王者的誕生
——老虎的起源與演化

張 鋒 李 萍

作者單位：1. 重慶市地質(zhì)礦產(chǎn)勘查開發(fā)局208水文地質(zhì)工程地質(zhì)隊；2. 西南大學(xué)

如果問起“萬獸之王”“叢林之王”是誰？大家都會說：當(dāng)然是老虎。自古以來，虎在中華民族歷史中就占據(jù)著極高的地位，是唯一能和民族圖騰“龍”相提并論的動物?！霸茝凝?，風(fēng)從虎”，虎與龍已然成為我們雄偉強盛的民族精神的象征。

面對擁有一身橙黑相間條紋的斑斕大虎時，你一定會好奇這種神奇動物從何而來吧？今年恰逢虎年，筆者通過對資料的研讀與分析撰寫了本文，以期向讀者全景展示虎這一動物王者的前世今生。

王朝更迭

6600萬年前，一顆隕石撞擊地球，這也成為了壓垮業(yè)已衰落的恐龍王朝的最后一根稻草。進(jìn)入古近紀(jì)后，哺乳動物迅速崛起，占據(jù)了統(tǒng)治地位。其中出現(xiàn)了一類食肉動物，稱為古食肉目，曾經(jīng)在非洲、歐亞大陸及北美大陸橫行一時。在5500萬年前，地球上又出現(xiàn)了一股新的勢力，它們在和古食肉目的競爭中占據(jù)了上風(fēng)，被稱為小古貓類。小古貓類是一個大類群，其代表物種曾被命名為“小古貓”（Miacis latour），如今被重新命名為“多麥爾犬獸”（Dormaalocyon latour）。這個名字取自于化石的發(fā)現(xiàn)地——比利時一個叫做多麥爾的小村莊。雖然多麥爾犬獸的名字里有個“犬”字，又屬于“小古貓”這個類群，但它既不是狗也不是貓，而是貓類和狗類的共同祖先。

多麥爾犬獸體重大約為1千克，為樹棲動物，生活在5500萬年前的潮濕森林中，推斷以更小的哺乳動物為食，嘴部和鼻子類似今天的貓。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的多麥爾犬獸化石中，雌性和雄性的形態(tài)有所差異，因此科學(xué)家推測這個物種中存在性雙形（sexual dimorphism）現(xiàn)象。性雙形現(xiàn)象很好理解，比如今天非洲草原上的獅子，公獅子長著濃密的鬃毛，母獅卻不長，兩性的體貌特征有較大的區(qū)別。

多麥爾犬獸所在的小古貓類群中的各種動物，其四肢都極為靈活，但生活方式卻有差別。它們有的在樹上過著攀援生活，有的則在地面爬行，其中的一些也許還擅長高速奔跑或挖掘。隨著小古貓類的不斷演化，不同類別的骨骼也出現(xiàn)了差異。最終這個大家族發(fā)生分化，產(chǎn)生了貓形類和犬形類。貓形類就是所有貓科動物的直接祖先。

根據(jù)我國科學(xué)家研究，貓科動物起源于3200萬年到1680萬年前，也就是地球歷史上的漸新世早期到中新世中期。貓科最早期的代表成員是始貓（Proailurus），化石發(fā)現(xiàn)于德國、西班牙和蒙古，體型只比今天的家貓略大。始貓的牙齒數(shù)量比晚近和現(xiàn)生的貓科多，顳骨巖鼓室岬腹面多了一個突起。根據(jù)骨骼形態(tài)和比例可以推斷，始貓與現(xiàn)生的馬島貍外形非常相似，應(yīng)該像馬島貍一樣擅長跳躍，皮毛也許已經(jīng)有了老虎的雛形。

在貓科起源后，地球氣候進(jìn)入了一段持續(xù)降溫的冷期，這種環(huán)境變化導(dǎo)致貓科動物乃至貓形類大量分化。這些演化分支中，包括名中帶“虎”的古劍齒虎類、偽劍齒虎類在內(nèi)的大多數(shù)類群都滅絕了，只留下古貓類動物。古貓類又分化成三個分支，就是大名鼎鼎的恐貓類、真劍齒虎類及真貓類，其中真劍齒虎類就是我們熟悉的劍齒虎。恐貓類和真劍齒虎類未能活過第四紀(jì)冰期，在冰河世紀(jì)中滅絕了，最終只有真貓類得以幸存，經(jīng)過數(shù)次分化，最終形成了貓族、豹族兩大類。

