稻米品質(zhì)性狀及其與株型關(guān)系的研究進(jìn)展

劉安晉 ，商全玉* ，楊秀峰 ，王 松 ，吳俊彥 ，張習(xí)文 ，劉顯元 ，王天一 ，曹國慶 ，劉 亮

（1 黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 黑河分院，黑龍江 黑河 164300；2 黑河市愛輝區(qū)國家級水稻灌溉試驗重點(diǎn)站，黑龍江 黑河 164300）

中國優(yōu)質(zhì)稻米的生產(chǎn)和發(fā)展是起伏向前的，高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)是相輔相成的螺旋式發(fā)展關(guān)系[1]。國家糧食安全第一重要，優(yōu)質(zhì)是達(dá)到一定生產(chǎn)水平后的階段性目標(biāo)?，F(xiàn)階段，我國水稻科技取得重大突破，單產(chǎn)創(chuàng)歷史新高，年人均占有量已超過150 kg[2]。大米供需實現(xiàn)了從短缺到過剩的時代性跨越，優(yōu)質(zhì)稻的比例持續(xù)上升[3]。據(jù)統(tǒng)計，2019 年優(yōu)質(zhì)食用稻總體達(dá)標(biāo)率51.8%，相較2003 年提高26.3%。但由于惡劣天氣影響，2020 年總體達(dá)標(biāo)率49.1%相較于2019 年降低2.7 個百分點(diǎn)[4]。水稻株型在很大程度上影響冠層結(jié)構(gòu)、光合速率和抗逆性從而影響產(chǎn)量和品質(zhì)[5]。以往對理想株型的研究大多集中在株型與雜種優(yōu)勢利用方面，主要是通過植物育種提升作物產(chǎn)量潛力。這種情況下水稻株型性狀與產(chǎn)量性狀的研究很豐富。目前需要在優(yōu)質(zhì)株型對品質(zhì)性狀的效應(yīng)方面深入研究，同時解決試驗品種數(shù)量較少或者群體較小的問題。本文綜述了稻米品質(zhì)性狀的研究現(xiàn)狀，以及品質(zhì)與株型性狀的關(guān)系，以期為水稻的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)育種提供理論依據(jù)。

1 稻米品質(zhì)性狀研究

1.1 加工和外觀品質(zhì)

稻米加工品質(zhì)主要包括糙米率、精米率和整精米率。整精米率會在很大程度上影響加工品質(zhì)，其影響因素主要是籽粒飽滿度。我國稻米的平均整精米率為55%左右，在北方地區(qū)更高[6]。高整精米率和低堊白度有一定交互促進(jìn)作用，因而在改良過程中可適當(dāng)協(xié)調(diào)[7]。光合作用和氮肥也會明顯地影響到加工品質(zhì)。群體光合速率對外觀品質(zhì)具有正向的影響[8]。施氮量提高后，外觀指標(biāo)也明顯改善[9]。

稻米品質(zhì)改良是目前相關(guān)水稻生產(chǎn)關(guān)注熱點(diǎn)，與此相關(guān)的研究不斷增多。一些學(xué)者確定出水稻堊白的主效QTL 基因Chalk5，且發(fā)現(xiàn)其激活情況下液泡氫離子濃度會大幅度提高，這明顯地影響到液泡pH 動態(tài)平衡，對胚乳發(fā)育也會產(chǎn)生顯著影響[10]。胚乳儲藏物質(zhì)間中有很多氣泡，這和堊白的形成密切相關(guān)[11]。水稻粒型和品質(zhì)存在密切關(guān)系，可劃分為粒長、粒寬、長寬比等指標(biāo)[12]。適當(dāng)提高粒長、降低粒寬會減少堊白率，這樣可以提高外觀品質(zhì)[13]。育種工作中，應(yīng)該適當(dāng)調(diào)節(jié)粒長，結(jié)合分子輔助育種進(jìn)行優(yōu)化改進(jìn)，更好地滿足實際應(yīng)用要求。

