辛亞寧,梁 艷,關(guān) 雎,脫飛飛,練華山
(1.成都農(nóng)業(yè)科技職業(yè)學(xué)院,成都 611130;2.西昌學(xué)院農(nóng)業(yè)科學(xué)學(xué)院,四川 西昌 615013)
近年來,全球洪澇災(zāi)害顯著增加,受澇面積逐漸擴(kuò)大[1],尤其在我國降雨量較多的江南、華南以及西南地區(qū),出現(xiàn)雨澇的概率極高。澇害通過改變土壤理化性質(zhì),降低土壤含氧量,從而影響植物根系生長、莖葉生長、花和果實(shí)的生長,以及抗氧化酶活性及根系活力[2],進(jìn)而嚴(yán)重影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)[3]。
絲瓜(Luffacylindrica. Roem.)起源于亞洲南部熱帶多雨地區(qū),根系發(fā)達(dá),耐高溫能力強(qiáng),是瓜類蔬菜中最耐潮濕的一種[4]。陽燕娟等[5]研究發(fā)現(xiàn),較耐澇的絲瓜品種作為嫁接砧木,可以提高瓜類蔬菜的耐澇性。還有研究表明:同等澇害脅迫下,絲瓜作為砧木嫁接的黃瓜根系活力比南瓜砧木更強(qiáng)[6]。本試驗(yàn)在前人研究的基礎(chǔ)上,以成都常見絲瓜栽培品種為試驗(yàn)材料,模擬自然澇害條件,觀察分析絲瓜的耐澇性,篩選出選擇耐澇性強(qiáng)的絲瓜砧木品種,為瓜類蔬菜選擇嫁接砧木提供理論依據(jù),并為其高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)提供一定的基礎(chǔ)。
供試材料通過調(diào)研選自成都市蒲江縣、金堂縣、溫江區(qū)的地方品種(系),分別為“蒲江B”“金友”“WJ-1”。試驗(yàn)采用穴盤育苗,2020年3月24日在成都農(nóng)業(yè)科技職業(yè)學(xué)院實(shí)訓(xùn)場開始播種,4月16日選擇長勢一致的穴盤苗移栽到營養(yǎng)缽,每缽1苗,移栽5d后采用雙套盆法進(jìn)行試驗(yàn)處理。
試驗(yàn)中每個(gè)品種均設(shè)置對照組和處理組,每個(gè)對照和處理均為24缽,進(jìn)行3次重復(fù)。所有對照組均不作處理,按照正常田間栽培方式管理。所有處理組采取濕害、澇害2種方式交替進(jìn)行,共4次處理,4月21日開始,5月5日結(jié)束。試驗(yàn)處理中濕害指水面剛淹沒土面,澇害指水面比土層高2cm左右。濕害、澇害交替處理(每次處理后,立即排水恢復(fù),一段時(shí)間后繼續(xù)進(jìn)行下一次處理),處理最小單位為24h,每次處理時(shí)間為9∶00,最后一次處理完成時(shí),排盡水分,將樣品帶到實(shí)驗(yàn)室測定生理指標(biāo)。最后一次處理完成5d后,測定其形態(tài)指標(biāo)、生理指標(biāo)及生物量。
表1 供試材料
試驗(yàn)測定形態(tài)指標(biāo)包括葉片數(shù)、莖長、根體積、最長根長、干鮮重等。莖長和根長用卷尺測量;葉面積=0.743×長×寬進(jìn)行計(jì)算[7]。根體積采用體積差的方法測量[8]。地上、地下部鮮重用電子天平稱量,稱量后烘干測量其干重[8]。試驗(yàn)測定生理指標(biāo)包括葉綠素含量、可溶性蛋白含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性以及丙二醛(MDA)含量等。葉綠素含量采用用乙醇法進(jìn)行測量,可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測量,SOD活性采用氮藍(lán)四唑比色法測量,POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測量,CAT活性采用高錳酸鉀滴定法測量[9],MDA含量采用分光光度計(jì)法進(jìn)行測量。
耐澇性綜合評價(jià)用隸屬函數(shù)法綜合各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行評價(jià),求出絲瓜各品種(系)各指標(biāo)的具體隸屬度。各指標(biāo)的隸屬函數(shù)計(jì)算公式如下。
與耐澇性呈正相關(guān)的指標(biāo)的隸屬函數(shù)值的計(jì)算公式為:
