉含量的變異系數(shù)非常小，表明參試群體不同基因型材料中淀粉含量差異極小，其遺傳力較低暗示淀粉含量受環(huán)境效應(yīng)的影響較大，方差分析結(jié)果同樣支持這一結(jié)論。散粉吐絲間期（ASI）由散粉期（DTA）和吐絲期（DTS）的差值決定，ASI變異系數(shù)在甜、糯玉米中分別高達(dá)68.7%和60.8%。

2.2 甜、糯玉米自交系各性狀相關(guān)性分析

農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀以及品質(zhì)性狀共同受內(nèi)在基因影響，它們之間存在一定的內(nèi)在聯(lián)系。將2年共4個(gè)生物學(xué)重復(fù)下的17個(gè)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析（圖1），結(jié)果表明，甜、糯玉米的花期性狀抽雄期（DTT）、散粉期（DTA）、吐絲期（DTS）呈顯著正相關(guān)，農(nóng)藝性狀株高（PH）、穗位高（EH）呈顯著正相關(guān)，產(chǎn)量性狀（FBEW、FEW、FKW、DKW、KR）呈顯著正相關(guān)。此外，在參試甜、糯玉米群體中均發(fā)現(xiàn)鮮苞穗重（FBEW）、株高（PH）、穗位高（EH）、抽雄期（DTT）、散粉期（DTA）、吐絲期（DTS）兩兩之間呈顯著正相關(guān)（圖1）。開花期較晚，植株可在營養(yǎng)生長階段積累更多的光合作用產(chǎn)物，從而為植株長得更高及獲得更高的產(chǎn)量提供基礎(chǔ)。因此，從產(chǎn)量出發(fā)可以選擇株高適當(dāng)偏高的材料進(jìn)行育種利用，但株高過高易導(dǎo)致植株倒伏。

表1 甜玉米17個(gè)性狀的聯(lián)合方差分析（值）

Table 1 Analysis of variance about 17 traits of sweet corn (value)

DTT：抽雄期；DTS：吐絲期；DTA：散粉期；ASI：散粉吐絲間期；PH：株高；EH：穗位高；FBEW：鮮苞穗重；FEW：鮮穗重；FKW：鮮籽粒重；DKW：干籽粒重；KR：出籽率；WC：含水量；BR：糖度；RR：皮渣率；CP：粗蛋白；CS：粗淀粉；CF：粗脂肪。*＜0.05；**＜0.01；***＜0.001。下同

DTT: Day to tasseling; DTS: Day to silking; DTA: Day to anthesis; ASI: Anthesis silking interval; PH: Plant height; EH: Ear height; FBEW: Fresh bud ear weight; FEW: Fresh ear weight; FKW: Fresh kernel weight; DKW: Dry kernel weight; KR: Kernel rate; WC: Water content; BR: Brix; RR: Residue rate; CP: Crude protein; CS: Crude starch; CF: Crude fat.*＜0.05; **＜0.01; ***＜0.001.The same below

表2 糯玉米17個(gè)性狀的聯(lián)合方差分析（值）

Table 2 Analysis of Variance about 17 traits of waxy corn (value)

表3 甜、糯玉米自交系各性狀描述統(tǒng)計(jì)

S：甜玉米；W：糯玉米 S: sweet corn; W: waxy corn

結(jié)合鮮食玉米的消費(fèi)對象、食用特點(diǎn)和商品價(jià)值，在新品種選育過程中，不僅要考慮其籽粒產(chǎn)量，更要突出考慮其品質(zhì)性狀。甜度和皮渣率是甜、糯玉米品質(zhì)性狀中2個(gè)重要的指標(biāo)。結(jié)果表明，參試甜玉米群體中開花期與糖度呈顯著的負(fù)相關(guān)，與皮渣率呈顯著正相關(guān)（圖1-A）。產(chǎn)量與皮渣率呈顯著正相關(guān)，與糖度相關(guān)性不顯著（圖1）。說明甜玉米育種時(shí)口感較好與產(chǎn)量較高不易兼得，應(yīng)適當(dāng)選擇早花的短生育期材料。在參試糯玉米群體中，皮渣率與開花期、產(chǎn)量性狀存在顯著的負(fù)相關(guān)性，而糖度與開花期、產(chǎn)量性狀無顯著的相關(guān)性（圖1-B）。表明糯玉米育種時(shí)口感較好與產(chǎn)量較高可以同時(shí)兼得，應(yīng)適當(dāng)選擇晚花的長生育期材料。

