中國草莓育種研究進(jìn)展

武沖，姜莉莉，宗曉娟，王曉芳，田中 一久

(山東省果樹研究所/山東省現(xiàn)代設(shè)施果樹技術(shù)創(chuàng)新中心，山東泰安 271000)

草莓(FragriaananassaDuch.)為薔薇科草莓屬草本植物，其果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富，經(jīng)濟(jì)效益較高，深受消費(fèi)者喜愛[1]。中國雖是野生草莓的發(fā)源地之一，但栽培草莓的歷史較短。草莓栽培品種為鳳梨草莓，于20世紀(jì)初引入中國。新中國成立以來，中國的草莓科學(xué)研究取得了巨大成就。截至2018年，中國草莓種植面積已達(dá)17.3萬hm2(260萬畝)，年產(chǎn)量超過500萬t，增長(zhǎng)幅度在所有農(nóng)作物中位居前列。中國已成為世界第一草莓生產(chǎn)和消費(fèi)大國，產(chǎn)量占世界總產(chǎn)量50%以上。

近年來，中國草莓品種選育工作也進(jìn)展迅速，但與國外相比仍有較大差距。筆者介紹了中國草莓育種的方式、發(fā)展歷程和育成譜系，總結(jié)了草莓育種存在的問題，并進(jìn)行展望，以為中國的草莓新品種選育工作提供參考。

1 草莓育種方式

草莓的育種方式主要包括選種、雜交育種、誘變育種和生物技術(shù)育種等[2]。1953—2018年，中國共培育草莓品種112個(gè)，有104個(gè)通過省(市)審定。其中，雜交選育品種98個(gè)，占審定品種的94.2%。實(shí)生選種、誘變育種和芽變選種育成新品種分別為11個(gè)、1個(gè)和2個(gè)。

1.1 選種

草莓選種包括實(shí)生選種和芽變選種。實(shí)生選種主要為利用國外引進(jìn)品種的實(shí)生種子繁殖群體中選育優(yōu)良品種。芽變選種主要是利用體細(xì)胞變異或嫁接產(chǎn)生嵌合現(xiàn)象，從中選育優(yōu)良變異類型，進(jìn)而成為品種[3]。

1.2 雜交育種

雜交育種是通過不同基因型間的配子重新配對(duì)，增加基因組合數(shù)量，產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)，以篩選新的優(yōu)良性狀的植株[4](圖1)。目前，草莓最主要的育種方式為雜交育種，包括種內(nèi)常規(guī)雜交育種和種間雜交。在全世界范圍內(nèi)，草莓栽培品種大多是通過常規(guī)雜交手段育成的。

圖1 草莓雜交優(yōu)系

草莓種間雜交可以將不同種親本的優(yōu)良性狀傳遞給后代，在種質(zhì)資源創(chuàng)新方面具有獨(dú)特之處[5](圖2)。野生草莓資源經(jīng)歷了長(zhǎng)期的自然選擇，在抗逆性、抗病性、芳香性等方面有較大潛力[6]。目前已通過草莓種間雜交獲得了4x、5x、6x、7x、8x、9x、10x、12x等豐富的倍性材料[7]。

1.3 誘變育種

誘變育種是人為利用外加因素誘發(fā)遺傳物質(zhì)產(chǎn)生變異，從而選育新品種，包括化學(xué)誘變和輻射誘變[8]?；瘜W(xué)誘變劑秋水仙素可使低倍性野生草莓染色體加倍，從而克服種間雜種的不育性；甲基磺酸乙酯(EMS)也可引起草莓主要農(nóng)藝性狀發(fā)生變異。輻射誘變是利用射線或其它粒子誘導(dǎo)植物染色體或基因發(fā)生變異，進(jìn)而獲取所需品種[9]。適宜劑量的激光和高壓靜電場(chǎng)，可以克服草莓種間雜交的不親和性，提高交配率。張亞惠等[10]以20 Gy劑量的60Co-γ處理紅頰(顏)品種，獲得誘變系2010-30，其果實(shí)品質(zhì)和柱頭可授粉性顯著提高，花粉敗育率降低。

圖2 草莓花色選育

1.4 生物技術(shù)育種

隨著生物技術(shù)的發(fā)展與成熟，組織培養(yǎng)突變與轉(zhuǎn)基因技術(shù)也逐漸被用于草莓育種，增加了變異頻率，也加速了遠(yuǎn)緣雜交和特定功能基因轉(zhuǎn)移。以離體培養(yǎng)為基礎(chǔ)，通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)，已經(jīng)獲得了在品質(zhì)、抗逆性、抗病蟲性等性狀具有顯著變異的轉(zhuǎn)基因草莓植株，為農(nóng)藝性狀的定向改良提供了依據(jù)[11]。

