瓦螨與蜜蜂病毒的研究現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢

劉玉玲 李志勇 孫智禹 王志 陳東海 牛慶生│編譯

吉林省養(yǎng)蜂科學(xué)研究所，吉林 132108

20世紀80年代末在美國大陸發(fā)現(xiàn)瓦螨，從那時起，瓦螨幾乎無處不在。使用一系列殺螨劑取得不同效果，現(xiàn)如今許多殺螨劑已經(jīng)不再完全有效。20多年來，人們一直在努力制定針對蜂螨的治療方案，開發(fā)治螨藥物，尋找非化學(xué)手段來減緩螨蟲的生長，以減少對殺蟲劑的需求（如培育抗螨蜂種，捕捉雄蜂等）。盡管付出了巨大的努力，瓦螨仍然是世界上大多數(shù)養(yǎng)蜂人面臨的嚴峻挑戰(zhàn)。

在過去的幾十年里，人們對瓦螨進行了大量研究。養(yǎng)蜂人都知道由蜂螨引起的危害是雙重的，首先，瓦螨叮咬并寄生于蜂體上，消耗蜜蜂的資源并破壞它們。瓦螨以蜜蜂的脂肪體為食，脂肪體在許多方面與人類肝臟相似，但存在重要的區(qū)別。像肝臟一樣，脂肪體扮演著多種角色，具有解毒功能，驅(qū)動免疫反應(yīng)，合成供其他器官使用的蛋白質(zhì)；其次，瓦螨可以傳播多種對蜜蜂有害的病毒，可以說比瓦螨本身對蜜蜂的損害更嚴重。我們在與大陸隔離的戈特蘭島的蜂群中發(fā)現(xiàn)蜂螨，在沒有人為干預(yù)的情況下，蜜蜂具有抗螨性，即使沒有進行任何治螨，蜂群冬季存活率也很高。然而，進一步調(diào)查顯示，盡管戈特蘭島蜜蜂在沒有治療的情況下確實存活下來，但它們?nèi)匀皇艿酵唑秩?，同時還感染殘翅病毒（DWV），這是一種主要以瓦螨為載體傳播的病毒。雖然蜜蜂對蜂螨具有抗性，但殘翅病毒感染較高。

世界各地的蜜蜂可能存在上百種新病毒，雖然大多數(shù)病毒不會對蜂群造成傷害，但人們非常清楚，病毒可以迅速進化，改變宿主，變得更具毒性，殘翅病毒就是一個很好的例子。在夏威夷的蜂群中檢測到10種不同的病毒株，均未發(fā)現(xiàn)病毒引起危害。瓦螨的引入為殘翅病毒進入蜜蜂帶來新的途徑，但只有一些毒株能利用這種途徑，而且毒性更強——繁殖快，更容易傳播。病毒很小，容易發(fā)生突變，并且繁殖迅速。

在伊利諾伊大學(xué)實驗室也發(fā)現(xiàn)類似情況，研究一種不同的蜜蜂病毒——以色列急性麻痹病毒（IAPV）。在實驗室進行了很多IAPV的研究：它不像DWV那樣普遍，但與大量蜂群損失有關(guān)。其實很容易測試蜜蜂對它的感染反應(yīng)，如果感染成年蜂，當(dāng)病毒達到高水平時，蜜蜂會癱瘓并死亡。飼喂不同食物，或接觸不同的化學(xué)物質(zhì)，觀察蜜蜂在面對IAPV挑戰(zhàn)時生存能力變化。這有助于識別有益的輸入，減少感染的嚴重性，以及了解如何降低其他影響因素，如饑餓或農(nóng)藥接觸，可能增加蜜蜂的易感性。在過去幾年中，我們也一直在深入了解IAPV如何低水平（非致命性）感染蜜蜂，它是如何傳播的，如何在蜂群內(nèi)和蜂群之間傳播。

蜜蜂個體之間相互關(guān)聯(lián)，具有相似的免疫系統(tǒng)，它們不斷地互相舔、互相摩擦等。令人驚訝的是，蜜蜂個體的免疫系統(tǒng)實際上比許多昆蟲要弱。相反，它們進化出一個更為復(fù)雜的“社會免疫”系統(tǒng)。也就是說，大多數(shù)養(yǎng)蜂人都知道，蜜蜂很喜歡清理。例如，將有冷凍巢蟲的巢脾放進蜂群，會很快被蜜蜂清理掉。蜜蜂還有其他行為，像經(jīng)?；ハ嗍崂砻l(fā)，收集并傳遞蜂膠，發(fā)現(xiàn)生病個體將其趕出蜂群。我們發(fā)現(xiàn)，當(dāng)用非常低水平的IAPV感染蜜蜂并把它們放進蜂群時，其他蜜蜂接觸它們的次數(shù)會減少。具體來說，它們很少口對口分享花蜜。我們還發(fā)現(xiàn)，這并不是IAPV特有的。如果只是用一種化學(xué)處理方法讓蜜蜂認為自己感染了病毒（有點像含有病毒的疫苗），同樣的現(xiàn)象也會發(fā)生。蜜蜂似乎普遍有抗病毒免疫反應(yīng)，幫助其減緩病毒疾病的傳播。如果病毒主要由瓦螨傳播，有可能幫助病毒傳播。

