遂昌縣國有林場和自然保護區(qū)的兩棲動物β 多樣性分析

張川英，胡華麗，潘江炎，陳靜怡，丁國驊*

（1.遂昌縣生態(tài)林業(yè)發(fā)展中心,浙江 遂昌 323300；2.麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院,浙江 麗水 323000）

兩棲動物是水生脊椎動物向陸生脊椎動物過渡的一種特殊類群[1]。在人類活動的影響下，兩棲動物的棲息地質(zhì)量下降、遭受破壞甚至喪失，導(dǎo)致其野外種群數(shù)量顯著下降[2-4]。根據(jù)調(diào)查顯示，在我國脊椎動物中，兩棲動物的受威脅程度最高[1]。但一直以來，兩棲動物物種多樣性的本底調(diào)查進程緩慢，故各地區(qū)亟需開展兩棲動物的資源調(diào)查以了解其受脅現(xiàn)狀。

浙江麗水西南部的遂昌縣，森林覆蓋率達到83.47%[5]，是浙江省的重點林業(yè)縣，擁有4 個國有林場及1 個國家級自然保護區(qū)[6]，且均為武夷山系仙霞嶺山脈的分支延伸[7]。遂昌縣的國有林場包括牛頭山、白馬山、湖山和桂洋4 個林場[8]。近幾十年來，為加快現(xiàn)代國有林場的健康發(fā)展，全面實施了禁伐工程，我國林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)不斷恢復(fù)，生物的物種多樣性逐漸增加[8]。目前，林場區(qū)域的生態(tài)研究主要集中在植物群落[9]和麂屬動物[10]等，兩棲動物資源數(shù)據(jù)相對匱乏。九龍山國家級自然保護區(qū)地處浙、贛、閩三省交界，區(qū)內(nèi)具有5 種國家一級保護動物和40 種國家二級保護動物，顯示出豐富的屬、種多樣性[7]，最新報道顯示該保護區(qū)共有兩棲動物36 種[11]。

隨著全國生物多樣性調(diào)查工作受到重視并逐步開展，G-F 指數(shù)和β 多樣性相關(guān)指數(shù)在兩棲動物豐富度及區(qū)系分析上都得到了廣泛應(yīng)用[12-14]。如：耿寶榮[14]采用G-F 指數(shù)分析評估了福建省地區(qū)性的兩棲動物多樣性差異；李成等[15]利用β 多樣性揭示了隴南地區(qū)兩棲爬行動物的多樣性，深入探討了該區(qū)系的起源。本研究選取位于遂昌縣不同方位的4 個國有林場和九龍山自然保護區(qū)，旨在探討各區(qū)系之間的兩棲動物在屬、科水平上的多樣性是否存在差異，物種組成上有著多大的相關(guān)性。本文通過對遂昌縣4 個國有林場和九龍山保護區(qū)兩棲動物開展調(diào)查并采用相應(yīng)的多樣性指數(shù)進行比較分析，可反映兩棲動物的區(qū)域分布格局以及物種組成，為遂昌縣的兩棲動物多樣性保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與調(diào)查方法

1.1 研究地區(qū)地理概況

遂昌縣4 個國有林場及九龍山自然保護區(qū)位于武夷山系仙霞嶺的分支，處于中緯度亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，生物資源極其豐富。其中九龍山位于遂昌縣西南部，是錢塘江水系烏溪江支流的集水區(qū)，現(xiàn)有面積5 525 hm2，擬擴區(qū)面積7 210 hm2[16]；桂洋林場處于遂昌縣南部山區(qū)，是甌江的發(fā)源地之一，總面積為827.3 hm2[17]；白馬山林場位于遂昌縣北部，是錢塘江、甌江的集水區(qū)，總面積為813.6 hm2[18-19]；牛頭山林場位于遂昌縣東北部，是甌江集水區(qū)之一，總面積為2 824.7 hm2[20]；湖山林場位于遂昌縣西北部，是錢塘江水系烏溪江支流的集水區(qū)，總面積為4 176.8 hm2[21]（圖1）。

