橘小實蠅發(fā)生特點及影響因素研究進展*

郭騰達，孫瑞紅，葉保華，宮慶濤，姜莉莉，武海斌

（1 山東省果樹研究所，泰安271000）（2 山東農(nóng)業(yè)大學）

橘小實蠅［Bactrocera dorsalis（Hendel）］屬雙翅目實蠅科，廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，是世界范圍內(nèi)危害果蔬的重要害蟲[1]。該蟲繁殖力高，適應能力強，寄主范圍極為廣泛，可為害番石榴、芒果、柑橘、石榴、棗、桃、蘋果、柿等46 科250多種水果和蔬菜，常造成減產(chǎn)甚至絕產(chǎn)，故被列為世界性檢疫害蟲[2]。近年來，隨著我國氣候變暖和果蔬大范圍往來調(diào)運，橘小實蠅的分布范圍不斷向北擴展[3]，有可能逐漸演變成落葉果樹上的主要害蟲，威脅蘋果、桃、梨等果業(yè)的健康發(fā)展。為科學防控該蟲，綜述了橘小實蠅的發(fā)生特點、影響其發(fā)生的因素以及自然天敵等方面的國內(nèi)外研究進展。

1 橘小實蠅發(fā)生特點

1.1 生活習性

橘小實蠅雌成蟲產(chǎn)卵器末端尖銳，可直接在果皮和果肉內(nèi)產(chǎn)卵，雌蟲更喜歡將卵產(chǎn)于果實縫隙處、傷口處、凹陷處以及軟組織等地方。單雌產(chǎn)卵1 200～1 500 粒，孵化率為80%～90%，產(chǎn)卵期40 d以上[4]。在田間其卵期長短隨季節(jié)溫度變化而不同，夏季僅需1 d，春秋季需2～3 d，冬季需7～20 d。幼蟲孵出后通常會在被害果實內(nèi)生長發(fā)育，不轉(zhuǎn)果為害。幼蟲在1～2 齡時不會彈跳，當幼蟲生長到3齡老熟后鉆出果實，從果實表面彈跳至地面，幼蟲在地面會繼續(xù)不斷地彈跳，尋找適合場所入土化蛹，部分老熟幼蟲也可在被害果實內(nèi)化蛹。幼蟲期發(fā)育時長一般為9～23 d，幼蟲老熟后在土表下經(jīng)1～2 d 預蛹后化蛹，蛹期發(fā)育時長一般為8～23 d[5]。

橘小實蠅成蟲全天均可羽化，以8：00—10：00羽化最盛。成蟲雌雄比為1∶0.79，羽化后即取食花蜜、果實或露水補充營養(yǎng)[6]。成蟲具有趨光性，在田間，成蟲取食通常在上午天氣較涼爽期間，而中午或下午一般只是在樹干枝條或是葉叢中活動和停歇，夜晚則停止活動[7]。在室內(nèi)，成蟲可全天取食，如有光照條件夜間也不停止取食。橘小實蠅在整個成蟲階段需要不斷覓食來維持自身的生長發(fā)育和達到性成熟，所需要的食物必須含有糖類和蛋白質(zhì)等。當成蟲性器官發(fā)育成熟后才開始交尾，交尾為重疊式，一般在傍晚至黎明前進行[2]，在該階段雌雄成蟲均可多次交尾[8]。雌成蟲產(chǎn)卵時，將產(chǎn)卵管刺入果實內(nèi)1～2 mm 處產(chǎn)卵，產(chǎn)卵孔直徑0.2～0.3 mm，每個產(chǎn)卵孔產(chǎn)1～24 粒卵[9]。

1.2 發(fā)生代數(shù)

