贛江干流底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因素的關(guān)系

黃彬彬，李光錦，豐茂成，陳宇煒，嚴登華

（1.鄱陽湖流域水工程安全與資源高效利用國家地方聯(lián)合工程實驗室，江西 南昌 330099；2.中國水利水電科學研究院，北京 100038；3.流域水循環(huán)模擬與調(diào)控國家重點實驗室，北京 100038）

近年來，河流水生態(tài)系統(tǒng)健康由于人類活動干預和全球氣候變化影響受到了嚴重的威脅［1］，準確評估河流水環(huán)境與生態(tài)系統(tǒng)的現(xiàn)狀尤為重要。水生生物作為水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，與水生態(tài)環(huán)境存在著密切聯(lián)系［2-3］。底棲動物在河流水生態(tài)系統(tǒng)中分布極其廣泛，在河道中主要以有機碎屑和浮游生物為食［4-6］，并且活動場所固定，對水體中的污染物較敏感，能夠較全面地表征河流水環(huán)境的變化［7-8］，故被廣泛用于水生態(tài)系統(tǒng)的評價及修復等領(lǐng)域［9-11］。因此，研究大型底棲動物群落特征及其與環(huán)境因素之間的關(guān)系，能夠?qū)恿魉鷳B(tài)系統(tǒng)健康評價及水污染的防控提供數(shù)據(jù)支撐與問題解決思路。

底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系一直都是淡水和海水生態(tài)系統(tǒng)研究的熱點問題。研究方法多采用數(shù)理統(tǒng)計［8］、SPSS相關(guān)分析法［12］、典型對應分析（CCA）［13］等方法，研究結(jié)果表明：河流自然生境與環(huán)境因子是影響河流水生態(tài)系統(tǒng)中水生生物群落結(jié)構(gòu)特征的主要因素［14］。海拔、河流形態(tài)、基質(zhì)粒徑大小、異質(zhì)性和穩(wěn)定性等自然生境對魚類［15］、底棲動物等水生生物的群落結(jié)構(gòu)有著明顯的影響；河流中污染物的增加，降低了水體中溶解氧的濃度，底棲動物豐度減少，耐污性強的底棲動物增加［16］；由于毒性效應，電導率的升高會顯著減少底棲動物的敏感物種存活率［17］。對于底棲動物與水環(huán)境因子的研究大多集中于定性分析水生生物的群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)性。

目前，大量研究表明水溫、溶解氧、氨氮、電導率、高錳酸鉀指數(shù)、底質(zhì)等環(huán)境因素是影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)最主要的因素［3-4，8-9，18-20］，底棲動物完整性指數(shù)與溶解氧及棲息地指數(shù)呈顯著正相關(guān)，與高錳酸鉀指數(shù)、懸浮物、氨氮、總磷、總氮、電導率呈顯著負相關(guān)，但是不同流域影響底棲動物群落的主要環(huán)境因素具有一定的差異性，且目前對贛江流域底棲動物群落及其主要影響因素的研究相對匱乏。本研究系統(tǒng)跟蹤調(diào)查了贛江干流的12個斷面，分析了底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征，并對各斷面的環(huán)境指標進行了監(jiān)測，探討了底棲動物群落與環(huán)境因素之間的關(guān)系，以期為贛江干流水生態(tài)系統(tǒng)健康提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域概況 贛江流域地處亞熱帶濕潤季風氣候，年平均氣溫17.8℃，年均降水1580 mm，下游控制站外洲水文站多年徑流量686億m3。干流全長766 km，沿途匯入的支流多達13條。上游河段為贛州以上河段，周邊山地交錯，多支流，長255 km左右；中游為吉安新干至贛州河段，周邊峽谷幽深，多險灘急流，長為303 km左右；下游為吳城至新干河段，河面寬廣江心洲眾多，兩岸多為人工護岸江堤，長為208 km左右；全長近766 km。贛江分南支、中支及北支三處流入鄱陽湖，與鄱陽湖一起構(gòu)成整個江西省的水系大動脈［21］，流域面積約占江西省地域面積的50%，達到8.35萬km2，如圖1所示。隨著社會的發(fā)展，贛江流域的開發(fā)強度逐漸加大，如水利工程的興建、建筑用地面積顯著增加、河道的挖沙和廢水的排放等，導致贛江流域天然濕地面積逐步減少［22］，水質(zhì)污染較為嚴重，大部分河段為輕、中度污染，其中贛州、南昌段污染最為嚴重［23］，同時氣候變化如極端氣候事件的頻發(fā)對贛江流域生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)造成了一定程度的影響，流域生態(tài)系統(tǒng)功能退化明顯［24］。