此外，在參試甜、糯玉米群體中開花期與淀粉含量均呈現(xiàn)顯著正相關(guān)性，而甜玉米中開花期還與脂肪含量均呈顯著負(fù)相關(guān)性。另外，甜玉米群體中，糖度與淀粉含量呈顯著負(fù)相關(guān)性。

A：甜玉米；B：糯玉米。DTT：抽雄期；DTS：吐絲期；DTA：散粉期；ASI：散粉吐絲間期；PH：株高；EH：穗位高；FBEW：鮮苞穗重；FEW：鮮穗重；FKW：鮮籽粒重；DKW：干籽粒重；KR：出籽率；WC：含水量；BR：糖度；RR：皮渣率；CP：粗蛋白；CS：粗淀粉；CF：粗脂肪。*P＜0.05；**P＜0.01；***P＜0.001。下同

2.3 甜、糯玉米自交系一般配合力（GCA）效應(yīng)預(yù)測

利用甜、糯自交系2年4次重復(fù)的表型數(shù)據(jù)對自交系17個(gè)性狀進(jìn)行最佳線性無偏預(yù)測（BLUP）。鑒于產(chǎn)量、糖度、皮渣率的重要性，對這3個(gè)性狀的BLUP值進(jìn)行排序，挑選產(chǎn)量、糖度位于前50%，皮渣率位于后50%的材料，同時(shí)結(jié)合理想株型性狀，篩選出6份甜玉米自交系和7份糯玉米自交系，分別用于甜、糯2組完全雙列雜交試驗(yàn)雜交組合的配制。

聯(lián)合方差分析（電子附表1和電子附表2）結(jié)果表明，不同雜交組合間在所有性狀上均表現(xiàn)為極顯著的差異，可以進(jìn)一步檢驗(yàn)組合間各方差分量的差異?；谕耆p列雜交（表4），甜、糯玉米自交系的17個(gè)性狀的GCA效應(yīng)值均表現(xiàn)為正、負(fù)兩類，且自交系間絕大多數(shù)性狀的GCA效應(yīng)值差異顯著。只有糯玉米皮渣率（RR）性狀的GCA在7個(gè)自交系間差異不顯著。以產(chǎn)量、糖度（BR）、皮渣率（RR）3個(gè)性狀為重點(diǎn)關(guān)注對象，其分析結(jié)果顯示，沒有材料同時(shí)在產(chǎn)量和糖度上GCA表現(xiàn)為正效應(yīng)且皮渣率上表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)。在甜玉米自交系中，自交系SICAU75、SICAU72、SICAU66在產(chǎn)量性狀上一般配合力（GCA）效應(yīng)值為正且較大，如FBEW的一般配合力效應(yīng)值分別為47.78、35.15和37.39 g。自交系SICAU77、SICAU72、SHTL03在糖度（BR）上一般配合力效應(yīng)值為正，分別為0.3、0.19和0.66。自交系SICAU76、SICAU75、SICAU66在皮渣率（RR）上一般配合力效應(yīng)值為負(fù)，分別為-0.7%、-0.01%和-0.27%。重點(diǎn)考慮糖度提升時(shí)，自交系SHTL03可作為育種候選材料。重點(diǎn)考慮降低皮渣率時(shí)，自交系SICAU76可作為育種候選材料。值得一提的是，SICAU76粒色為黑色，而市場上紫色或黑色玉米的皮渣率一般較高、口感偏差。因此，SICAU76在黑色甜玉米育種中具一定的利用價(jià)值。

表4 6份甜玉米自交系及7份糯玉米自交系各性狀的一般配合力

Table 4 General combining ability (GCA) of each trait of 6 sweet corn inbred lines and 7 waxy corn inbred lines

采用鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行方差分析，不同小寫字母表示差異顯著（＜0.05），加粗字體表示3個(gè)對應(yīng)性狀下一般配合力較優(yōu)的自交系

Duncan’s new multiple range test was used for analysis of variance.Different letter indicates the difference is significant at＜0.05.Bold font indicates the inbred lines with better general combining ability under three corresponding traits