圖1 多麥爾犬獸復(fù)原圖

圖2 始貓復(fù)原圖

劍齒虎的故事

虎可以分為狹義的虎和廣義的虎。狹義的虎我們下面說，先說說廣義的虎，這其中就包括赫赫有名的史前霸主劍齒虎。它們以長而鋒利的劍齒形象深入人心，出現(xiàn)的時間遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于老虎，作為頂級捕食者統(tǒng)治動物界的時長也遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過老虎。它們的個頭總體上也大過老虎，形象魅力和影響力絲毫不亞于老虎。要讓劍齒虎自己說：“我們是比老虎更‘虎’的虎?！?/p>

類似的，劍齒虎可以分為狹義、中義和廣義三種概念?？茖W(xué)上狹義的劍齒虎概念僅指短劍劍齒虎屬（Machairodus)的動物。中義劍齒虎指所有劍齒虎亞科動物，除了短劍劍齒虎外，還包括副劍齒虎、似劍齒虎（鋸齒虎）、異劍齒虎（異刃虎）、巨頦虎（巨劍齒虎）與刃齒虎（美洲劍齒虎）以及后貓和恐貓等。而廣義劍齒虎指的是所有劍齒家族成員。

從廣義上來說，劍齒家族的歷史可以追溯到始新世晚期，大約4000萬年前。當(dāng)時的成員叫做始劍齒虎。它們的體型類似豹子，體重約70千克，體長2到2.5米，劍齒長度卻可達(dá)到8厘米。到2000萬年前的中新世，出現(xiàn)了最古老的劍齒虎亞科動物——副劍齒虎，其肩高約58厘米，體型同樣輕盈如豹子，可以靈活地爬樹和獵殺相對較大的獵物。1300萬年前，短劍劍齒虎屬出現(xiàn)。

在所有劍齒家族的成員中，刃齒虎屬（Smilodon）似乎最符合人們心目中的劍齒虎的形象?！侗邮兰o(jì)》電影中的迭戈和白色劍齒虎希拉就是以刃齒虎為原型的。刃齒虎屬中的大哥大叫做毀滅刃齒虎。它們的身長超過2米，肩高約1.2米，劍齒長達(dá)18到22厘米，體重200到430千克，是所有貓科動物中平均體重最大的動物，兇猛程度超過今天的老虎和獅子。

劍齒虎雖然兇猛，但它們沒有長長的尾巴來維持平衡，推斷它們并不擅長追逐獵物，反而可能是機會主義者，通過埋伏來發(fā)動突然攻擊，從而獲取獵物。生活方式上，它們不像老虎和貓等獨行俠，而是營群體生活。劍齒虎化石骨骼中的愈合和再生痕跡也表明，它們的族群個體間存在照顧傷者的現(xiàn)象。它們的社會結(jié)構(gòu)更像現(xiàn)代的獅群，會為爭奪食物或伴侶大聲咆哮并發(fā)生激烈的戰(zhàn)斗。

稱霸一時的劍齒虎為什么會滅絕呢？這與氣候造成的生物群演替有很大關(guān)系。劍齒虎亞科出現(xiàn)于2000萬年的中新世，當(dāng)時地球上的草也開始繁盛起來。隨著全球氣候總體向冷轉(zhuǎn)化，草原面積逐漸擴(kuò)大，銳利的劍齒讓劍齒虎所向披靡，捕殺各類大型食草動物。然而到了更新世末期，包括人類在內(nèi)的很多對手也加入了競爭，加上氣候動蕩使很多大型食草動物相繼消失，劍齒虎的劍齒用途大打折扣。而且劍齒一旦折斷，就難以愈合，導(dǎo)致咬合力大幅度下降。而它們較弱的運動能力導(dǎo)致它們捕食小型動物也相對困難。它們只能在廣闊草原上艱難地捕食那些耐寒冷的大型食草動物。當(dāng)冰期結(jié)束后，氣候轉(zhuǎn)暖，植物生長旺盛，新的更適應(yīng)溫暖氣候的植食動物大量出現(xiàn)，列于劍齒虎食譜中的耐寒動物卻逐漸消亡。難以轉(zhuǎn)型的劍齒虎的生存形勢愈加嚴(yán)峻。尤其是人類的迅速崛起，給它們滅亡的天平壓上了最后一個砝碼。這一幕與恐龍的滅絕何其相似，仿若地球歷史的重演！劍齒虎的滅絕真可謂“成也劍齒，敗也劍齒”。