研究表明，橘小實蠅的發(fā)生代數(shù)在不同地區(qū)不一致，代數(shù)多的地區(qū)存在世代重疊現(xiàn)象。我國由南向北，橘小實蠅年發(fā)生代數(shù)逐漸減少[10]。在海南1年發(fā)生11～12 代，在北京1 年發(fā)生4 代，發(fā)生代數(shù)與氣候條件和寄主種類有關[11-12]。為此，有人把橘小實蠅在國內(nèi)分布劃分為4 個層次的適生區(qū)，不同適生區(qū)的發(fā)生代數(shù)不同[13]。近年來對橘小實蠅潛在地理分布范圍預測表明，其適生范圍不斷向北擴散，部分地區(qū)的適生程度加重[14]。表1 匯總了橘小實蠅在國內(nèi)部分地區(qū)的發(fā)生代數(shù)、發(fā)生時間及發(fā)生高峰期，顯示其發(fā)生時間與水果生長時間同步，果實成熟前后多是該蟲的發(fā)生高峰期，收獲后轉(zhuǎn)移到下一個近成熟的寄主上取食，故該蟲在果品四季豐富的海南、廣東存在2 個發(fā)生高峰，在果品成熟期集中在夏末和秋季的北方發(fā)生高峰期為8—10 月。

表1 橘小實蠅在國內(nèi)部分地區(qū)的發(fā)生情況及發(fā)生高峰期

2 影響橘小實蠅發(fā)生的因素

2.1 溫濕度的影響

溫度是影響昆蟲生長發(fā)育、分布和種群動態(tài)的主要因素之一。橘小實蠅的卵、幼蟲和成蟲的生長發(fā)育主要受大氣溫度影響，而蛹的生長發(fā)育則主要受土壤溫度影響[48]。由于受到該蟲地理種群、食料、試驗條件等因素影響，獲得的發(fā)育起點溫度、過冷卻溫度、有效積溫等結(jié)果有差異。袁盛勇等利用云南種群進行室內(nèi)不同溫度試驗，發(fā)現(xiàn)橘小實蠅卵、幼蟲、蛹、成蟲的發(fā)育起點溫度分別為11.95、11.70、12.83、12.44 ℃，完成對應的各蟲態(tài)分別需要有效積溫25.82、175.13、138.12、325.83 d·℃，完成從卵到成蟲的整個生活史的起點溫度和所需的有效積溫分別為10.21 ℃和356.72 d·℃[49]。羅智心等在室內(nèi)人工飼養(yǎng)入侵無錫地區(qū)的橘小實蠅，發(fā)現(xiàn)橘小實蠅卵、幼蟲和蛹的發(fā)育所需溫度分別為10.5、9.6、10.3 ℃，完成相應蟲態(tài)發(fā)育所需有效積溫分別為24.1、178.6、176.7 d·℃，完成整個生活史的起點溫度和所需的有效積溫分別為9.9 ℃和381.0 d·℃[50]。因此不同地區(qū)的年有效積溫不同會導致橘小實蠅的年發(fā)生代數(shù)有很大差異，而冬季低溫不同會造成部分地區(qū)橘小實蠅不能越冬和完成世代發(fā)育[51]。

溫度不僅影響發(fā)育速率，同樣影響橘小實蠅各蟲態(tài)的存活率與雌雄成蟲性比，在25 ℃時的雌蟲比率最高[50]。由于溫度不同橘小實蠅產(chǎn)卵前期會隨著季節(jié)的變化而變化，在夏季一般為10～20 d，溫度越低產(chǎn)卵前期越長，到冬季為3～4 個月。該蟲最適的發(fā)育溫度為18～30 ℃；當環(huán)境溫度低于18 ℃時，卵、幼蟲和蛹的生長發(fā)育時間會延長，蛹的羽化率會下降；當環(huán)境溫度高于34 ℃或低于15 ℃時，成蟲和幼蟲的生長發(fā)育就會受到影響，甚至會發(fā)生大量死亡，且幼蟲不能夠正?；糩52]。22～30 ℃是最適宜成蟲飛翔的溫度，在該溫度下雄成蟲飛翔比率為100%，而當環(huán)境溫度低于10 ℃時，絕大數(shù)雄成蟲會停止飛翔[53]。成蟲和幼蟲的臨界熱最大值分別為46.16、45.23 ℃[54]，卵期、幼蟲期、蛹期和卵-蛹期的最適溫度分別為20.7、21.8、21.1、22.4 ℃[55]。