1.2 采樣時間及方法 為研究贛江干流的整體水生態(tài)系統(tǒng)健康狀況，于2018年開始對贛江干流進行野外調(diào)查采樣，2018年8月、2019年1月和2019年4月共進行3次采樣調(diào)查。根據(jù)研究區(qū)域水文、地理、氣候及《河道大型底棲動物監(jiān)測與水質(zhì)評價技術(shù)手冊》［25］，于贛江干流選取12個采樣點進行底棲動物野外調(diào)查采樣與環(huán)境因素監(jiān)測（表1），具體位置見圖1。

圖1 贛江地理位置與干流采樣斷面分布

表1 贛江干流采樣斷面

對采集的底棲動物帶回實驗室，參考《中國經(jīng)濟動物志—淡水軟體動物》等書籍［26-29］，將檢測結(jié)果進行個數(shù)和質(zhì)量統(tǒng)計并分析。

1.3 水質(zhì)理化參數(shù)的測定 根據(jù)《水和廢水監(jiān)測分析方法》的相關(guān)標準［30］，現(xiàn)場使用YSI及塞氏盤對電導率、溶解氧和透明度等參數(shù)進行測定，之后在實驗室對水樣進行分析以此得出總氮、總磷、化學需氧量等其他水質(zhì)參數(shù)數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法 根據(jù)實驗室的樣品鑒定結(jié)果，統(tǒng)計各采樣斷面不同種類的個體數(shù)、生物量及生物密度，進而計算底棲動物的優(yōu)勢度（Y）指數(shù)、多樣性指數(shù)（H′）、均勻度指數(shù)（J′）和豐富度指數(shù)（dM）［31］，進一步對贛江干流群落結(jié)構(gòu)進行描述。指數(shù)計算公式如下：

CCA通常被研究學者用來探討生物物種與所處生境（例如氣候、地理環(huán)境、水質(zhì)理化等）之間的相關(guān)關(guān)系［32-33］。本研究采用CANOCO5.0進行CCA分析，通過建立底棲動物各類群數(shù)據(jù)矩陣與環(huán)境因素數(shù)據(jù)矩陣，進而分析底棲動物類群分布特征與環(huán)境因素之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 贛江干流底棲動物群落結(jié)構(gòu)

2.1.1 群落組成及優(yōu)勢種 調(diào)查期間檢出底棲動物3門（環(huán)節(jié)動物門、軟體動物門和節(jié)肢動物門）6綱（寡毛綱、腹足綱、雙殼綱、昆蟲綱，蛭綱、軟甲綱）13科24種。其中軟體動物共檢出11種，占總種類的45.8%，其次為水生昆蟲類和寡毛類，分別有6種和4種，其余為其他類群最少，僅3種，占比12.5%，如表2所示。不同斷面的種類數(shù)差異較大，各采樣斷面采集鑒定到的種類數(shù)范圍為0～14種，平均各斷面底棲動物種類數(shù)僅為4種。其中采樣斷面GJ2#（貢水）的種類數(shù)最多，斷面位GJ8#（拖船鎮(zhèn)）、GJ9#（小港）和GJ10#（外州）均未采集到底棲動物，如圖2所示。

圖2 贛江干流各點底棲動物種類數(shù)

表2 贛江干流不同河段底棲動物群落優(yōu)勢種的密度百分比

贛江干流枯水期共檢出底棲動物3門6綱12科18種，軟體動物為9種，占總種類的50%，其次為寡毛類、水生昆蟲類和其他類群均占16.7%。豐水期共檢出底棲動物3門4綱8科12種，軟體動物類占比58%、水生昆蟲類占比25%、寡毛類占比17%，無其他類群。

