不同茶樹品種光合特性與冠層指標(biāo)分析

李時(shí)雨，姚新轉(zhuǎn)，安海麗，呂立堂，*

（1. 貴州大學(xué)茶學(xué)院，貴州 貴陽 550025；2. 貴州大學(xué)農(nóng)業(yè)生物工程研究院/生命科學(xué)學(xué)院，山地植物資源保護(hù)與保護(hù)種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/山地生態(tài)與農(nóng)業(yè)生物工程協(xié)同創(chuàng)新中心，貴州 貴陽 550025）

茶（Camellia sinensis （L.） O. Ktze.）為山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）是我國重要的傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)作物。茶葉生化物質(zhì)含量是影響茶葉品質(zhì)主要因素，90%～95%的生化物質(zhì)含量來源于茶樹葉片的光合作用［1－2］。茶樹光合作用受環(huán)境影響，也受品種遺傳特性的影響，在同等環(huán)境條件下，品種是決定光合效率的主要因素［3－4］。謝文鋼等［5］通過研究‘峨眉問春’‘川茶2號(hào)’和‘紫嫣’的光合特性表明川茶2號(hào)光合效率較高，產(chǎn)量最高，適應(yīng)性較強(qiáng)。

茶樹冠層是影響投射茶樹各個(gè)冠層面太陽輻射能量的直接因素，前人研究發(fā)現(xiàn)各冠層太陽輻射強(qiáng)度下的果實(shí)品質(zhì)及葉片性狀存在顯著差異［6－8］，曹永慶等［9］通過對(duì)不同油茶品種冠層有效輻射的研究表明，當(dāng)光合有效輻射截獲量為70%～90%時(shí)，有利于油茶結(jié)實(shí)和高產(chǎn)。目前，在夏秋茶的生產(chǎn)上，遮陰覆蓋成為提高茶品質(zhì)的重要措施［10－11］，楊麗冉等［12］對(duì)不同茶樹品種以及不同遮陰和修剪處理下茶樹葉片的光合特性分析表明，相對(duì)于修剪而言，遮陰更能有效緩解茶園光合“午休”現(xiàn)象。肖正東等［13］測(cè)定不同種植模式下茶樹的光合特性也表明，林木遮陰可通過改變光譜比例和提高大氣相對(duì)濕度等調(diào)節(jié)茶園生態(tài)環(huán)境，從而對(duì)茶葉的品質(zhì)起到改善作用。本實(shí)驗(yàn)通過測(cè)定同一區(qū)域中不同茶樹品種表型性狀、葉面積指數(shù)、光合特性和冠層指標(biāo)，并對(duì)光合生理參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，以期為篩選優(yōu)質(zhì)高光效茶樹品種及優(yōu)化栽培模式提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

遵義市正安縣瑞溪鎮(zhèn)樂茗香生態(tài)有機(jī)茶業(yè)有限公司的生態(tài)茶園（東經(jīng)107°42′55″，北緯28°57′45″），年平均氣溫16.3℃，年平均日照時(shí)數(shù)1007.3 h，年總輻射80 KCal·cm-2，年平均降雨量為1000～1200 mm，且多為無霜期，土地肥沃。試驗(yàn)材料為‘九龍袍’‘紫玫瑰’‘紫牡丹’和‘梅占’4個(gè)茶樹品種（表1），為同一時(shí)期種植于同一區(qū)域的成齡茶樹，生長狀態(tài)良好且均未進(jìn)行修剪。

表1 4個(gè)茶樹品種基本信息Table 1 Basic information on 4 tea varieties

1.2 研究內(nèi)容與測(cè)定方法

1.2.1 茶樹品種表型性狀的測(cè)定

茶樹品種形態(tài)和生物學(xué)特性描述依照陳亮等方法［14］，在田間對(duì)4個(gè)茶樹品種進(jìn)行了7個(gè)質(zhì)量性狀（葉形、葉色、葉質(zhì)、葉尖、葉齒密度、葉齒深度、葉緣）和5個(gè)數(shù)量性狀（葉長、葉寬、葉面積、葉型指數(shù)、葉脈對(duì)數(shù)）的測(cè)定，每個(gè)品種測(cè)定5株，取平均值。