在自然界中，橘小實蠅也會受到濕度的影響。當田間土壤含水量低于40%或高于80%時，老熟幼蟲入土化蛹變慢，死亡率升高[56]。橘小實蠅在溫度恒定為25 ℃的條件下，空氣相對濕度為83%～86%時，成蟲羽化率最高[57]。據(jù)Andrei 研究，空氣相對濕度在60%～80%的范圍內(nèi)最適合橘小實蠅飛翔活動，當空氣相對濕度高于或低于該范圍時不利于橘小實蠅飛翔活動[58]；國內(nèi)研究也發(fā)現(xiàn)，在橘小實蠅飛翔活動最活躍時氣溫應處于20～30 ℃，空氣相對濕度應大于60%[7]。在干旱季節(jié)，由于空氣相對濕度低，雌蟲產(chǎn)卵量會受到影響，種群增長受到抑制，剛羽化的成蟲從干旱土壤中掙扎出來變得更加困難，且無法充分展翅，導致新羽化的成蟲死亡率極度增加，降水帶來的氣溫與空氣相對濕度的變化對橘小實蠅羽化、飛翔活動有顯著的影響，從各地的田間誘蟲高峰看，基本符合這一規(guī)律。干旱的環(huán)境還會造成橘小實蠅蛹體的暫時性發(fā)育遲緩甚至休眠，一旦遇到雨水充足即可大量羽化[59]。

2.2 氣流的影響

橘小實蠅在室外自然條件下可進行遠距離擴散轉(zhuǎn)移，其分布和發(fā)生區(qū)域不斷擴張的主要原因之一在于該蟲的強遷飛能力。在云南怒江河谷地區(qū)，橘小實蠅在7 d 的時間最遠遷飛距離可達97 km，表明氣流擴散有助于其遷飛[60]。通過我國北方各地區(qū)對橘小實蠅的研究表明，該蟲在北方尚無法進行安全越冬[51]，故可推斷其初發(fā)蟲源應是從長江以南可越冬地區(qū)遷飛而來。天氣系統(tǒng)的變化和大氣環(huán)流會影響到昆蟲的遷飛，通常在一個地區(qū)內(nèi)發(fā)生大型的天氣過程均會引起該地區(qū)部分昆蟲的遷飛。我國所處地區(qū)較容易發(fā)生熱帶風暴和臺風，據(jù)統(tǒng)計，平均每年有7 次臺風登入我國境內(nèi)，臺風發(fā)生后勢必會帶來強風、強降水及使陸地大氣環(huán)流出現(xiàn)重大調(diào)整，因此必然會影響到昆蟲的遷飛和降落[61]。臺風不僅會影響橘小實蠅的遷飛，也會造成當?shù)亻傩嵪壪L動態(tài)的變化。臺風登陸時由于風大雨大會導致橘小實蠅誘集數(shù)量減少，而當臺風過后的第1 d會出現(xiàn)該蟲活動的高潮，導致誘集量大增[62]。臺風的破壞還會造成果袋破裂和果實傷口，均有利于橘小實蠅產(chǎn)卵和取食，蟲量大幅度提高。