2.1.2 現(xiàn)存量 贛江各采樣點底棲動物密度范圍為0～208 ind./m2，平均密度為49 ind./m2，其中軟體動物最高為33 ind./m2，其次為寡毛類和水生昆蟲類分別為9 ind./m2和6 ind./m2，其他類群最低，為1 ind./m2。如圖3所示，不同采樣斷面的平均生物密度差異較大，其中采樣斷面GJ6#（吉安濱水公園）的平均生物密度最高，為208 ind./m2，其次為采樣點GJ3#（儲潭），生物密度為116 ind./m2，下游GJ8#（拖船鎮(zhèn)）、GJ9#（小港）和GJ10#（外洲）多個采樣點在采樣調(diào)查期間未采集到底棲動物。

圖3 贛江干流各采樣斷面平均密度

贛江干流枯水期底棲動物平均生物密度為55 ind./m2，高于豐水期42 ind./m2，如圖4所示?？菟诘牡讞珓游锷锩芏却笥谪S水期，贛江干流兩個水情期的底棲動物各類群平均生物密度均以軟體動物類群的生物密度最高，且均占比50%以上。

圖4 贛江干流不同水情期底棲動物平均生物密度

贛江干流平均生物量為46.902 g/m2，其中軟體動物類最高為46.67 g/m2，水生昆蟲和寡毛類分別為0.12 g/m2和0.08 g/m2，其他類群為0.032 g/m2。因底棲動物中軟體動物個體較大，生物量的大小主要體現(xiàn)在軟體動物上，如圖5所示。不同斷面軟體動物生物量差異顯著，GJ6#（吉安濱水公園）采樣斷面生物量最高，其次為GJ11#（贛江南支）；平均軟體動物類生物量為180.9 g/m2?？菟诘能涹w動物平均生物量為32.462 g/m2，低于豐水期的軟體動物平均生物量61.337 g/m2，如圖6所示。

圖5 贛江干流各斷面平均軟體動物生物量

圖6 贛江干流不同水情期平均軟體動物生物量

2.1.3 多樣性分析 贛江干流多樣性指數(shù)中的香濃威納指數(shù)H′全年范圍在0～1.741之間，豐富度指數(shù)dM在0～1.884之間，均勻度指數(shù)J′在0.323～0.975之間。香濃威納多樣性指數(shù)H′枯水期在各個斷面的范圍為0～1.74，均值為0.5；豐水期在各個斷面的范圍為0～1.35，均值為0.35。豐富度指數(shù)dM枯水期在各個斷面的范圍為0～1.88，均值為0.65；豐水期在各個斷面范圍為0～0.921，均值為0.27；均勻度指數(shù) J′枯水期變化范圍為0.63～0.95，均值為0.78；在豐水期為0.32～0.98，均值為0.66。從香濃威納指數(shù)H′、豐富度指數(shù)dM和均勻度指數(shù)J′的分布范圍及均值可得出多樣性指數(shù)均為枯水期大于豐水期，如圖7所示。

2.2 環(huán)境參數(shù)分析 對贛江干流10個采樣點的14個水體理化指標進行測試分析，結(jié)果顯示所有的采樣點均屬Ⅲ-Ⅳ類水體，枯水期各采樣點均總氮超標，且GJ2#（貢水）、GJ7#（峽江水庫）與下游3個采樣點的溶解氧均較低。豐水期各采樣點水體溶解氧均較低，總氮除點位GJ5#（羅塘）外均超標。不同水情期各點位的水質(zhì)指標可溶性磷（DTP）和化學需氧量（COD）均屬于Ⅰ或Ⅱ類水體標準，具體數(shù)值如表3所示。

表3 贛江干流各點位環(huán)境因素測試分析結(jié)果

贛江干流的水溫、pH值、電導率、溶解氧和鹽度在不同時期呈顯著差異，其中水溫和PH值枯水期＜豐水期，電導率、而溶解氧和鹽度則剛好相反，枯水期＞豐水期。營養(yǎng)鹽均以無機化合物的形式存在，同樣具有較為明顯的時間變化，豐水期營養(yǎng)鹽的濃度＜枯水期；但空間上的分布不同，其中無機磷的空間分布在不同時期具有相似的分布規(guī)律，而無機氮的空間分布在不同水情期呈現(xiàn)不同的分布規(guī)律。