圖1 遂昌縣國有林場及九龍山自然保護區(qū)調(diào)查樣區(qū)及樣線示意圖

1.2 調(diào)查方法

兩棲動物調(diào)查以樣線法為主，在林場和保護區(qū)及其周圍共劃分成18 個調(diào)查區(qū)塊，每個樣區(qū)內(nèi)調(diào)查樣線數(shù)量在9～15 條范圍內(nèi)，樣線長度在0.83～5.3 km 范圍內(nèi)，累計樣線長度176 km（圖1,表1）。于2020 年7 月開展兩棲動物調(diào)查，參考徐海根等[1]的調(diào)查方式進行樣線設(shè)置，調(diào)查時間為19:00—24:00，記錄樣線左右兩側(cè)各1 m 內(nèi)兩棲動物種類，并結(jié)合無尾兩棲動物的鳴聲進行物種判斷。物種拍照后參考《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》[22]《中國兩棲動物檢索及圖解》[23]和中國兩棲動物數(shù)據(jù)庫（http://www.amphibiachina.org/）[24]進行鑒定。物種瀕危和保護等級依據(jù)世界瀕危紅色物種名錄（https://www.iucnredlist.org/）[25]和《國家重點保護野生動物名錄》。對于不易鑒定的物種，采集適量標本保存在盛有75%酒精的標本瓶內(nèi)，用于后續(xù)物種的分子鑒定。

表1 遂昌縣國有林場和九龍山自然保護區(qū)的調(diào)查樣線長度、海拔情況

1.3 數(shù)據(jù)分析

合并每個樣區(qū)內(nèi)樣線調(diào)查的數(shù)據(jù)，參考蔣志剛等[26]依據(jù)兩棲動物名錄來計算調(diào)查遂昌縣國有林場和自然保護區(qū)的兩棲動物G-F 指數(shù)以評估樣區(qū)間科、屬水平的多樣性差異。參考何中聲等[27]采用系統(tǒng)聚類和類平均法（UPGMA）得出兩棲動物的樣區(qū)聚類分布情況。分別參考Whittaker[28]、馬克平[29]和方精云[30]等的計算方法來獲得樣區(qū)間的Cody 指數(shù)、Jaccard 指數(shù)和Sorenson 指數(shù)以評估5 個調(diào)查樣區(qū)間兩棲動物的β多樣性差異。所有統(tǒng)計數(shù)據(jù)均在SPSS 22.0 軟件中進行分析。描述性統(tǒng)計值用平均值（mean）±標準誤（SE）表示。

1.3.1 G-F 指數(shù)

G-F 指數(shù)主要用于研究屬、科水平上的多樣性，是基于物種數(shù)目的研究方法[26]。G-F 指數(shù)表示如果一個地區(qū)僅有一個物種，或者僅有幾個分布在不同科的物種，則定義該地區(qū)G-F 指數(shù)為零[26]。G 指數(shù)（DG）表示屬水平的物種多樣性，F(xiàn) 指數(shù)（DF）則表示科水平的物種多樣性，而G-F 指數(shù)（DG-F）是標準化后的指數(shù)，其計算公式如下。

F 指數(shù)：

式中：DFk為在一個特定的科（k）中的F 指數(shù)；pi=ski/Sk；Sk為名錄中k科中的物種數(shù)；ski為名錄中k科i屬中的物種數(shù)；n為兩棲動物名錄中k科中的屬數(shù)；m為兩棲動物名錄中的科數(shù)。

G 指數(shù)：

式中：p為兩棲動物名錄中的屬數(shù)；qj=sj/S；S為兩棲動物名錄中的物種數(shù)；sj為兩棲動物名錄中j屬中的物種數(shù)。

G-F 指數(shù)：

1.3.2 β 多 樣 性

β 多樣性用來描述沿某一環(huán)境梯度物種替代的程度或速率、物種周轉(zhuǎn)率、生物變化速度和反映不同群落間物種組成的差異；不同群落或不同環(huán)境梯度上群落中種類組成共有種越少，β 多樣性越大[31]。使用基于二元屬性數(shù)據(jù)的Cody 指數(shù)、相似性系數(shù)Jaccard 和Sorenson 指數(shù)的多樣性指數(shù)來反映β 多樣性指數(shù)是較為常見的方法[32]。