2.3 寄主的影響

昆蟲依靠視覺、觸覺等器官對植物的物理、生理等特征和性狀做出相應的判斷，以檢測其是否適宜作為產(chǎn)卵寄主，依靠嗅覺系統(tǒng)對寄主散發(fā)的氣味進行選擇。橘小實蠅的寄主有250 余種果蔬，寄主種類之間顏色、形態(tài)、氣味不同會導致它們對橘小實蠅的吸引力有顯著差異。任荔荔等的室內(nèi)試驗結(jié)果表明，橘小實蠅對不同水果的產(chǎn)卵量由多到少依次為：柑橘、香蕉、芒果、棗、石榴、蘋果、桃、梨、李、葡萄、柿，對不同蔬菜的產(chǎn)卵量由多到少依次為：絲瓜、豇豆、苦瓜、黃瓜、茄子、南瓜、青椒、番茄，雌蟲更偏好于橘黃色、綠色以及圓球形的寄主進行產(chǎn)卵[63]。取食不同寄主對橘小實蠅雌成蟲的產(chǎn)卵數(shù)量也存在較大的影響，在25 ℃條件下，取食芒果、番石榴、香蕉、枇杷、青棗、楊桃、柑橘的橘小實蠅單頭雌蟲的產(chǎn)卵量分別為1 634.3、1 520.6、1 309.1、1 019.8、983.3、966.3、912.9 粒[64]。蔡子堅等試驗發(fā)現(xiàn)，橘小實蠅對黃熟楊桃的產(chǎn)卵量要顯著高于綠熟楊桃，幼蟲數(shù)量隨著果實成熟度的提高而增加，原因是黃熟楊桃氣味揮發(fā)性物質(zhì)種類和含量遠高于綠熟楊桃，特別是存在具有引誘橘小實蠅產(chǎn)卵的幾種活性物質(zhì)[65-66]。以上表明，橘小實蠅在寄主選擇過程中，寄主顏色、形狀、氣味等都在發(fā)揮作用。

田間調(diào)查結(jié)果顯示，在不同寄主之間橘小實蠅可以轉(zhuǎn)移為害，如在主要種植柑橘的地區(qū)，橘小實蠅每年可發(fā)生3～5 代，如果柑橘園周圍栽有番石榴、芒果、番木瓜或是梨、桃等其他寄主植物時，則每年發(fā)生代數(shù)9～10 代[67]。橘小實蠅在上海地區(qū)7—8 月主要在桃上為害，8—9 月主要在桃、葡萄、梨、棗上為害，10 月以后主要在柑橘和柿上為害[40]。

2.4 其他因素影響

此外，橘小實蠅發(fā)生量還會受到光照、降水、海拔以及天敵等因素的影響。研究發(fā)現(xiàn)，中長波光照有利于該蟲的種群增殖，光照強度會影響橘小實蠅的活動能力，其飛行活動的基本條件是要有光刺激，只有在白天有光照的條件下雄成蟲才會飛行，夜晚停止飛行，在光照強度500～2 000 lx 條件下其平均飛行距離、時間最長[68]。由于橘小實蠅老熟幼蟲需要進入土壤化蛹，而降水量與降水頻率會影響到土壤濕度，從而會影響其幼蟲化蛹和成蟲羽化。此外，降水還會影響到空氣濕度，進而影響成蟲的交配產(chǎn)卵和種群數(shù)量。如在蘇州地區(qū)，6—7 月過多的降水導致土壤過濕板結(jié)，從而影響其化蛹、羽化和繁殖，而到8—9 月降水量下降，適宜的溫濕度和土壤疏松度導致其種群數(shù)量逐漸上升[42]。同時，海拔也會影響橘小實蠅的發(fā)生，在浙江黃巖地區(qū)監(jiān)測結(jié)果發(fā)現(xiàn)，山區(qū)高海拔地區(qū)和丘陵地的成蟲誘集數(shù)量相對少于平原和沿海低海拔地區(qū)[31]。

3 橘小實蠅的天敵種類及其利用

天敵是影響橘小實蠅田間種群數(shù)量大小的關鍵因素之一，利用天敵控制害蟲是一種安全有效的手段。橘小實蠅的天敵種類主要包括寄生性天敵和捕食性天敵，但目前關于橘小實蠅的捕食性天敵研究報道較少，且防治效果并不顯著，據(jù)報道，螞蟻、雞可以捕食裸露在地表的老熟幼蟲、蛹以及剛羽化的成蟲，隱翅蟲、螨類等可以捕食脫落果實內(nèi)的幼蟲[69]。