2.3 底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系 將贛江干流不同水情期底棲動物各物種數(shù)據(jù)同水環(huán)境因素進行CCA分析，不同水情期環(huán)境因素均為14種，統(tǒng)計底棲動物屬種生物密度，對底棲物種篩選采用如下兩個標準：該物種在各樣點出現(xiàn)的頻度fi≥12.5%，該物種在至少一個樣點的相對密度ni/N≥1%［34-35］。依據(jù)各樣點的頻度、相對密度，進一步得出香農(nóng)威納指數(shù)、豐富度以及均勻度與實測環(huán)境因子的關(guān)系。依據(jù)此標準枯水期篩選出6種底棲動物分類單元，而豐水期僅有5種。

2.3.1 枯水期CCA分析 對于枯水期，第一、二軸的特征值分別為0.43和0.12，共解釋86%的變化率，說明前兩軸涵蓋了大部分變化解釋信息。不同的水環(huán)境因素對于排序軸貢獻不同，從圖8所示CCA分析的排序圖可以看出，溶解氧、電導率、可溶性氮和總氮是影響底棲動物分布的主要環(huán)境因子，均與前兩軸的相關(guān)系數(shù)達到0.8以上；其次氨氮、磷酸鹽和化學需氧量也具有一定相關(guān)關(guān)系。

圖8 枯水期底棲動物與環(huán)境因素的CCA分析

其中蜻科（Libellulidae）、淺白雕翅搖蚊（Glyptotendipes pallens）和蘿卜螺屬（Radix sp）對營養(yǎng)物質(zhì)總氮TN等含氮化合物比較敏感，相關(guān)性較高，其中蜻科（Libellulidae）和淺白雕翅搖蚊（Glyptotendi?pes pallens）表現(xiàn)為和總氮（TN）、可溶性氮（DTN）、氨氮（NH4-N）呈正相關(guān)，而蘿卜螺屬（Radix sp）呈負相關(guān)；銅銹環(huán)棱螺（Bellamya aeruginosa）與透明度呈一定正相關(guān)關(guān)系，與營養(yǎng)物質(zhì)磷元素和氮元素呈一定負相關(guān)關(guān)系，說明其喜歡生存于水體較清澈且污染少的清潔水體；大沼螺（Parafossarulus exi?mius）則表現(xiàn)為和化學需氧量（COD）呈一定正相關(guān)性關(guān)系；蘇氏尾鰓蚓（Branchiura sowerbyi）與水環(huán)境因素的相關(guān)性關(guān)系皆較低，說明其對環(huán)境的變化具有較好的適應性。

2.3.2 豐水期CCA分析 豐水期，第一、二軸的特征值分別為0.94和0.73，共解釋90.3%的變化率，說明前兩軸基本涵蓋了大部分變化信息。不同的水環(huán)境因素對于排序軸貢獻不同，從圖9所示CCA分析結(jié)果可知，電導率、溶解氧和透明度是影響贛江干流底棲動物分布與群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因素，其相關(guān)系數(shù)分別為0.76、0.73和0.72；其次，水溫、磷酸鹽和可溶性氮也存在著一定的相關(guān)關(guān)系。

圖9 豐水期底棲動物與環(huán)境因素的CCA分析

其中圓頂珠蚌（Unio douglasiae）和河蜆（Corbicula fluminea）兩者對生存環(huán)境的要求具有一定相似性，且均對溶解氧具有較高的敏感性，成正相關(guān)；銅銹環(huán)棱螺（Bellamya aeruginosa）與磷酸鹽PO4-P和水溫呈一定負相關(guān)關(guān)系；骨河螺（Rivularia sp.）與其他底棲動物的生存環(huán)境的要求具有較大區(qū)別，與所分析的所有環(huán)境因子相關(guān)性均不高；大沼螺（Parafossarulus eximius）與總磷TP、可溶性氮DTN和溶解氧具有一定正相關(guān)性關(guān)系。