U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)
j=1,2,3;
與耐澇性呈負(fù)相關(guān)的指標(biāo)的隸屬函數(shù)值的計(jì)算公式為:
U(Xj)=1-(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)
j=1,2,3;
U(Xj)為每種指標(biāo)的耐澇隸屬函數(shù),式中Xj為第j個(gè)指標(biāo)的測定值,Xmax和Xmin表示第j個(gè)指標(biāo)的最大測量值和最小測量值[10]。
最后將各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加求其平均值,平均值越大,其耐澇性越強(qiáng),反之則耐澇性越弱。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行計(jì)算,采用SPSS 16.0進(jìn)行分析。
由表2可知,澇害脅迫后3個(gè)絲瓜品種(系)葉片的SOD活性都下降了,下降幅度依次為“蒲江B”>“WJ-1”>“金友”,分別下降了160.90、9.70和48.76U/g,其中“蒲江B”“WJ-1”下降顯著,“金友”下降不顯著。澇害脅迫后“金友”的SOD活性變化較穩(wěn)定。
澇害脅迫后3個(gè)絲瓜品種(系)葉片的POD活性變化都不明顯,其中“蒲江B”下降了1629.10(U/g·min-1),“金友”和“WJ-1”分別增加了1108.22(U/g·min-1)和541.42(U/g·min-1)。
澇害脅迫后3個(gè)品種(系)葉片中的CAT活性變化均不顯著,其中“蒲江B”和“WJ-1”均呈上升趨勢,分別上升了7.74%和3.14%,而“金友”下降了3.28%。
表2 淹水脅迫后絲瓜幼苗葉片抗氧化酶活性的變化
表3 處理后丙二醛(MDA)含量的變化
由表3知,澇害脅迫后3個(gè)絲瓜品種(系)葉片中MDA活性變化顯著,均呈下降趨勢,分別下降了30.80%、35.79%和41.84%,下降幅度為“WJ-1”>“金友”>“蒲江B”。澇害脅迫下3個(gè)絲瓜品種(系)葉片中的可溶性蛋白含量變化都不明顯。
由表4可知,澇害脅迫后“WJ-1”中光合色素含量均顯著降低,“蒲江B”中光合色素的變化除類胡蘿卜素含量顯著降低,其它含量變化不明顯,“金友”中光合色素含量變化均不明顯,且為三者中最小。三者中光合色素含量變化大小為:“WJ-1”>“蒲江B”>“金友”。
從表5可看出,澇害脅迫后“蒲江B”“金友”的葉片數(shù)都有所減少,分別減少了6.89%和12.31%,而“WJ-1”的葉片數(shù)增加。3個(gè)品種(系)的葉面積都有所減小,分別減小了27.45%、31.50%和3.41%。澇害脅迫后“蒲江B”的株高顯著降低24.76%,“金友”的株高降低2.66%,而“WJ-1”的株高增加6.27%。3個(gè)品種(系)的最長根長變化都不明顯,其中“蒲江B”“金友”分別增加了2.6%和8.1%,而“WJ-1”減少了13.0%。
表4 處理后光合色素的變化
表5 處理后生長指標(biāo)的比較
表6 處理后生物量的比較
從表6可看出,澇害脅迫后“蒲江B”“金友”“WJ-1”三者的根體積分別增加了13.92%、75.16%、24.61%,變化大小順序?yàn)椤敖鹩选?“WJ-1”>“蒲江B”。地上鮮重“蒲江B”顯著減少35.28%,“金友”減少11.76%,“WJ-1”增加3.47%。地上干重三者變化均顯著,其中“蒲江B”和“金友”分別減少22.96%和25.93%,“WJ-1”增加了14.81%。地下鮮重三者分別增加68.12%、25.14%、和11.47%,其中“蒲江B”和“金友”變化顯著,增加的大小順序?yàn)椤敖鹩选?“蒲江B”>“WJ-1”。地下干重三者均增加,“金友”增加81.52%、“WJ-1”增加63.79%,變化顯著,增加的大小順序?yàn)椤敖鹩选?“WJ-1”>“蒲江B”。
通過隸屬函數(shù)法得出每個(gè)絲瓜品種(系)的每個(gè)指標(biāo)的隸屬值,最終得出每個(gè)絲瓜品種(系)的平均隸屬值,平均隸屬值越大則耐澇性越強(qiáng)。根據(jù)平均隸屬值可以得出,3個(gè)絲瓜品種(系)的耐澇性順序?yàn)椋骸敖鹩选?“蒲江B”>“WJ-1”。