表5 甜玉米組合特殊配合力（SCA）

Table 5 SCA of different sweet corn hybrid combinations

表6 糯玉米組合特殊配合力（SCA）

Table 6 SCA of different waxy corn hybrid combinations

糯玉米親本自交系中，自交系SICAU12、SICAU21、SICAU34在產(chǎn)量性狀上一般配合力（GCA）效應(yīng)值為正，如FBEW的一般配合力效應(yīng)值分別為15.76、6.64和2.29 g。自交系SHWL22、SICAU03、SICAU47在糖度（BR）上一般配合力效應(yīng)值為正，分別為0.49、0.08和0.46。自交系SICAU47、SICAU34、SICAU12、SHWL22在皮渣率（RR）上一般配合力效應(yīng)值為負(fù)，分別為-0.01%、-0.23%、-0.39%和-0.04%，有7個(gè)自交系針對RR的GCA差異并不顯著。由于既甜又糯的鮮食玉米比較受市場歡迎，而自交系SICAU47、SICAU22在降低皮渣率的同時(shí)可以提高糖度，且SICAU47對產(chǎn)量影響較小。因此，SICAU47可作為參試糯玉米自交系中的主要育種候選材料。

2.4 甜、糯玉米自交系特殊配合力（SCA）效應(yīng)預(yù)測

某些自交系一般配合力不理想，但與特定的親本材料雜交可能得到較理想的雜交后代，表現(xiàn)為兩親本具有較好的特殊配合力。表5列出了甜玉米所有雜交組合6個(gè)重復(fù)的特殊配合力均值。以產(chǎn)量、糖度、皮渣率3個(gè)性狀為重點(diǎn)分析對象。產(chǎn)量性狀SCA為正效應(yīng)的組合有13個(gè)，其中正效應(yīng)值最大的2個(gè)組合是SICAU75×SICAU77和SHTL03×SICAU75，分別達(dá)到82.88和75.94 g。值得注意的是，2個(gè)組合對應(yīng)的反交材料產(chǎn)量性狀SCA表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)。糖度SCA為正效應(yīng)的組合有15個(gè)，其中正效應(yīng)值最大的2個(gè)組合是SICAU72×SICAU77和SICAU66×SICAU76，分別達(dá)到1.99和1.03。皮渣率SCA為負(fù)效應(yīng)的組合有20個(gè)，其中負(fù)效應(yīng)值最大的2個(gè)組合是SICAU77× SHTL03和SICAU66×SHTL03，分別為-1.6%和-1.37%。反交材料SHTL03×SICAU66皮渣率SCA仍表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，但SHTL03×SICAU77的皮渣率SCA卻高達(dá)4.21。

表6列出了糯玉米所有雜交組合6個(gè)重復(fù)的特殊配合力均值。產(chǎn)量性狀SCA為正效應(yīng)的組合有22個(gè)，其中正效應(yīng)值最大的2個(gè)組合是SHWL44×SICAU47和SICAU03×SHWL44，分別達(dá)到76.13和34.71 g。值得注意的是，這兩個(gè)組合對應(yīng)的反交材料產(chǎn)量性狀SCA同樣表現(xiàn)為較大的正效應(yīng)，與上文提到的2個(gè)甜玉米組合不同。糖度SCA為正效應(yīng)的組合有17個(gè)，其中正效應(yīng)值最大的2個(gè)組合是SHWL44×SICAU47和SICAU12×SICAU47，分別為0.89和0.84，而2個(gè)組合對應(yīng)的反交材料糖度SCA卻表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)。皮渣率SCA為負(fù)效應(yīng)的組合有20個(gè)，其中，負(fù)效應(yīng)值最大的2個(gè)組合是SICAU12×SICAU47和SICAU47 ×SHWL22，分別為-1.41%和-1.35%。綜合3個(gè)性狀的SCA效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)SHWL44×SICAU34、SHWL44× SICAU47、SICAU12×SICAU47表現(xiàn)優(yōu)異，其3個(gè)反交組合SICAU34×SHWL44、SICAU47×SHWL44、SICAU47×SICAU12也表現(xiàn)尚可，只在糖度SCA表現(xiàn)為輕微負(fù)效應(yīng)。從本試驗(yàn)來看，特殊配合力除了受雙親基因型影響外，還在很大程度上表現(xiàn)出父本或母本效應(yīng)。