過去我們對疾病如何在蜂群之間傳播感興趣，有很多關(guān)于“瓦螨炸彈”的討論：嚴重感染的蜂群死于螨害，然后將蜂螨傳播到其他健康的蜂群。當(dāng)用IAPV（沒有瓦螨，只有病毒）感染蜜蜂時，蜜蜂足夠健康，可以正常飛行和覓食。研究表明，患病的蜜蜂可能迷失方向，無意間飛到其他蜂群?？梢宰约簻y試，在一個蜂群里標記一些蜜蜂，看看在其他蜂群發(fā)現(xiàn)多少帶標記的蜜蜂，守衛(wèi)蜂通常會阻止外來蜂的進入。用IAPV感染蜜蜂時，來自其他蜂群的守衛(wèi)蜂對它們的攻擊要小得多。把感染IAPV的蜜蜂引入蜂巢入口時，被接受的幾率是未感染的蜜蜂的兩倍。而且，當(dāng)我們將那些被“假”病毒處理過的蜜蜂引入蜂巢時，它們經(jīng)常會受到守衛(wèi)蜂的攻擊，這種效應(yīng)只適用于IAPV。另外一個例子說明病毒如何以我們意想不到的方式變得更致命。DWV通過快速繁殖和更多被瓦螨傳遞而提高了毒力。IAPV可能也發(fā)生同樣的事情，但我們也看到這種病毒如何幫助破壞蜜蜂的自然免疫防御。我們不確定這一點，但懷疑IAPV和瓦螨共同合作——IAPV可以通過瓦螨在蜂群之間傳播。

關(guān)于對蜜蜂進行年齡匹配的實驗，我們一直試圖評估不同年齡的蜜蜂對感染的反應(yīng)，以及它們將感染傳播給其他蜂的可能性有多大。通常在大多數(shù)動物中，年幼或年老的個體更容易受到感染，而且感染對不同年齡個體的影響可能是不同的。1日齡蜂、哺育蜂、守衛(wèi)蜂、采集蜂（甚至蜂王），它們盡管是姐妹，但是對感染的反應(yīng)不同，傳播病毒可能性也不同。如果能了解蜂群中誰最易受感染，或者誰最有可能成為“超級傳播者”，就可以開始考慮針對這些蜜蜂的最佳治療方法。例如，采集蜂不吃花粉，如果它們是傳播疾病和病毒水平很高的個體，花粉治療可能是無效的；1日齡的蜜蜂對花粉最敏感，增加花粉的營養(yǎng)可能真的很有價值，新出房的蜜蜂會消耗大量花粉。

在過去幾年里，我們還看到一些新的控制瓦螨方法，像雙甲脒（amitraz）和草酸，這兩種藥物仍然很受歡迎。然而，人們擔(dān)心很快會出現(xiàn)治療效果下降，因為蜂螨對雙甲脒產(chǎn)生了抗藥性，就像以前的化學(xué)藥物治療方法一樣。事實上，美國農(nóng)業(yè)部巴吞魯日（Baton Rouge）蜜蜂育種和遺傳實驗室的研究報告稱，在多個州對商業(yè)蜂群的瓦螨進行了抗藥性測試。雖然大多數(shù)情況下是有效的，但一些蜂場的瓦螨在易感性上有很高的變異，表明很可能存在耐藥基因，需要注意監(jiān)測雙甲脒耐藥性問題。位于馬里蘭州貝茨維爾的美國農(nóng)業(yè)部蜜蜂研究實驗室在其網(wǎng)頁上有一個“抗性測試”的協(xié)議，養(yǎng)蜂人可以自己評估瓦螨對殺蟲劑的抗性。

瀏覽美國農(nóng)業(yè)部蜜蜂實驗室的網(wǎng)站，可以看到正在進行的研究項目。其中一個項目是開發(fā)一種評估許多化合物/療法對瓦螨的療效，實地測試有希望的化學(xué)物質(zhì)，然后試圖了解其工作原理，以及如何產(chǎn)生耐藥性，從而為決策提供依據(jù)。雖然這是未來的事情，希望能夠開發(fā)一些新的瓦螨防治方法。

在此之前，所能做的最好的事情是繼續(xù)推薦養(yǎng)蜂人使用對他們有效的方法來監(jiān)測和控制蜂螨。建議定期以l%～3%的治療閾值（例如，3～9只螨每300只蜜蜂——酒精洗脫法），但仍然經(jīng)常聽到養(yǎng)蜂人在達到10%～30%的水平后才進行治療。如果管理足夠多的蜂群，盡管盡了最大努力，某些蜂群還是會出現(xiàn)這種情況；多數(shù)養(yǎng)蜂人都有一種“要么活，要么死”的理念，每個人都可以而且應(yīng)該隨心所欲地管理。然而，我們對瓦螨如何在蜂群之間傳播、如何使病毒更致命以及感染的速度有多快了解得越多，就越認為養(yǎng)蜂人要做好蜂群管理工作是隨時防治蜂螨。如果放任自流，螨蟲可能就會傳播到其他蜂群和鄰居的蜂群。有很多方法可以監(jiān)控和防治蜂螨，無論是否含有化學(xué)物質(zhì)，我們都得盡力。