耿立清,陳溫福
(沈陽農業(yè)大學水稻研究所,遼寧省農業(yè)科技成果轉化服務中心,沈陽 110161)
孕穗期低溫冷害一直是北方粳稻高產穩(wěn)產的主要障礙因子,冷害能顯著地降低水稻單產[1-2,5]。多數研究者曾在生殖生長期的不同生育階段,從結實率和粒質量的角度來研究低溫冷害對產量的影響[2-7],但從穎殼發(fā)育的角度研究低溫冷害對粒質量的影響研究較少,特別是按葉齡余數分期研究低溫對穎殼發(fā)育的影響未見報道。以北方粳稻品種為試材,在孕穗期進行低溫處理,研究不同時期低溫處理對不同部位穎殼發(fā)育的影響,進而揭示孕穗期低溫影響穎殼發(fā)育的關鍵時期,為北方水稻生產中低溫冷害的預防提供理論依據。
試驗在沈陽農業(yè)大學水稻研究所進行,供試材料為千重浪2號。采用盆栽試驗方法,盆缽直徑25 cm,高23 cm,每盆裝過篩棕壤土12 kg。4月16日播種,5月21 日插秧,10 月3 日收獲。插秧時嚴格選取葉齡一致的秧苗,采用高密度栽培,每盆均勻插植22個單株,在分蘗期及時去除分蘗,僅留主莖?;拭颗枋┠蛩? g,磷酸二銨2 g,氯化鉀1 g。分蘗肥和穗肥每盆分別施硫酸銨4 g。試驗共設4 個處理,分別在葉齡余數為2.0(Ⅰ)、1.0(Ⅱ)、0(Ⅲ)時進行低溫處理,以及不處理(CK)。低溫處理在RXZ智能型人工氣候箱中進行,溫度為17±1 ℃,相對濕度為75%,連續(xù)處理5 d。在低溫處理前,每盆選取生長一致的單株15株掛牌標記,與室外正常生長的植株為對照,3 次重復。
于出穗期,每處理取8 穗用FAA 固定,測定時按每穗一次枝梗數將稻穗分成上部、中部、下部3 個部分,如有12個或13個一次枝梗,則按4,4,4或4,5,4來劃分,如有14個一次枝梗,則按5,4,5劃分。然后取上部一次枝梗第1,5,6 粒位的穎殼作為強勢粒的穎殼,中部一次枝梗2,3 粒位的穎殼為中勢粒的穎殼,下部二次枝梗除第1粒位的穎殼作為弱勢粒的穎殼。將穎殼用電動連續(xù)變焦熒光體視顯微鏡照相后,用軟件AxioVision Rel.4.6測穎殼長、寬和面積。成熟期每處理取生長一致的兩盆,將掛牌標記的稻穗按盆收獲。剔除空癟粒和病粒,在60 ℃烘箱中連續(xù)烘干至恒質量,測定粒質量。
采用DPS軟件進行統(tǒng)計分析。
孕穗期低溫脅迫對穎殼大小的影響見表1。
從表1中可以看出,孕穗期低溫處理對供試品種不同部位的穎殼長度、寬度和面積造成了不同程度的降低,與對照相比,差異極顯著。對于強勢及中勢粒穎殼,供試品種穎殼大小降低幅度最大的處理是葉齡余數1.0時的處理,其強勢粒穎殼長度、寬度和面積分別比對照降低3.50%,5.76%和6.04%;對于弱勢粒穎殼,降低幅度最大的處理是葉齡余數0 時的處理,穎殼長度、寬度和面積分別比對照降低7.24%,12.26%和17.94%??梢?,孕穗期低溫處理能使穎殼縮短變窄,從而對水稻產量造成嚴重影響。
表1 孕穗期低溫脅迫對穎殼大小的影響Table 1 The effect of low temperature stress on glume sizes at booting stage
孕穗期低溫處理對谷粒千粒質量的影響見表2。
表2 低溫對谷粒千粒質量的影響Table 2 Influence of low temperature on 1000-grain weight
從表2可以看出,孕穗期低溫處理使千粒質量有不同程度的降低,各處理與對照差異極顯著。在各處理中,葉齡余數為1.0時的處理受影響最大,強勢、中勢和弱勢谷粒及平均值粒質量分別比對照下降10.84%,12.99%,12.72%和10.28%,與其他處理相比,差異達到極顯著水平??梢姡煌瑫r期發(fā)生低溫對強勢、中勢和弱勢粒的谷粒質量均可造成明顯影響。
穎殼長、寬、面積與粒質量的關系見圖1。
圖1 穎殼長、寬、面積與粒重的關系Figure 1 Relationship between glume length,width,area and grain weight
圖1相關分析結果表明,穎殼長和面積與粒質量呈極顯著正相關,寬與粒質量呈顯著正相關。隨著穎殼長度、寬度和面積的增加,粒質量也明顯增加??梢?,穎殼大小對粒質量高低起著極為重要的作用。
已有研究表明,水稻粒質量的高低受多種因素影響,但從谷粒性狀來看,主要取決于谷殼的大小和谷粒充實度。水稻谷殼的大小主要受其生長最快的減數分裂期的環(huán)境條件決定[8],其大小在抽穗期已基本形成。從試驗結果來看,葉齡余數為1.0 時的低溫處理主要影響強勢、中勢穎殼的大小,葉齡余數為0 時的低溫脅迫主要影響弱勢穎殼大小。孕穗期低溫使強勢、中勢、弱勢粒的千粒質量均呈現(xiàn)不同程度的降低。在不同時期進行低溫處理,強勢、中勢、弱勢粒的千粒質量均呈下降趨勢,而粒質量的變化規(guī)律基本與穎殼一致,所以外界環(huán)境條件能有效地改變粒質量,這與前人的報道一致[9-12],而穎殼大小對粒質量高低起著極為重要的作用。但在強勢、中勢、弱勢粒中,不同處理表現(xiàn)不同,這可能與抽穗前的干物質積累、庫的大小及源、庫之間的關系有關[13-15]。這就需要在水稻生產過程中預防孕穗期低溫冷害,特別在葉齡余數接近1.0 時應根據天氣狀況,采取相應的冷害預防措施,如科學灌水、合理施肥、施用化學物質等[16],這樣有利于減少低溫冷害帶來的水稻產量損失。