圖3 毀滅刃齒虎復(fù)原圖

尋找地球上的第一只老虎

在科學(xué)分類上，虎屬于豹族中的豹屬（Panthera），虎的拉丁語學(xué)名是Panthera tigrisLinnaeus,1758。因此，尋找第一虎要從豹屬來著眼。我國科學(xué)家在青藏高原上發(fā)現(xiàn)了布氏豹（Panthera blytheae），地層時代為距今590—410萬年前，被認(rèn)為是最原始的豹屬物種。布氏豹和雪豹的親緣關(guān)系密切，與今天老虎的親緣關(guān)系也很近。布氏豹可以算得上是老虎的祖宗了。

發(fā)現(xiàn)于河南澠池蘭溝、時代在大約200萬年前的古中華虎被很多科學(xué)家當(dāng)作“第一虎”的首要備選者。當(dāng)然對于此結(jié)論，依然存在質(zhì)疑的聲音。質(zhì)疑者認(rèn)為古中華虎不是虎的祖先，虎的歷史僅有100多萬年，更有人認(rèn)為最早的虎出現(xiàn)在中國南方。此外，在甘肅東鄉(xiāng)龍擔(dān)地區(qū)還發(fā)現(xiàn)過距今216—250萬年前的龍擔(dān)虎。后來的研究發(fā)現(xiàn)，龍擔(dān)虎或為古中華虎或虎的旁支親戚。最新的基因?qū)W研究認(rèn)為虎有著200—300萬年的歷史。綜合上述內(nèi)容，我們認(rèn)為古中華虎或者龍擔(dān)虎是最早的老虎的可能性極大。而從布氏豹、龍擔(dān)虎到古中華虎，似乎描繪出一條大型貓科動物的演化之路，即源于青藏高原，然后擴(kuò)散至黃河流域等地，當(dāng)然這條推測的演化路線尚待進(jìn)一步的科學(xué)研究來證實。從古中華虎的復(fù)原圖和龍擔(dān)虎的復(fù)原圖可以看出，它們與布氏豹還是有幾分相像的。

無論如何，可以肯定的是，地球上第一只老虎是在大約200萬年前出現(xiàn)在中國。值得一提的是，虎出現(xiàn)的時候，地球也開始了最后一次大冰期——第四紀(jì)冰期。這次冰期對虎的歷史造成了巨大的影響。

圖4 布氏豹骨骼與復(fù)原圖

圖5a 古中華虎復(fù)原圖

圖5b龍擔(dān)虎復(fù)原圖

家族風(fēng)云

在劍齒虎方興未艾之際，虎的勢力也蒸蒸日上。二者有著約200萬年的重疊歷史，應(yīng)該存在過“二虎相爭”的故事。但無論這“二虎相爭”是怎樣一幅激烈的圖景，劍齒虎和虎聯(lián)合而成的虎的大家族都是更新世時的地球霸主，稱王時間長達(dá)200萬年。

虎家族曾經(jīng)興盛一時，數(shù)量規(guī)模非?？捎^。陜西藍(lán)田公王嶺、周口店北京猿人遺址和重慶萬州鹽井溝就是我國虎化石的三個代表性產(chǎn)地，其中公王嶺的虎化石時代約為110萬年前，周口店和萬州的時代則為約60萬年前的更新世中期。發(fā)現(xiàn)于鹽井溝平壩槽的萬縣虎（Panthera tigris acutidens），從骨骼上看，要比周口店的虎稍大一些，被認(rèn)為是現(xiàn)代虎的化石亞種。

根據(jù)對老虎進(jìn)行的遺傳多樣性的研究，今天所有虎的祖先都可以追溯到11.26萬年前，也就是說，現(xiàn)代虎的祖先只有10萬多年的歷史。然而前文已述，虎在200萬年前就已經(jīng)出現(xiàn)了，這說明在虎的演變過程中，曾遭遇過災(zāi)變性事件而導(dǎo)致的“瓶頸效應(yīng)”，使種群規(guī)模急劇減少。據(jù)研究，虎自出現(xiàn)后雖然于更新世在亞洲廣泛分布，但更新世期間反復(fù)的冰川周期和次優(yōu)氣候，可能確實對特定時間段的老虎種群范圍造成了嚴(yán)重的限制，導(dǎo)致從100萬年到大約11萬年前這個比較長的時期內(nèi)，虎只具有相對較小但穩(wěn)定的有效種群規(guī)模，估計只有5萬多只。在此后的冰期（約11萬至1.17萬年前）中，老虎種群曾經(jīng)有了適度增長，并演化出現(xiàn)代虎。換句話說，現(xiàn)有的老虎類型曾接過已滅絕的“第一虎”的接力棒，和劍齒虎延續(xù)了“二虎相爭”的局面，有著8萬多年的“相愛相殺”史。