2.5 不同鮮食玉米雜交組合系與對照品種在產(chǎn)量和品質(zhì)性狀上的比較

榮玉甜99、榮玉糯100是由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米研究所選育，在四川省、云南省、貴州省和湖北省得到大量推廣種植的甜、糯玉米品種。將組配的甜、糯玉米分別與榮玉甜99和榮玉糯100進(jìn)行比較，重點(diǎn)關(guān)注鮮苞穗重、糖度、皮渣率以及品嘗得分（表7和電子附表3）。產(chǎn)量上沒有顯著高于榮玉甜99、榮玉糯100的甜、糯玉米組合。糖度上甜玉米有8個(gè)組合顯著高于榮玉甜99，糯玉米幾乎全部組合都高于榮玉糯100。甜玉米組合皮渣率幾乎都高于榮玉甜99，糯玉米有1個(gè)組合皮渣率低于榮玉糯100，而多數(shù)組合無明顯差異。品嘗得分上，多數(shù)甜玉米組合與榮玉甜99無差異，SICAU77×SICAU75品嘗得分明顯高于榮玉甜99；與榮玉糯100相比，2/3糯玉米組合無差異，1/3糯玉米組合品嘗得分更低。綜合考慮，可以分別選擇6個(gè)甜玉米組合（SICAU77×SICAU75、SICAU75× SICAU72、SICAU72×SICAU75、SICAU66×SHTL03、SICAU72×SHTL03、SICAU75×SHTL03）和6個(gè)糯玉米組合（SHWL44×SICAU03、SHWL44×SICAU47、SICAU03×SHWL44、SICAU12×SICAU47、SICAU21 ×SICAU03、SICAU21×SICAU47），進(jìn)一步開展更大規(guī)模的品種比較試驗(yàn)，其中，甜玉米雜交組合SICAU77×SICAU75籽粒為紫黑色。此外，甜玉米組合中還有SHTL03×SICAU76、SICAU75×SICAU76、SICAU76×SICAU75、SICAU76×SICAU72籽粒為紫黑色，且在產(chǎn)量或糖度上僅有輕微的損失。因自交系SICAU76籽粒為黑色，與多個(gè)自交系的雜交后代籽粒為紫褐色，且產(chǎn)量和品質(zhì)性狀尚可，因此，具有作為特色玉米開發(fā)的潛力。圖2為候選組合以及4個(gè)紫黑色甜玉米組合穗部照片。

表7 不同鮮食玉米品系與對照品種在產(chǎn)量、糖度、皮渣率、品嘗性狀上的比較

續(xù)表7 Continued table 7

加粗字體的值比對照品種榮玉甜99或榮玉糯100低；下劃線的值比對照品種榮玉甜99或榮玉糯100高。ns表示差異不顯著

The value of the bold font was lower than that of the control cultivars Rongyutian 99 or Rongyunuo 100; the value of underline was higher than that of the control cultivars Rongyutian 99 or Rongyunuo 100.ns indicated no significant difference

3 討論

3.1 參試自交系各性狀變異豐富

參試材料農(nóng)藝性狀（DTT、DTS、DTA、PH、EH）、產(chǎn)量性狀（FBEW、FEW）表現(xiàn)出較高的遺傳力，與以往的研究報(bào)道一致[28-30]。甜、糯玉米自交系的抽雄期、吐絲期、散粉期等花期為48.8—82.8 d，株高、穗位高變幅分別為109.3—223.9 cm、22.7—129.4 cm，鮮穗重為42.99—225.61 g，結(jié)果均與前人的研究報(bào)道相似[4, 31-32]。本研究甜、糯玉米自交系糖度為10.20%—23.86%，與Mehta等[33]研究的不同基因型甜玉米的糖度（16.1%—25.5%）范圍相近，也與黃愛花等[34]測定的甜玉米籽粒糖度（14.80%左右）較為一致，但遠(yuǎn)不及Khanduri等[35]報(bào)道的糖度（34.15%—35.53%）。本研究采用手持式折光測糖儀測定糖度，其準(zhǔn)確度相對偏低，但對于評價(jià)較大規(guī)模材料來說，該方法可作為前期評價(jià)參考依據(jù)。本研究測定的自交系的皮渣率變幅為6.37%—19.47%，比張凱迪[36]研究報(bào)道的皮渣率變幅（8.6%—13.8%）更大，可能反映了本研究群體皮渣率變異更加豐富。