Cody 指數(shù)反映了樣方物種組成的替代速率,該指數(shù)可以對新增加和失去的物種數(shù)目進行比較，從而獲得十分直觀的物種更替概念[33-34]。其計算公式如下。

在不同群落間，若不存在明顯梯度變化或暫不清楚梯度變化，則可用相似性系數(shù)測量群落或生境間的β 多樣性[29]。Jaccard 指數(shù)和Sorenson 指數(shù)可以反映群落或樣方間物種組成的相似性，計算公式如下。

Jaccard 指數(shù)：

Sorenson 指數(shù)：

式中：j為兩個群落或樣地共有種數(shù)；a和b分別為樣地A 和樣地B 的物種數(shù)。

2 結(jié) 果

2.1 物種組成

在本次調(diào)查中，遂昌縣國有林場和自然保護區(qū)的兩棲動物物種組成詳見表2。5 個調(diào)查樣區(qū)內(nèi)共記錄到兩棲動物27 種，隸屬于2 目8 科19 屬，其中受威脅物種4 種、中國特有種16 種。牛頭山、白馬山、湖山、桂洋、九龍山調(diào)查樣線內(nèi)記錄到的兩棲動物分別有22、18、13、17 和25 種。

表2 遂昌縣4 個國有林場和九龍山自然保護區(qū)的兩棲動物物種組成名錄、瀕危等級、生境類型及區(qū)系

2.2 聚類分析

聚類分析顯示兩棲動物在歐氏距離為2.0 時牛頭山和白馬山區(qū)聚為一類，在歐氏距離分別為2.2、2.6和3.1 時依次與桂洋、湖山、九龍山樣區(qū)聚在一起，其中九龍山位于最外枝（圖2）。

圖2 遂昌縣國有林場和九龍山自然保護區(qū)的兩棲動物聚類圖

2.3 G-F 指數(shù)分析

遂昌縣4 個國有林場和九龍山自然保護區(qū)的兩棲動物科、屬和種水平數(shù)量及G-F 指數(shù)詳見表3。雖然G 檢驗顯示5 個樣區(qū)間科、屬和種的數(shù)量無顯著差異（allP＞0.05），但是九龍山的兩棲動物種數(shù)量卻比湖山的多近1 倍。同樣，G 指數(shù)、F 指數(shù)和G-F 指數(shù)在5 個樣區(qū)間均無顯著差異，但數(shù)值顯示湖山的G 指數(shù)、F 指數(shù)和G-F 指數(shù)的平均值均為最小。

表3 遂昌縣國有林場和九龍山自然保護區(qū)的兩棲動物科、屬、種水平數(shù)量及G-F 指數(shù)情況

2.4 β 多樣性分析

遂昌縣4 個國有林場和九龍山自然保護區(qū)的兩棲動物Jaccard 指數(shù)、Sorenson 指數(shù)和Cody 指數(shù)詳見表4。白馬山與牛頭山之間的Jaccard 指數(shù)及Sorenson 指數(shù)均為最高；而湖山與白馬山之間的Jaccard 指數(shù)及Sorenson 指數(shù)均為最低。Cody 指數(shù)顯示，湖山與九龍山之間的Cody 指數(shù)最大，而牛頭山與白馬山之間的Cody 指數(shù)最小。

表4 遂昌縣國有林場和九龍山自然保護區(qū)的兩棲動物β 多樣性指數(shù)情況

皮爾森相關(guān)分析顯示，Jaccard 指數(shù)與Sorenson 指數(shù)成正相關(guān)（P＜0.01），而Cody 指數(shù)與Jaccard 指數(shù)、Sorenson 指數(shù)均成負相關(guān)（P＜0.01）（表5）。