1.2.2 葉面積指數(shù)與冠層光合有效輻射截獲量的測(cè)定

使用ACCUPAR植物冠層分析儀（model LP-80），采用五點(diǎn)取樣法進(jìn)行測(cè)定。從4個(gè)品種中選取5個(gè)測(cè)點(diǎn)，各測(cè)點(diǎn)選取4株長勢(shì)一致的植株進(jìn)行定株測(cè)量，將傳感器的探頭分別放置在茶樹樹冠上層（樹冠2/3以上）、中層（樹冠1/3至2/3之間）、下層（樹冠1/3以下），各層重復(fù)測(cè)定3次，取平均值，得到4個(gè)品種茶樹葉面積指數(shù)（LAI，leaf area index）。同時(shí)，通過ACCUPAR植物冠層分析儀分別測(cè)定4個(gè)品種茶樹冠層上方0.15 m及冠層地表面光合有效輻射（PAR），每個(gè)點(diǎn)重復(fù)測(cè)定3次，取平均值。從而得到光合有效輻射截獲量（Fractional Interception of Absorbed Photosythetically Active Radiation，F(xiàn)APAR）的數(shù)值，其計(jì)算公式如下：

式中：PARc為太陽到達(dá)茶樹冠層上方0.15 m的光合有效輻射；PARg為穿過茶樹冠層照射在地表面的光合有效輻射［15］。

1.2.3 不同梯度光合有效輻射下4個(gè)茶樹品種光合特性的測(cè)定

運(yùn)用美國Li-cor公司的LI-6400光合作用儀對(duì)4個(gè)茶樹品種進(jìn)行光合指標(biāo)測(cè)定。測(cè)定指標(biāo)包括：凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、光強(qiáng)（PAR）、大氣CO2濃度（Ca）、氣孔導(dǎo)度（Gs）等。選定晴朗天氣09：00～12：00，CO2濃度為400 μmol·mol-1，設(shè)置光合有效輻射（PARi）梯度為 0、20、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1500、1800、2000、2500 μmol·m-2·s-1，測(cè)定時(shí)，使光合作用儀在每個(gè)光強(qiáng)下穩(wěn)定3 min。每株茶樹統(tǒng)一取樹冠外圍枝條第4片完整成熟葉片為測(cè)定材料，采用五點(diǎn)取樣法，共設(shè)置3個(gè)重復(fù)，取平均值，每次測(cè)定周期需要約30～40 min。葉片瞬時(shí)水分利用效率（WUE，μmol·mmol-1）、光能利用效率（LUE，mol·mol-1）和氣孔限制值（Ls）分別用如下公式計(jì)算：

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)的處理和繪圖采用Excel和GraphPad Prism軟件完成。采用SPSS 26對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以最小顯著性差異法（LSD）和鄧肯多重范圍檢驗(yàn)（Duncan）進(jìn)行顯著性分析，利用Pearson相關(guān)系數(shù)分析各光合生理參數(shù)間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同茶樹品種葉面積指數(shù)及表型性狀分析

如圖1所示，4個(gè)茶樹品種中，梅占的葉面積指數(shù)顯著高于其他3個(gè)品種，4個(gè)茶樹品種葉形均為中葉，除梅占為小喬木以外，九龍袍、紫玫瑰和紫牡丹均為灌木。4個(gè)茶樹品種的表型性狀調(diào)查結(jié)果如表2所示，結(jié)果表明，九龍袍、紫玫瑰和紫牡丹葉長、葉寬、葉面積指數(shù)和葉脈對(duì)數(shù)之間差異較小，梅占除葉型指數(shù)與紫玫瑰差異不大外，其他數(shù)量性狀與九龍袍、紫玫瑰和紫牡丹相差較大。4個(gè)品種葉肉厚而質(zhì)脆，其他質(zhì)量性狀基本一致，練珊珊［16］等研究認(rèn)為細(xì)胞壁中纖維素和木質(zhì)素含量與葉片幼嫩程度呈正相關(guān)，含量越低，細(xì)胞壁韌性越小易揉捻［17］。

圖1 4個(gè)茶樹品種的葉面積指數(shù)Fig. 1 Leaf area indices of 4 tea varieties

表2 4個(gè)茶樹品種表型性狀分析Table 2 Phenotypic traits of 4 tea varieties

2.2 不同茶樹品種光合有效輻射數(shù)值差異分析

如圖2所示，4個(gè)茶樹品種冠層上層的光合有效輻射（Photosynthetic Active Radiation，PAR）高于冠層中、下層，PAR呈現(xiàn)由上到下，逐層減少的垂直分布現(xiàn)象。梅占各層PAR總體最高，九龍袍次之，最后是紫玫瑰和紫牡丹。紫牡丹和紫玫瑰這兩個(gè)品種各層PAR差距不大，各層的PAR均未超過200 μmol·m-2·s-1。在這4個(gè)茶樹品種中，上層與中下層PAR差距較大，其中梅占上層PAR最高，為1186.5μmol·m-2·s-1，且與其中下層之間的差異最大，高達(dá)980.5μmol·m-2·s-1。但4個(gè)品種中層與下層的PAR差值差異較小，其中九龍袍中層和下層差異最高，僅有92.8 μmol·m-2·s-1。此外，梅占PAR總體明顯高于其它3個(gè)品種，推測(cè)這可能與梅占樹型和葉面積相關(guān)。（接下一頁）