基因?qū)W研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代虎出現(xiàn)后，其種群隨著環(huán)境的變化而不斷擴(kuò)張，分化為與各種棲息地和選擇壓力相關(guān)的多個亞種。73500年前，蘇門答臘島多巴超級火山噴發(fā)，規(guī)模遠(yuǎn)超今年湯加的火山爆發(fā)事件。它導(dǎo)致了長期性的全球火山冬季，并可能導(dǎo)致了長達(dá)1000年的降溫事件。這次事件造成了老虎的局部滅絕，讓全球虎種群又一次元氣大傷。好在老虎后來又恢復(fù)了統(tǒng)治地位。60000至30000年前，全球發(fā)生的溫度波動可能促進(jìn)了虎家族的內(nèi)部分化。在南方，大約52920年前，孟加拉虎出現(xiàn)；大約33830年前，東北虎祖先和華南虎祖先出現(xiàn)；而后在大約27600年前，又分化出了印支虎；隨后的一次冰期(大約25000—13000年前）使環(huán)境變得相對寒冷，氣候變得相對干燥，導(dǎo)致森林收縮和棲息地破碎化，使馬來半島上的老虎被隔離開來，分化出了馬來虎。在北部，當(dāng)12000年前氣候開始轉(zhuǎn)暖的時候，東北虎祖先遷移到了東北亞地區(qū)生活，分化出今天世界上最大的貓科動物——東北虎。最后，老虎到達(dá)了中亞，產(chǎn)生了和東北虎有親緣關(guān)系的里?；?。

經(jīng)過擴(kuò)散，虎的領(lǐng)土疆域最大時曾經(jīng)西起土耳其半島，東至俄羅斯海岸，北及西伯利亞，南達(dá)印度尼西亞群島，分布范圍廣達(dá)2000多萬平方千米，面積超過今天任何一個國家，跨越經(jīng)緯，兼并炎寒。全球總共出現(xiàn)了虎的9個亞種，包括華南虎（Panthera tigris amoyensis）、東 北 虎（Panthera tigris altaica）、孟加拉虎（Panthera tigris tigris），還有不多見的印支虎（Panthera tigris corbetti）、馬來虎（Panthera tigris jacksoni）、蘇門答臘虎（Panthera tigris sumatrae）、爪哇虎（Panthera tigris sondaica）、巴厘虎（Panthera tigris balica）和里?；ⅲ≒anthera tigris virgata）。遺憾的是，如今我們只能看到前6種，爪哇虎、巴厘虎和里?；⒁唁N聲匿跡。

各亞種的老虎在棲息地根據(jù)當(dāng)?shù)丨h(huán)境做出了適應(yīng)性變化。以蘇門答臘虎為例，基因研究發(fā)現(xiàn)這種虎的體型縮小與ADH7基因有關(guān)系，其生理變化與UQCRQ基因有關(guān)系。這樣蘇門答臘虎的皮毛顏色變得更深，方便在黑暗的森林中進(jìn)行偽裝。其體型也變得更小，以減少能量消耗和捕捉較小的獵物。此外，其新陳代謝也適應(yīng)了熱帶氣候。于是蘇門答臘虎就成為了個頭最小的老虎。

我們通常看到的老虎以典型的橙色底黑條紋為特征，這種稱之為橘虎。有時候還可以看到白虎，毛色為白色底棕黑條紋。除此之外還有罕見的金虎（金色底紅棕色條紋）和雪虎（除尾部淺灰色條紋外幾乎全白）。之所以出現(xiàn)這些神奇的現(xiàn)象，是因為演化中的基因遺傳。經(jīng)過我國科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，老虎體表色是由SLC45A2和CORIN兩種毛色基因調(diào)控，正是二者之一的單獨突變或者二者的共同突變才導(dǎo)致了不同毛色的老虎問世。