表5 兩棲動物調(diào)查樣區(qū)間Jaccard 指數(shù)、Sorenson 指數(shù)和Cody 指數(shù)的皮爾森相關(guān)分析結(jié)果

3 討 論

3.1 物種資源現(xiàn)狀

本次調(diào)查記錄到的兩棲動物中，三港雨蛙、北侖姬蛙和天臺粗皮蛙僅在九龍山發(fā)現(xiàn)，這與生境、人類農(nóng)作活動密切相關(guān)。崇安髭蟾通常生活于海拔800～1 600 m 的流溪附近且繁殖期在11 月[35]，此次調(diào)查時間并非其繁殖期，故在九龍山被調(diào)查到實屬偶然。而虎紋蛙僅在牛頭山發(fā)現(xiàn)，這可能與其為國家二級保護動物，野外種群數(shù)量較少有緊密聯(lián)系[36]。淡肩角蟾、中華蟾蜍、中國雨蛙、飾紋姬蛙、小弧斑姬蛙、澤陸蛙、武夷湍蛙、彈琴蛙、大綠臭蛙、天目臭蛙、布氏泛樹蛙屬于華中地區(qū)常見物種，且調(diào)查期為棘胸蛙繁殖盛季，故這些物種在這5 個樣區(qū)內(nèi)均被調(diào)查到。本次調(diào)查九龍山所記錄的兩棲動物名錄與鄭偉成[7]等人的相比，增加了黑斑肥螈、崇安髭蟾、麗水角蟾、中國雨蛙、黑眶蟾蜍、九龍棘蛙、天臺粗皮蛙、小竹葉蛙和大樹蛙9個物種，這可能與季節(jié)、氣候、調(diào)查范圍有關(guān)。截至2020 年，九龍山保護區(qū)所記錄兩棲動物36 種，而本次調(diào)查未記錄到中國大鯢、中國瘰螈、東方蠑螈、掛墩角蟾、崇安湍蛙、沼水蛙、凹耳臭蛙、鎮(zhèn)海林蛙、金線側(cè)褶蛙，這可能與調(diào)查時間、野外種群數(shù)量少有關(guān)[11]。此外，本次研究首次評估遂昌縣4 個國有林場兩棲動物資源，為浙江遂昌國家森林公園的兩棲動物保護提供了本底資料。

3.2 4 個國有林場及九龍山自然保護區(qū)β 多樣性差異

地理位置、海拔、生境類型等外部因素的互相作用形成了兩棲動物多樣性的空間分布格局[12]。關(guān)于地理位置對物種多樣性影響的研究熱點主要集中于緯度、海拔如何影響物種分布格局[12]。兩棲動物物種豐富度隨緯度增加呈逐漸遞減趨勢[37]。海拔寬度越大、生境類型多樣化程度越高，則生境異質(zhì)性越高，能夠提供更多的生態(tài)位，從而更有利于物種共存，物種豐富度也隨之增加[38]。本研究β 多樣性指數(shù)分析結(jié)果與聚類分析結(jié)果相互佐證顯示牛頭山與白馬山的兩棲動物物種組成具有高度相似性，其原因可能是兩地處于同一緯度，且均位于遂昌縣偏北區(qū)域，海拔寬度差異較小。

此外，調(diào)查面積與物種多樣性存在密切聯(lián)系，“調(diào)查面積越大，其物種數(shù)越多”的假設(shè)已得到廣泛證實[39-40]。但在本研究中，湖山調(diào)查樣線設(shè)置最多，涵蓋面積最大，其物種數(shù)卻最少，結(jié)合G-F 指數(shù)分析顯示湖山樣區(qū)科屬多樣性最低，本次調(diào)查數(shù)據(jù)無法證實面積—物種多樣性關(guān)系。在影響兩棲動物多樣性的環(huán)境因子中，海拔跨度占主導(dǎo)因素，而調(diào)查面積貢獻率最低[41]。由此我們推測湖山物種多樣性低與樣線海拔跨度小以及生境類型單一有關(guān)。由于其地理位置的局限性，本次調(diào)查樣線平均海拔為314～470 m，導(dǎo)致高海拔兩棲動物物種資料缺乏。湖山生境類型簡單，主要以湖泊、農(nóng)田為主，故所記錄到的物種幾乎為生活于稻田的陸棲- 靜水型兩棲動物（如：彈琴蛙、澤陸蛙）。因此，研究物種多樣性需從地理位置、生境類型、海拔、面積等多個因素進行綜合分析。