圖2 4個(gè)品種不同冠層的光合有效輻射Fig. 2 Photosynthetically active radiation of canopies of 4 tea varieties

2.3 不同茶樹品種冠層中層和下層的光合有效輻射截獲量分析

據(jù)圖3，4個(gè)茶樹品種各冠層的中層FAPAR均高于下層。茶樹冠層的中層FAPAR從高到低分別為梅占、九龍袍、紫玫瑰和紫牡丹，冠層下層FAPAR從高到低分別為紫牡丹、九龍袍、紫玫瑰和梅占。其中，茶樹冠層的中層FAPAR最高的是梅占為78%，數(shù)值最低的是紫牡丹為57%，且冠層中層的FAPAR都在50%以上。這4個(gè)品種茶樹的冠層下層FAPAR最高的是紫牡丹，為50%；最低的是梅占，為22%。其中紫牡丹中、下層之間FAPAR值差最小，僅有7%，梅占中、下層之間FAPAR差最大為56%。

圖3 4個(gè)品種光合有效輻射截獲量Fig. 3 Rates of photosynthetically active radiation interception by 4 tea varieties

2.4 不同茶樹品種在不同光照強(qiáng)度下光合生理參數(shù)的比較

由圖4-A可知，不同PARi下各茶樹品種的變化趨勢(shì)不同，九龍袍、紫牡丹和紫玫瑰呈先下降后上升的趨勢(shì)，其中紫玫瑰變化幅度較小。梅占Pn呈“升—降—升”的變化趨勢(shì)，變化幅度較小，在PARi為50μmol·m-2·s-1時(shí)達(dá)到高峰，隨后降低，分 別 在 600μmol·m-2·s-1和 1200μmol·m-2·s-1時(shí)出現(xiàn)2次高峰，3次峰值逐漸降低，其午休現(xiàn)象明顯。由圖4-B、D可知，4個(gè)茶樹品種的Trmmol與Gs趨勢(shì)一致，九龍袍和紫玫瑰的Trmmol和Gs高于紫牡丹和紫玫瑰。九龍袍Gs曲線明顯呈單峰型，紫玫瑰略微呈雙峰型，紫牡丹和梅占前期緩慢上升，PARi為1200μmol·m-2s-1時(shí)，梅占呈上升趨勢(shì)，其Trmmol上升幅度高于Gs，而紫牡丹呈下降趨勢(shì)，其Trmmol上升幅度低于Gs。由圖4-C可知，梅占Ci波動(dòng)幅度較大，紫玫瑰和紫牡丹胞間Ci曲線趨勢(shì)大致相同，波動(dòng)幅度最小，較為平緩地維持在450μmol·mol-1，九龍袍整體呈下降趨勢(shì)，PARi為200μmol·m-2·s-1時(shí)，與紫玫瑰和紫牡丹趨勢(shì)逐漸一致。由圖4-E、F可知，這4個(gè)品種中紫牡丹WUE和Ls變化趨勢(shì)一致，紫牡丹明顯高于其它三個(gè)品種，梅占次之，九龍袍和紫玫瑰始終都平穩(wěn)地維持在較低水平。

圖4 不同光合有效輻射（PARi）梯度下4個(gè)茶樹品種的光合特性Fig. 4 Photosynthetic characteristics of 4 tea varieties under different photosynthetic active radiation （PARi） gradients

綜上所述，九龍袍Trmmol和Gs較高，說明九龍袍易流失水分，對(duì)光強(qiáng)耐受性不高；紫玫瑰Trmmol和Gs始終保持在較高水平，較九龍袍而言，說明紫玫瑰更易流失水分，對(duì)光強(qiáng)極不耐受；紫牡丹Pn和WUE較高，Trmmol和Gs較低，表明紫牡丹水分利用率、蒸騰速率低且光合速率較高；梅占Pn、Ci、WUE和Ls整體呈先上升后緩慢下降的趨勢(shì)，Trmmol和Gs呈逐漸上升趨勢(shì)，推測(cè)梅占對(duì)光照接受能力足夠，但冠層中下層受葉面積或冠層結(jié)構(gòu)的影響，接收光強(qiáng)能力弱，導(dǎo)致梅占Pn后期光合能力不足。