對于橘小實蠅寄生性天敵的研究報道較多，目前發(fā)現(xiàn)該蟲的寄生天敵種類有70 余種，其中已知寄生蜂34 種，我國有12 種[70]。橘小實蠅的幼蟲潛藏在果實內(nèi)部取食，老熟后脫果落入土壤內(nèi)化蛹，化學防治很難取得較好的效果，因此要對橘小實蠅進行可持續(xù)治理，利用寄生蜂是非常有效的手段之一。早在1951 年，美國夏威夷就已經(jīng)推廣應用阿里山潛蠅繭蜂（Fopius arisanus）、長尾全裂繭蜂（Diachasmimorpha longicaudata）、凡氏費氏繭蜂（F.vandenboschi）和切割潛蠅繭蜂（Psyttalia incisi）防治橘小實蠅，平均寄生率可達70%。我國相關研究起步較晚，1985 年成功引進前裂長管繭蜂，經(jīng)應用發(fā)現(xiàn)它在橘小實蠅種群數(shù)量控制上可起到一定作用[69]。目前發(fā)現(xiàn)，我國橘小實蠅的寄生蜂分布較廣的主要是長尾全裂繭蜂、凡氏費氏繭蜂和印嚙小蜂（Aceratoneuromyia indica），其中長尾全裂繭蜂、凡氏費氏繭蜂主要分布在福建和廣東省，印嚙小蜂分布于廣東、海南[71]。有研究發(fā)現(xiàn)，阿費氏繭蜂（阿里山潛蠅繭）、凡氏費氏繭蜂和長尾全裂繭蜂偏好黃色和白色球體[72]，說明橘小實蠅取食果實的顏色和形狀會影響其寄生蜂的選擇和定位。此外，利用切割潛蠅繭蜂也有很好的防治效果，在失管番石榴果園中的寄生率可高達20%。對于不同的水果，切割潛蠅繭蜂的寄生橘小實蠅總量為番石榴＞楊桃＞蓮霧[73]。

橘小實蠅的齡期、蟲態(tài)以及蟲口密度會影響其寄生蜂的發(fā)生。在福建漳州，梁光紅等通過對該地區(qū)橘小實蠅及其主要寄生蜂的研究發(fā)現(xiàn)，寄生蜂種群的發(fā)生期和高峰期與橘小實蠅的種群消長表現(xiàn)一致，且有明顯的跟隨效應，在橘小實蠅發(fā)生數(shù)量達到高峰1～2 個月之后寄生蜂的數(shù)量隨即也達到高峰[73]。凡氏費氏繭蜂對1～4 日齡的橘小實蠅幼蟲寄生率明顯高于4 日齡以上的幼蟲[74]；長尾全裂繭蜂對3～4 日齡的橘小實蠅幼蟲有較高的寄生率[75]。因此，在釋放寄生蜂時，必須做好橘小實蠅蟲情監(jiān)測，做到精準釋放、高效生防。另外橘小實蠅的殺蟲劑也會影響其寄生蜂存活和發(fā)育，Stark 等研究發(fā)現(xiàn)，滅蠅胺、多殺菌素對寄生蜂的安全性高于二嗪膦，在防治橘小實蠅時需要合理使用農(nóng)藥，協(xié)調(diào)化學防治與生物防治，以保護寄生蜂[76-77]。

寄生蜂的成功利用離不開自然保護和人工繁殖。目前，一些國家和地區(qū)在橘小實蠅的寄生蜂繁育和釋放上做了大量工作，遇到的困難重重，主要表現(xiàn)在室內(nèi)飼養(yǎng)過程中雌雄蜂比例失調(diào)，雄蜂數(shù)量遠多于雌蜂，無法快速得到大量可以發(fā)揮寄生效果的雌蜂，同時增加生產(chǎn)成本[78]。但是，經(jīng)過研究者的持續(xù)努力，在工廠化繁殖阿里山潛蠅繭蜂方面大獲成功，已在美國、阿根廷、澳大利亞、中國等多個國家使用該寄生蜂防治實蠅害蟲，并取得良好成效[79]。今后寄生蜂作為防治橘小實蠅的重要天敵，應當進一步加強其利用與保護，深入對寄生蜂、橘小實蠅以及寄主植物之間的關系研究，結(jié)合性誘、套袋等物理防治，有效地防控橘小實蠅，提高產(chǎn)量，增加經(jīng)濟收入。在未來其他橘小實蠅天敵的規(guī)?；庇c釋放技術也將會被攻克，生物防治在生產(chǎn)上發(fā)揮的作用愈來愈大。