3.3 人為因素對兩棲動物分布的影響

人為因素對物種多樣性的影響日益突出，甚至超過了自然因素[42]。一方面，人為干擾行為在一定程度上有助于減少甚至消除景觀破碎化，如綠色廊道和生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)建，促進了物種交流，防止種群隔離，保護物種多樣性[43-44]；另一方面，也有助于減緩和恢復(fù)荒地，如生態(tài)效益的補償，加速了群落演替，從而顯著提高了生物種類和組成[45-47]。其中，4 個國有林場自2004 年建立生態(tài)效益補償機制后，物種多樣性更是受到了良好保護。如牛頭山林場自建場以來，一直以營造林和撫育管護為主[48]。因此在本研究中也發(fā)現(xiàn)牛頭山林場的物種多樣性顯著高于白馬山、湖山和桂洋3 個林場。而在九龍山中，陳智強等人更是發(fā)現(xiàn)了凹耳臭蛙[49]、北侖姬蛙等新分布記錄[50]。這可能是由于九龍山保護區(qū)內(nèi)人類干擾少、環(huán)境條件好，為兩棲動物能在此長期生存和繁衍提供了條件；但是過度的干擾也會造成區(qū)域中的棲息地喪失、物種數(shù)量衰退，如景區(qū)開發(fā)和人為引起的生物入侵等[51-52]。遂昌縣政府自2020 年開啟以湖山鄉(xiāng)仙俠湖區(qū)域為主的“天工之城”項目[53]，大量建設(shè)工程逐漸在湖山實施，如仙俠湖環(huán)湖綠道建設(shè)，兩棲動物棲息地遭到破壞，人為干擾較大。因此人為干擾也可能是造成湖山兩棲動物物種多樣性最低的另一原因。

4 總結(jié)與展望

本文研究了遂昌縣牛頭山、白馬山、湖山和桂洋4 個國有林場和九龍山自然保護區(qū)物種組成，探究了牛頭山、白馬山、湖山和桂洋林場及九龍山自然保護區(qū)5 個區(qū)域內(nèi)兩棲動物物種多樣性的空間格局。未來的研究應(yīng)著眼于生物多樣性的更多方面，以便更好地了解不同區(qū)域內(nèi)兩棲動物在物種組成及遺傳上的差異。本次調(diào)查數(shù)據(jù)分析顯示，Jaccard 指數(shù)與Sorenson 指數(shù)成正相關(guān)，而Cody 指數(shù)與Jaccard 指數(shù)、Sorenson指數(shù)均成負相關(guān)。相似性系數(shù)與差異性指數(shù)在一定程度上具有互補性作用。在未來研究中，如若需要分析群落之間的β 多樣性，用以上3 個指數(shù)之一即可反映物種組成差異。

根據(jù)遂昌縣4 個國有林場和九龍山自然保護區(qū)兩棲動物多樣性的空間分布比較，給出以下保護建議：（1）適度合理開發(fā)工程用地，劃定生物多樣性保育區(qū)紅線，為兩棲動物提供必需的生存面積及棲息環(huán)境；（2）通過制作線上科普視頻、開展社區(qū)主題教育專題講座等方式，加強兩棲動物宣傳保護，增強群眾保護意識；（3）建立起涵蓋多種海拔區(qū)段、植被類型和生境的長期調(diào)查樣線與樣地，以掌握兩棲動物的種群動態(tài)變化，制訂科學(xué)管理計劃。