可能有的人要問，老虎為什么要演化出這么好看卻復(fù)雜的條紋？都是一種膚色不好嗎？這是長久以來演化的結(jié)果。條紋可以讓老虎在環(huán)境中很好地偽裝自己，無論是在樹林間還是在草叢中，條紋都可以起到保護(hù)色的作用。老虎一般喜歡在黃昏時捕獵，這個時候，它們皮毛上的條紋在夕陽照射下與周圍植物的顏色混雜在一起，使得老虎不容易被獵物發(fā)現(xiàn)。這就讓老虎很容易突襲獵物。由于在很多獵物眼中世界都是黑白色的，因此，即便在大白天老虎也仍舊可以借助條紋隱藏自己。更有趣的是，在現(xiàn)實中，生活在不同地方的老虎身上條紋的多少也不同，華南虎身上的條紋最少，其次是東北虎、孟加拉虎、東南亞的老虎，分布在島嶼上的虎身上的條紋最多。值得一提的是，老虎身上的條紋就如人類的指紋一樣獨一無二，沒有兩只虎的臉譜、條紋是完全相同的。這就為識別老虎提供了便利。人們據(jù)此建立了數(shù)據(jù)庫，以便在野外識別每一只老虎個體。畢竟老虎已經(jīng)自己把“身份證”“刻”在身上了。

圖6 現(xiàn)代虎的分布變遷圖

獸王的危機

一萬年前，劍齒虎滅絕，原因如上所述，先是環(huán)境和氣候變化導(dǎo)致了家族的衰落，再遭遇人類崛起導(dǎo)致其快速消亡。不難看出，即使沒有人類，劍齒虎的霸主之路也必然會終結(jié)，然而人類的崛起確實大大縮短了它們稱霸世界的時間。

如今，現(xiàn)代老虎也遇到了巨大的危機。1937年，巴厘虎滅絕；20世紀(jì)70年代，里?；缃^；1988年，爪哇虎滅絕。華南虎在野外已經(jīng)多年難覓芳蹤，“周老虎事件”從一個側(cè)面就說明了這個問題。從現(xiàn)代虎多種多樣的亞種類型可以看出，老虎其實是一種對環(huán)境有很強適應(yīng)能力的生物，從冰天雪地到熱帶森林，從高山峽谷到丘陵平原，都能分化出不同的類型。既然它們可以成功地活過更新世大滅絕，如今就應(yīng)該依舊是老虎家族的繁榮時代。然而現(xiàn)今的老虎卻成為了瀕危物種，這些不能不說是人類的過失。

圖7 當(dāng)今六種虎的特征對比圖

綜上所述，虎自出現(xiàn)到如今，一度稱霸，如今瀕危，早已融入中華民族乃至全人類的文明之中。人們把每年的7月29日確立為“全球老虎日”，以表示對虎的保護(hù)的重視。中國是目前世界上唯一擁有5個虎亞種的國家，在保護(hù)老虎方面更是義不容辭。既然從演化上來看虎還處在繁榮期，就需要從管住人類自身出發(fā)來保護(hù)虎，具體可以從保護(hù)多樣性、保護(hù)棲息地和弘揚文化精神三方面著手。

圖8 四種虎毛色對比圖

圖9 三種已經(jīng)滅絕的虎

目前國際和國內(nèi)均已出臺了保護(hù)法規(guī)，禁止虎產(chǎn)品貿(mào)易，加強科學(xué)研究和人工繁育，保護(hù)好虎的物種多樣性?；⑹切枰竺娣e棲息地的動物，所謂“一山不容二虎”就說明了這個道理。人類已經(jīng)建立了自然保護(hù)區(qū)，給虎留夠了生存活動空間。只要人類自己不去干擾，那么虎的種群數(shù)量就能很快恢復(fù)。除了這些“硬保護(hù)”措施，還有一種同樣重要的“軟保護(hù)”措施，即文化保護(hù)。在人們心目中，虎是勇猛、威武和力量的象征。千百年來，虎文化已經(jīng)成為優(yōu)秀傳統(tǒng)文化的組成部分。因此，需要把虎文化精神作為精神大餐去滋養(yǎng)和影響大眾，讓人們逐漸樹立保護(hù)觀念和意識，自發(fā)地去關(guān)注虎。這也是長期事業(yè)，是保護(hù)虎的根本之道。目前，“軟”“硬”兩種保護(hù)措施均已初見成效，然而保護(hù)虎的事業(yè)仍是任重而道遠(yuǎn)。