1.2 營養(yǎng)和食味品質(zhì)

研究發(fā)現(xiàn)稻米中直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量及淀粉結(jié)構(gòu)會明顯地影響到品質(zhì)[14]。直鏈淀粉含量和食味品質(zhì)存在負(fù)相關(guān)關(guān)系[15]。一般情況下如果直鏈淀粉含量高，則對應(yīng)的米飯黏性差、質(zhì)地硬且食味較差。適當(dāng)進(jìn)行優(yōu)化，培育出低直鏈淀粉含量的品種，這也是目前品種選育方面的研究重點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，在一些低直鏈淀粉含量的品種中，其食味品質(zhì)并不會明顯地受直鏈淀粉含量的影響，因而此方面還沒有得到明確結(jié)論[16]。有的品種直鏈淀粉含量沒有明顯的差異，食味也可能并不相同，這和支鏈淀粉的鏈長有關(guān)。在正常情況下，短鏈的占比和米飯硬度存在負(fù)相關(guān)關(guān)系[17]。

蛋白質(zhì)是稻米胚乳的第二大組分，蛋白質(zhì)以蛋白體形式填充在淀粉粒間，與淀粉吸水糊化存在密切關(guān)系[18]。稻米中蛋白質(zhì)含量與米飯黏性以及稻米食味值等指標(biāo)都存在一定相關(guān)性[19]。在蛋白質(zhì)含量較高情況下，米粒結(jié)構(gòu)致密，吸水較慢，米飯質(zhì)地較硬，食味也受到影響[20]。不過有的學(xué)者認(rèn)為，蛋白質(zhì)含量與食味品質(zhì)無顯著相關(guān)性，甚至在低蛋白含量品種中二者之間呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，適當(dāng)提高低蛋白品種的蛋白含量，有利于改善稻米的食味品質(zhì)[21]。此外稻米食味品質(zhì)也和蛋白質(zhì)組分密切相關(guān)[22]。例如，醇溶蛋白和谷蛋白對稻米食味有負(fù)效應(yīng)[23]。由此可以看出，應(yīng)該使蛋白含量降低至適宜范圍，可更好地滿足綜合性要求。

在精米的物質(zhì)組分中，脂類化合物含量不超過0.6%。研究發(fā)現(xiàn)在存儲過程中，這些化合物易分解氧化，與食味值存在負(fù)相關(guān)關(guān)系[24]。脂肪酸和直鏈淀粉形成環(huán)狀結(jié)構(gòu)，在加熱過程中其會對淀粉的膨脹產(chǎn)生制約作用，大米的品質(zhì)和糊化相關(guān)的指標(biāo)都明顯變差，這直接降低了米飯口感[25]。在稻米貯藏時，其中的脂肪酸含量增加，這種條件下的米飯質(zhì)地較硬、黏性小，色澤和口感都明顯降低[26]。因而有必要對稻米的儲藏條件進(jìn)行適當(dāng)調(diào)節(jié)，減少脂類物質(zhì)變化，盡可能地保持食味品質(zhì)。

2 品質(zhì)性狀與株型關(guān)系

2.1 莖部性狀

相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)水稻光能利用水平和株高存在密切關(guān)系，株高也決定了水稻群體光合層的厚度[27]。光照對物質(zhì)合成會產(chǎn)生直接影響，進(jìn)而影響米質(zhì)和產(chǎn)量，因而應(yīng)該對株高進(jìn)行適當(dāng)篩選[28]。江建華試驗得出，水稻的株高與堊白粒率間存在顯著的相關(guān)性[29]。趙全志等研究表明，倒3 節(jié)間長與稻米碾磨存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，且會影響到其外觀品質(zhì)[30]。張子軍等研究表明，倒1 節(jié)間長和倒3 節(jié)間粗與稻米品質(zhì)正相關(guān)[31]。李猛等研究認(rèn)為倒1 和倒3 節(jié)間粗與外觀品質(zhì)中的粒寬呈正相關(guān)[32]。由以上分析可知，在優(yōu)質(zhì)品種選育時，應(yīng)重視莖部的倒1 節(jié)和倒3 節(jié)。