A：甜玉米組合；B：糯玉米組合；C：綜合性狀次優(yōu)的4個(gè)紫黑甜玉米組合

參試材料農(nóng)藝性狀（DTT、DTS、DTA、PH、EH)、產(chǎn)量性狀（FBEW、FEW）表現(xiàn)出較高的遺傳力，與以往的研究報(bào)道一致[37]。糯玉米的花期性狀（DTT、DTS、DTA）遺傳力高于甜玉米，而甜玉米中糖度（BR）和皮渣率（RR）的遺傳力明顯高于糯玉米，說明影響甜、糯的基因可以同時(shí)影響開花時(shí)期、糖度和皮渣率。粗蛋白（CP）、淀粉（SC）、脂肪（CF）含量的遺傳力在甜、糯玉米中相對較低。粗淀粉含量的變異系數(shù)非常小，與李偉忠等[38]研究結(jié)果一致，暗示參試群體不同基因型材料中淀粉含量差異極小，其遺傳力較低暗示淀粉含量受環(huán)境效應(yīng)的影響較大，方差分析的結(jié)果同樣支持這一結(jié)論。這可能與不同環(huán)境下材料的真實(shí)生理成熟度不同有關(guān)，因?yàn)樽蚜９酀{的不同時(shí)期淀粉積累量差異非常大[39-40]。散粉吐絲間期（ASI）由散粉期（DTA）和吐絲期（DTS）的差值決定，ASI變異系數(shù)在甜、糯玉米中分別高達(dá)68.7%和60.8%，這可能是因?yàn)槠淦骄递^小，而ASI性狀獲取決時(shí)最小計(jì)量數(shù)為1 d。

3.2 開花期與品質(zhì)性狀間有較強(qiáng)的內(nèi)在聯(lián)系

參試群體中無論是甜玉米還是糯玉米，產(chǎn)量、株高與開花期呈顯著正相關(guān)，這與前人研究結(jié)果較為一致[29-30, 41]，利用已發(fā)表的大規(guī)模普通玉米的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀[42]進(jìn)行再分析，也發(fā)現(xiàn)開花期與株高性狀顯著正相關(guān)且高達(dá)0.3，株高與產(chǎn)量性狀顯著正相關(guān)且高達(dá)0.4，開花期與產(chǎn)量性狀也正相關(guān)且顯著。可能是由于花期到來表示植株進(jìn)入生殖生長從而逐漸停止?fàn)I養(yǎng)生長，因此，花期到來越慢，營養(yǎng)生長時(shí)間會適當(dāng)延長，積累的同化物將更多地用于生長。同樣，營養(yǎng)生長期積累的同化物越多將越有利于最終產(chǎn)量的形成，這也符合高大的植株更容易高產(chǎn)這樣特點(diǎn)[41, 43-44]。當(dāng)然也要注意過高的株高、穗位高容易引起植株倒伏而影響產(chǎn)量。研究發(fā)現(xiàn)在參試甜玉米群體中產(chǎn)量與皮渣率呈顯著正相關(guān)，與糖度相關(guān)性不顯著，暗示甜玉米育種時(shí)口感較好與產(chǎn)量較高不易兼得。開花期與糖度呈顯著負(fù)相關(guān)，與皮渣率呈顯著正相關(guān)，暗示應(yīng)當(dāng)選育適當(dāng)早花的短生育期材料。在參試的糯玉米群體中，卻發(fā)現(xiàn)皮渣率與開花期及產(chǎn)量性狀間表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)性，而糖度與開花期及產(chǎn)量性狀沒有顯著的相關(guān)性，這表明糯玉米育種時(shí)口感較好與產(chǎn)量較高可以同時(shí)兼得，應(yīng)該適當(dāng)選擇晚花的長生育期材料。隨著基因編輯技術(shù)的迅速發(fā)展，定向編輯特定基因以獲得多性狀同時(shí)滿足人們需求的甜糯玉米品種已逐漸成為可能[45-46]，未來種質(zhì)資源對育種家的限制將越來越小。