2.5 不同茶樹品種光合生理參數(shù)的相關(guān)性分析

4個(gè)茶樹品種光合參數(shù)之間的相關(guān)性如表3所示，Trmmol分別 與 Pn（相 關(guān)系 數(shù) 0.987）、Gs（相關(guān)系數(shù)0.985）之間極顯著正相關(guān)，說明葉片Trmmol越大，Pn越強(qiáng)；Gs越大，Trmmol也越強(qiáng)，這與唐煒的研究結(jié)果相似［18］。Pn與Gs（相關(guān)系數(shù)0.949）之間顯著正相關(guān)，說明Gs越大，Pn也越大。Ls與Ci顯著負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)-0.942），其它參數(shù)相關(guān)性不顯著。

表3 4個(gè)茶樹品種光合參數(shù)之間的相關(guān)性Table 3 Correlations among various photosynthetic characteristics of 4 tea varieties

3 討論與結(jié)論

不同品種光合能力的差異性是由于遺傳因素所導(dǎo)致的，在不同的天氣情況下，它們的光合速率日變化與年變化趨勢(shì)大致相同，這說明不同品種存在差異性的同時(shí)也存在一定的相似性［19－20］。通過對(duì)不同茶樹品種表型性狀調(diào)查發(fā)現(xiàn)，除梅占為小喬木，其他3個(gè)品種均為灌木，其他質(zhì)量性狀大致相同；數(shù)量性狀上梅占葉面積最大，葉面積指數(shù)顯著高于其他3個(gè)品種。4個(gè)品種皆為制作烏龍茶的原料，但也有相關(guān)研究表明梅占品種制作紅茶制優(yōu)率高［21］。

作物冠層內(nèi)PAR分布規(guī)律對(duì)研究作物冠層內(nèi)光分布有著重要意義［22］。通過對(duì)不同茶樹品種冠層指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，4個(gè)茶樹冠層的PAR始終為：上層＞中層＞下層，與曹永慶［6］等研究結(jié)果一致。4個(gè)茶樹品種中，梅占上層PAR最高，推測(cè)由于梅占冠層上層截獲了大量PAR，導(dǎo)致下層FAPAR低，使梅占Pn降低，可以通過修剪等方式改善種植密度，從而提高其凈光合率。金劍等［23］對(duì)大豆的研究表明，葉面積指數(shù)小，葉傾角小，冠層光合有效輻射差異大，不利于冠層內(nèi)部光強(qiáng)的輸送，陶玲［24］對(duì)棉花的研究也表明冠層通透性好，中下層吸收光輻射較強(qiáng)，可推測(cè)梅占葉面積指數(shù)及冠層結(jié)構(gòu)的通透性是導(dǎo)致其冠層中、下層差異大的原因。紫牡丹PAR低于其他3個(gè)品種（圖2），但其中下層FAPAR均值超過PAR最高的梅占，推測(cè)紫牡丹品種受遺傳特性的影響，光合有效率較高。

在相同環(huán)境條件和管理水平下，對(duì)4個(gè)茶樹品種光合特性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)4個(gè)茶樹品種光合特性之間存在較大差異，但個(gè)別光合生理參數(shù)存在一定相關(guān)性。4個(gè)茶樹品種的Pn與Trmmol、Gs呈極顯著且正相關(guān)，與前人的研究結(jié)果一致［25,26］。Pn是決定植物葉片產(chǎn)量和品質(zhì)的重要指標(biāo)，紫牡丹在這3個(gè)品種中Pn最高，這可能是由于品種本身Ci利用率高，紫牡丹的Ci整體維持在450μmol·mol-1左右。紫玫瑰的Ci與紫牡丹趨勢(shì)一致，但其Trmmol遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于紫牡丹，這可能是其低光合效率的原因。綜上所述，紫牡丹的光合特性較好，是具有高產(chǎn)潛能且適宜在干旱地區(qū)種植的茶樹品種。梅占接收PAR能力強(qiáng)，但由于其葉面積和樹型等原因，影響了茶樹冠中、下層的光合效率，可以通過修剪等方式改善種植密度，提高其光合速率。九龍袍和紫玫瑰光合特性相對(duì)較低，由于這兩個(gè)品種高Trmmol，低WUE的特性，在栽培時(shí)需要注意水分管理。