3 結(jié)論

文章通過對贛江干流底棲動物的采樣調(diào)查，分析了贛江干流底棲動物的群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢種、現(xiàn)存量與多樣性，并探索了贛江干流底棲動物與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系，初步得到如下結(jié)論：

（1）贛江干流底棲動物3門6綱13科24種，共24個分類單元，種類數(shù)統(tǒng)計可知軟體動物最多，水生昆蟲類次之，上游的優(yōu)勢種分別為蘇氏尾鰓蚓和銅銹環(huán)棱螺，中游的優(yōu)勢種為銅銹環(huán)棱螺和河蜆；下游的底棲動物的優(yōu)勢種分別為大沼螺和圓頂珠蚌。

（2）底棲動物豐度和生物量的變化基本可以反映群落的變化，在一定程度上反映環(huán)境質(zhì)量變化［37］。底棲動物中軟體動物相對較大，故生物量主要體現(xiàn)在軟體動物上?？菟诘能涹w動物平均生物量為32.462 g/m2，豐水期的軟體動物平均生物量61.337 g/m2；底棲動物枯水期豐度為55 ind./m2，豐水期僅為42 ind./m2。

（3）電導率、溶解氧和總氮是枯水期影響底棲動物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子，而豐水期卻有所差異，主要為透明度、電導率和溶解氧。

4 討論

4.1 底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征 軟體動物物在贛江干流上、中、下游以及不同水情期均最大，屬于明顯的優(yōu)勢類群，可能主要與贛江流域河流生境為軟體動物提供了良好的生存條件有關(guān)，適合軟體動物的生存與發(fā)展，軟體動物耐受值表明水體處于輕度-中度污染狀態(tài)，枯水期贛江流域水質(zhì)受污染程度相對較高。

贛江干流底棲動物種類組成與2011年叢明［37］研究贛江底棲動物群落組成基本一致，但是底棲動物的種類、豐度和生物量均出現(xiàn)下降，表明贛江流域近年來水生態(tài)系統(tǒng)正面臨一定程度的退化［38-39］。贛江流域水利樞紐工程的修建以及挖沙作業(yè)嚴重破壞了底棲動物的棲息地，給底棲動物的生存帶來威脅。此外，鄱陽湖流域極端水文事件頻發(fā)，贛江枯水期不斷延長，也嚴重危害了底棲動物的生境。

4.2 贛江干流底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境驅(qū)動因子 通過計算不同水情下贛江干流香濃威納指數(shù)H′、豐富度指數(shù)dM和均勻度指數(shù)J′表明，枯水期均高于豐水期。其可能原因一方面由于豐水期流速較大，基質(zhì)的異質(zhì)性和穩(wěn)定性較差，底棲動物因水流對河道侵蝕而很難固著在河底；另外，由于水土流失，豐水期水體的透明度較差，藻類生長受限，減少了底棲動物的食物來源，污染物以及懸浮物質(zhì)的遷移過程發(fā)生了改變，都會對底棲動物多樣性產(chǎn)生影響。

贛江干流上中下游底棲動物呈現(xiàn)空間差異性，海拔通過影響地區(qū)光照和溫度等環(huán)境因子間接影響底棲動物的群落結(jié)構(gòu)，海拔高的地區(qū)，基質(zhì)底質(zhì)類型以卵石為主，異質(zhì)性和穩(wěn)定性越高，并生長有一些水生植物，生物多樣性明顯增加，為底棲動物提供了生存空間、產(chǎn)卵、捕食和避難場所，增加了底棲動物的多樣性。中下游河段沙質(zhì)河床不穩(wěn)定，人類活動劇烈，污染物排放量較大，且存在一些挖沙行為，破壞了水生生物的生境，底棲動物多樣性降低。

透明度主要通過光抑制、污染物以及懸浮物質(zhì)的遷移等影響藻類生長來影響底棲動物的食物來源。環(huán)境因子對底棲動物群落和密度的影響會隨季節(jié)的變化而變化，從影響贛江流域底棲動物的環(huán)境因子來看，不同水情期對底棲動物影響顯著的環(huán)境因子不同，這些因子既有河流物理特征的因子，也有污染性質(zhì)的因子。