3.3 研究鑒定到多份一般配合力表現(xiàn)優(yōu)異的自交系

一般配合力（GCA）是一個(gè)自交系和其他自交系或品種雜交組合中所產(chǎn)生的雜種一代在某個(gè)性狀上的平均表現(xiàn)，由親本基因型的加性效應(yīng)基因所決定的，是可以遺傳的部分。產(chǎn)量、糖度的GCA效應(yīng)值正值越大越有利，皮渣率GCA效應(yīng)值負(fù)值越大表明皮渣越少、皮越薄，開花期、株高、穗位高、粗淀粉、粗蛋白、粗脂肪的GCA效應(yīng)值因育種目標(biāo)不同要求不同。同一性狀在不同自交系間GCA效應(yīng)值差異很大，利用這些差異可以在育種中有目的地選擇親本進(jìn)行互補(bǔ)，以期組配出理想的組合。本研究主要依據(jù)產(chǎn)量、皮渣率、糖度等主要性狀的GCA進(jìn)行綜合評價(jià)，從甜玉米自交系中鑒定到產(chǎn)量性狀GCA效應(yīng)值為正的自交系SICAU75、SICAU72和SICAU66。糖度GCA為正值的自交系SICAU77、SICAU72和SHTL03。皮渣率GCA效應(yīng)值為負(fù)的自交系SICAU76、SICAU75和SICAU66。重點(diǎn)考慮糖度提升時(shí)，自交系SHTL03可作為育種候選材料。重點(diǎn)考慮降低皮渣率時(shí)，自交系SICAU76可作為育種候選材料。從糯玉米自交系中鑒定到產(chǎn)量性狀GCA效應(yīng)值為正的自交系SICAU12、SICAU21、SICAU34。糖度GCA為正值的自交系SHWL22、SICAU03、SICAU47。皮渣率GCA效應(yīng)值為負(fù)的自交系SICAU47、SICAU34、SICAU12、SHWL22。由于既甜又糯的鮮食玉米比較受市場歡迎，而SICAU47、SICAU22在降低皮渣率的同時(shí)可以提高糖度，且SICAU47對產(chǎn)量影響較小，因此SICAU47可作糯玉米自交系中的主要育種候選材料。

3.4 研究獲得一份具有較好利用價(jià)值的紫/黑色甜玉米自交系

特殊配合力（SCA）是指在特定組合內(nèi)，兩親本自交系各自貢獻(xiàn)給雜交種的基因通過互作而表現(xiàn)的非加性基因效應(yīng)，特殊配合力受環(huán)境條件影響較大，不能穩(wěn)定遺傳[47]。從組配的甜、糯玉米各性狀特殊配合力來看，特殊配合力效應(yīng)的體現(xiàn)除了受雙親基因型影響外，還在很大程度上受到基因型來源于父本或母本的影響。以往也有報(bào)道證明甜糯玉米農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢均表現(xiàn)出明顯的正反交效應(yīng)[12]。甜玉米產(chǎn)量性狀SCA正效應(yīng)最大的2個(gè)組合是SICAU75× SICAU77和SHTL03×SICAU75；糖度SCA正效應(yīng)值最大的2個(gè)組合是SICAU72×SICAU77和SICAU66 ×SICAU76；皮渣率SCA負(fù)效應(yīng)值最大的2個(gè)組合是SICAU77×SHTL03和SICAU66×SHTL03。糯玉米產(chǎn)量性狀SCA正效應(yīng)值最大的2個(gè)組合是SHWL44× SICAU47和SICAU03×SHWL44；糖度SCA正效應(yīng)值最大的2個(gè)組合是SHWL44×SICAU47和SICAU12 ×SICAU47；皮渣率SCA負(fù)效應(yīng)值最大的2個(gè)組合是SICAU12×SICAU47和SICAU47×SHWL22。然而不難發(fā)現(xiàn)，某一性狀SCA表現(xiàn)最好的組合，其親本該性狀GCA表現(xiàn)不一定最好。因此，在選育鮮食玉米自交系過程中，既要注重一般配合力的篩選又要加強(qiáng)特定組合的選擇。目前，市場上紫色、黑色甜玉米品種還比較稀少，發(fā)現(xiàn)甜玉米候選組合中SICAU77× SICAU75籽粒為紫色。此外，以甜玉米自交系SICAU76為母本或父本形成的4個(gè)雜交組合SHTL03 ×SICAU76、SICAU75×SICAU76、SICAU76× SICAU75、SICAU76×SICAU72籽粒為紫/黑色，且在產(chǎn)量或糖度上僅有輕微的損失。因此，它們可以作為特色甜玉米進(jìn)行開發(fā)。在前期研究中已報(bào)道了利用SICAU76開發(fā)紫色甜玉米汁及其相關(guān)理化性質(zhì)和營養(yǎng)特征[48]，后期還可進(jìn)一步對其雜交組合材料開展相關(guān)工作，進(jìn)一步開發(fā)SICAU76材料的特色化用途。