2 中國草莓品種選育的發(fā)展歷程

中國草莓品種選育開始于20世紀(jì)50年代，前期主要為實(shí)生選種，選育出的品種包括紫晶、金紅瑪、五月香、綠色種子、大四季、沈農(nóng)102等[12]。

20世紀(jì)80年代中國建立了國家草莓種質(zhì)資源圃，設(shè)在北京市農(nóng)林科學(xué)院林果研究所和江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，標(biāo)志著中國草莓育種工作進(jìn)入了一個(gè)新的階段。以雜交育種手段為主先后育成了明晶、明磊、碩豐、碩蜜、碩露、香玉、紅露、美珠、長(zhǎng)豐、石莓2號(hào)、石莓3號(hào)、碩香、申旭1號(hào)、申旭2號(hào)、公四莓1號(hào)等一系列早熟、大果品種。進(jìn)入21世紀(jì)以來，中國草莓育種工作也步入飛速發(fā)展期，育種單位多達(dá)30余家，選育出了越心、艷麗、晶玉、妙香7號(hào)、京醇香、寧玉、寧豐、紫金香玉等一大批優(yōu)良品種[13]。其中，2012—2017年共育成草莓品種54個(gè)，占中國歷年育成品種總數(shù)的48.2%[14]。

3 中國草莓品種的育成譜系

3.1 育成品種類型

根據(jù)結(jié)果特性分類，在1953—2016年中國育成的108個(gè)草莓品種中，有9個(gè)為四季型品種，包括永麗、紫金四季、公四莓1號(hào)、長(zhǎng)虹2號(hào)、四公主、3公主、鎮(zhèn)莓4號(hào)、四季公主2號(hào)等。其余均為一季型冬草莓品種，包括艷麗、紅玉、越心、紫金香玉、妙香7號(hào)、星都1號(hào)等。根據(jù)用途分類，中國育成的草莓品種中包括2個(gè)加工專用型品種(紅云雀、石莓10號(hào))、5個(gè)觀賞(紅花)兼鮮食型品種(紫金紅、粉佳人、俏佳人、粉公主、紫金粉玉)、5個(gè)加工兼鮮食型品種(紫金1號(hào)、保彤等)，其余均為鮮食型品種。目前，中國育成的種子繁殖型品種尚為空白。

3.2 中國培育草莓品種的親本組成

對(duì)中國培育的92個(gè)可追溯親本草莓品種的原始親本組合進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，引進(jìn)品種的遺傳貢獻(xiàn)值高達(dá)95.7%。其中，雙親都是歐美品種的組合有15個(gè)，占15.8%；雙親都是日韓品種的組合有21個(gè)，占22.1%；雙親為歐美品種與日韓品種的組合有56個(gè)，占58.9%。

比較親本衍生數(shù)量發(fā)現(xiàn)，以日本紅顏?zhàn)鳛橛H本，繁殖出19個(gè)品種，位列第一；以美國甜查理作為親本，繁殖出15個(gè)品種，位列第二；紅顏與甜查理作為親本育成的品種3個(gè)[15]。章姬、寶交早生、卡姆羅莎、全明星、豐香等品種繁殖的品種數(shù)也均超過10個(gè)。

4 存在的問題與展望

中國育成的草莓品種絕大多數(shù)來自常規(guī)雜交育種，少數(shù)來源于芽變或誘變，選育方法較為單一。所用親本材料高度依賴日系或歐美主栽品種，遺傳背景狹窄，育種目標(biāo)難以突破。應(yīng)充分利用野生草莓資源，拓寬育種資源的遺傳背景。所育成的品系以大果、紅色、高糖度果為育種目標(biāo)，在此基礎(chǔ)上耐貯運(yùn)性、抗病性、彩色系也應(yīng)逐漸成為草莓育種者關(guān)注的重點(diǎn)。

目前中國自主選育的草莓品種不斷增多，但推廣面積并不大，市場(chǎng)上仍以日本、歐美品種為主。這可能與市場(chǎng)接受程度或配套栽培技術(shù)不成熟有關(guān)。

在今后的草莓新品種選育工作中，應(yīng)準(zhǔn)確地把握市場(chǎng)需求，選育市場(chǎng)接受度高的優(yōu)質(zhì)新品種。針對(duì)自育品種，應(yīng)及時(shí)建立種苗脫毒快繁和配套的栽培技術(shù)體系，加強(qiáng)示范推廣和宣傳力度，以進(jìn)一步優(yōu)化中國草莓品種結(jié)構(gòu)，促進(jìn)草莓產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效。