表7 絲瓜品種耐澇性綜合評價(jià)
淹水脅迫條件下,為了抵御活性氧的毒害作用,植物會(huì)調(diào)整一系列體內(nèi)的代謝機(jī)制來適應(yīng)環(huán)境的變化。作為植物酶促防御系統(tǒng)的3種重要保護(hù)酶,CAT、POD、SOD能夠清除自由基,緩解淹水脅迫對植物造成的危害[11]。張永平等[12]的研究發(fā)現(xiàn),甜瓜幼苗葉片SOD活性隨著澇害脅迫時(shí)間的延長表現(xiàn)出先下降后升高的趨勢,脅迫解除后,SOD活性逐漸下降。舒正悅等[13]的研究發(fā)現(xiàn),隨著淹水時(shí)間延長,竹葉花椒葉片SOD的活性一直處于較高水平。本研究發(fā)現(xiàn),澇害脅迫后,與對照相比3個(gè)絲瓜品種(系)SOD活性均降低,其中“蒲江B”和“WJ-1”顯著降低,“金友”差異不顯著。抗逆性強(qiáng)的植物的SOD活性保持穩(wěn)定或降低較小,甚至增加,經(jīng)過適度的逆境脅迫能提高植物的SOD酶活性,增強(qiáng)其抗逆性[14-15]。本研究中,“金友”SOD活性維持在較穩(wěn)定水平,原因可能是該絲瓜品種(系)具有較強(qiáng)的抗逆性。
膜脂過氧化的最終產(chǎn)物MDA的含量能夠反映植物膜脂過氧化的程度,其含量越高,膜脂的過氧化程度就越嚴(yán)重,植物損傷也就越嚴(yán)重[16]。本研究中,澇害脅迫下的絲瓜幼苗MDA含量與對照相比均顯著降低,說明短時(shí)間內(nèi)的淹水對絲瓜幼苗沒有造成傷害,反而促進(jìn)了絲瓜幼苗的生長,這與朱進(jìn)[16]的研究結(jié)果一致。植物體內(nèi)可溶性蛋白含量的變化是反映逆境脅迫下植物代謝變化較為敏感的指標(biāo)[17]。本研究中,與對照相比,淹水脅迫后3個(gè)絲瓜品種(系)葉片中可溶性蛋白含量均降低,但差異不顯著,這可能是由于淹水脅迫抑制了植株體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成,從而造成可溶性蛋白含量的降低。葉綠素的含量可以直觀表現(xiàn)植物葉片的光合性能、營養(yǎng)狀況以及衰老程度[17],是鑒定澇害的一個(gè)有效指標(biāo)[18]。本試驗(yàn)中,3個(gè)絲瓜品種(系)的葉綠素含量均有所下降,和朱進(jìn)[16]的研究結(jié)果一致。這是可能是由于在淹水環(huán)境下,植株的無氧呼吸使根系能量缺乏,阻礙了礦物質(zhì)的吸收,造成葉片營養(yǎng)不良,導(dǎo)致葉片發(fā)黃,葉綠素含量下降[18]。陳嶸峰[19]在黃瓜的耐澇性研究中發(fā)現(xiàn):植物遭受澇害脅迫后,葉片的葉綠素含量與蛋白質(zhì)含量會(huì)下降,但抗?jié)承韵鄬^強(qiáng)的品種其含量則會(huì)下降的較慢,以此來延緩植物的衰老和死亡。研究表明,淹水脅迫后植株保存葉綠素的能力越強(qiáng),生理功能受到的傷害就越小[20],說明試驗(yàn)中的3個(gè)絲瓜品種(系)的生理功能受到的傷害較小,也都為較抗?jié)称贩N。
在澇害脅迫下,植物為了能夠適應(yīng)已改變的環(huán)境,會(huì)在形態(tài)和代謝方面發(fā)生相應(yīng)的變化[16]。本試驗(yàn)在模擬自然澇害處理后,外部形態(tài)指標(biāo)與王露等[21]在蔬菜耐澇性研究中的結(jié)果一致。當(dāng)植物受到澇淹時(shí),外部形態(tài)會(huì)發(fā)生影響而變化,本試驗(yàn)中外部形態(tài)指標(biāo)都有所變化。
植物的耐澇性是一個(gè)受多因素影響的復(fù)雜數(shù)量性狀[22],因此本試驗(yàn)將各種指標(biāo)綜合起來利用隸屬函數(shù)法對絲瓜耐澇性的高低進(jìn)行綜合性評價(jià)。用平均隸屬度來評價(jià)植物的耐澇性較全面,代表性強(qiáng),對鑒定絲瓜耐澇種質(zhì)資源和選育耐澇新品種的應(yīng)用將有較大價(jià)值[22]。根據(jù)隸屬函數(shù)綜合評價(jià)的結(jié)果,耐澇性強(qiáng)弱為“金友”>“蒲江B”>“WJ-1”。
因此,在生產(chǎn)中可優(yōu)先選擇成都金堂的“金友”絲瓜品種作為苦瓜及其他瓜類蔬菜的嫁接砧木,以此來提高其抗?jié)承浴?/p>