4 結(jié)論

本研究收集的甜、糯玉米自交系有很大的遺傳變異程度。甜、糯玉米的農(nóng)藝、產(chǎn)量、品質(zhì)性狀具有不同程度的內(nèi)在相關(guān)性，在進(jìn)行產(chǎn)量和品質(zhì)育種時(shí)，可以根據(jù)相關(guān)性定向選育所需要的材料。還篩選到一批在產(chǎn)量、糖度、皮渣率性狀和一般配合力較理想的自交系材料，作為后續(xù)育種種質(zhì)資源。獲得6個(gè)SCA綜合育種潛力較大的甜、糯玉米組合，獲得4個(gè)有應(yīng)用潛力的紫黑色甜玉米組合以及1個(gè)紫黑甜玉米自交系SICAU76。

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Investigation on important target traits and breeding potential of 120 sweet and waxy maize inbred lines in the south of China

FENG XuanJun1, PAN LiTeng1, XIONG Hao1, WANG QingJun1, LI JingWei1, ZHANG XueMei1, HU ErLiang1, LIN HaiJian1, ZHENG HongJian2, LU YanLi1*

1Maize Research Institute, Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, Sichuan;2Institute of Crop Breeding and Cultivation, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai 201403

【Objective】To investigate the agronomy, yield and quality traits of 120 sweet and waxy maize inbred lines, and analyze the correlation between different traits and evaluate the breeding potential by using candidate inbred lines.【Method】Investigating the general agronomic traits (flowering time, plant height, ear height), yield traits (fresh bud ear weight, fresh ear weight, fresh kernel weight, etc.) and quality traits (residue rate, brix, crude protein, crude starch, crude fat, etc.).The top 50% inbred lines with high yield and brix, and low residue rate were selected to determine the General Combining Ability (GCA) via diallel crossing.The same method was used to investigate the traits of the hybrid combinations, and the artificial score of taste was applied to six traits of smell, cheerful color, waxy/sweetness, flavor, tenderness and fineness, and the comprehensive score was obtained.The utilization value of the hybrid combinations was evaluated by comparing with the control varieties.【Result】The coefficients of variation of residue rate, yield, and sugar content of the tested inbred lines reached 20%, 30%, and 10%, respectively, implying there is a large genetic variation.The generalized heritability of most traits such as residue rate, yield and sugar content are above 50%, indicating that these traits have high genetic stability.In the sweet corn population, flowering time is negatively correlated with sugar content, and positively correlated with yield and residue rate.Yield is positively correlated with residue rate, but has no significant correlation with sugar content.These results suggested that it is not easy to have both good taste and high yield in sweet corn breeding, and that moderate early flowering materials will be better in field.In the waxy corn population, residue rate is negatively correlated with flowering time and yield traits, while the sugar content has no significant correlation with flowering time and yield traits.These results suggested that good taste and high yield can be achieved simultaneously in waxy maize breeding, and that moderate late flowering will be better in field.In the candidate sweet corn inbred lines, there are 3 lines have been identified to have positive GCA value for yield traits, brix, and negative GCA value for the residue rate, respectively.In the candidate waxy corn inbred lines, there are 3, 3, and 4 lines have been identified to have positive GCA value for yield traits, brix, and negative GCA value for the residue rate, respectively.Six sweet corn hybrid combinations and six waxy corn hybrid combinations with great comprehensive breeding potential have been isolated.Four black sweet corn hybrid combinations with application potential, and one inbred line SICAU76 with great application value in black grain have been isolated.【Conclusion】The sweet and waxy corn inbred lines collected in this study have a large degree of genetic variation.The agronomic, yield, and quality traits of sweet and waxy corn have some intrinsic correlation.According to the correlation between flowering time and quality traits, moderate early flowering materials for sweet corn production, and moderate late flowering materials for waxy corn production will be better in field.

fresh corn; yield; quality; breeding potential

2021-08-24；

2021-10-21

四川省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)研究（2020YJ0350）、成都市國際科技合作項(xiàng)目（2020-GH02-00027-HZ）、四川省科技計(jì)劃（2021JDRC0124）、國家自然科學(xué)基金（31801371）

馮宣軍，E-mail：xuanjunfeng@sicau.edu.cn。潘立騰，E-mail：441400904@qq.com，馮宣軍和潘立騰為同等貢獻(xiàn)作者。通信作者盧艷麗，E-mail：yanli.lu82@hotmail.com

（責(zé)任編輯 李莉）