2.2 葉部性狀

植物光合作用主要在葉片進(jìn)行，可合成各種類型有機(jī)物，水稻理想株型和葉型密切相關(guān)?？蓪θ~片的直立性、卷曲度相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行優(yōu)化，為提高米質(zhì)提供支持。徐海等研究表明，倒3 葉的寬度與食味值呈顯著負(fù)相關(guān)[33]。郝憲彬等研究表明，劍葉長度與直鏈淀粉含量呈正相關(guān)，優(yōu)質(zhì)雜種粳稻應(yīng)具有較寬的劍葉和倒2 葉、較窄的倒3 葉、較小的倒3 葉基角[34]。鄭英杰等研究認(rèn)為水稻上3 葉特別是劍葉對食味值的影響很大[35]。根據(jù)以上分析可得，優(yōu)質(zhì)品種選育時，應(yīng)加強(qiáng)葉部劍葉和倒3 葉的選擇。

2.3 穗部性狀

水稻的穗型也會明顯地影響到其品質(zhì)，在理想株型水稻選育過程中，此指標(biāo)一直是重點(diǎn)研究對象。從穗型上看，彎穗型水稻的整精米率顯著高于直穗型[36]。徐正進(jìn)等試驗得出，上部優(yōu)勢型的精米率、整精米率等相關(guān)指標(biāo)都顯著好于其他優(yōu)勢型；與重穗型和密穗型相比，也表現(xiàn)出很強(qiáng)的優(yōu)勢[37]。占新春等研究表明，穗粒數(shù)與堊白粒率、堊白度、粒長呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)[38]。王敬國等研究表明，蛋白質(zhì)含量與穗數(shù)間呈正相關(guān)關(guān)系，而與枝梗實粒數(shù)存在一定的負(fù)相關(guān)[39]。杜志敏等試驗得出，RIL 群體中高產(chǎn)高食味類型株系的穗部較長，著粒密度較小，而一次枝梗具有較高的結(jié)實率[40]。由此可以看出，應(yīng)在適宜范圍內(nèi)重點(diǎn)選擇穗型、穗長和著粒密度，可更好地提高稻米品質(zhì)。

3 小結(jié)與展望

隨著我國經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活水平的日益提高，稻米消費(fèi)結(jié)構(gòu)也出現(xiàn)明顯的變化，對米質(zhì)的要求不斷提高。對稻米品質(zhì)的研究逐步深入，已經(jīng)從大分子進(jìn)入到基因?qū)用?，但還有一些問題需要解決。例如，即使稻米的淀粉含量相同，食味得分會出現(xiàn)明顯差異；而相同蛋白質(zhì)含量的稻米，食味得分仍會出現(xiàn)明顯差異。

要提高稻米品質(zhì)，就需要將品質(zhì)的研究與育種結(jié)合起來。分子設(shè)計育種復(fù)雜且難度大，目前的主要育種方法依然需要考察水稻的株型性狀。品質(zhì)性狀是其主要的內(nèi)在量化指標(biāo)，株型性狀主要是對其外部指標(biāo)進(jìn)行描述?？傮w看這兩種指標(biāo)差異很明顯，內(nèi)在相關(guān)性不強(qiáng)。不過進(jìn)一步分析可知，二者都處于水稻生長發(fā)育的環(huán)境條件下，都受到遺傳基因的影響，由此可判斷出二者必然存在聯(lián)系[41]。對于有些研究得出的稻米品質(zhì)與株型性狀之間并無明顯的相關(guān)性的結(jié)論[42]，要考慮到試驗的具體情況?？朔h(huán)境和品種造成的影響，需要集合大量樣本進(jìn)行分析，并借助現(xiàn)有的分子技術(shù)GWAS 找出稻米品質(zhì)與株型性狀的內(nèi)在深層聯(lián)系。