干旱及旱后復(fù)水對(duì)夏玉米根系生長(zhǎng)的影響

嚴(yán)四英，翁白莎，景蘭舒，3，畢吳瑕

（1.首都師范大學(xué)資源環(huán)境與旅游學(xué)院，北京100048；2.中國(guó)水利水電科學(xué)研究院流域水循環(huán)模擬與調(diào)控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100038；3.河海大學(xué)水文水資源學(xué)院，南京210000）

0 引 言

在氣候變化和人類活動(dòng)雙重影響下，干旱呈現(xiàn)出頻發(fā)、連發(fā)和并發(fā)的特點(diǎn)[1-3]。當(dāng)發(fā)生干旱時(shí)，作物根系首先感應(yīng)然后調(diào)整根系形態(tài)、生理特性以及生物質(zhì)量，并向地上部分傳出信號(hào)進(jìn)而影響地上部分光合作用[4,5]。同時(shí)，作物根系在干旱脅迫時(shí)的形態(tài)、生理等指標(biāo)的響應(yīng)是作物對(duì)逆境自適應(yīng)的體現(xiàn)，也是評(píng)價(jià)植物耐旱的重要手段[6]。

諸多學(xué)者從不同程度干旱-復(fù)水情景角度出發(fā)，分析作物對(duì)水分利用效率影響[7,8]，而對(duì)作物根系的主要研究技術(shù)方法有穿透射線成像法[9]和微根管法[10]，這2 種方法克服了傳統(tǒng)挖掘方法中破壞根系的缺陷，能夠多時(shí)段原位觀測(cè)根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。對(duì)于作物根系研究的內(nèi)容，研究學(xué)者主要從3個(gè)方面進(jìn)行研究，其一是從不同耕作條件[11]、不同滴灌條件[12]以及不同水肥耦合[13]條件下分析對(duì)作物根系生長(zhǎng)形態(tài)的影響；其二是比較不同品種作物的根系生長(zhǎng)特征[14,15]，如王群等[16]通過(guò)比較2 個(gè)敏感性不同玉米品種在花期淹水弱光復(fù)合脅迫的根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、結(jié)構(gòu)特征和生理特性,以期探明玉米根系對(duì)花期陰雨寡照脅迫的響應(yīng)特征；其三是研究不同生育期作物根系的變化特征[17]，如于美玲等[18]探究了鷹嘴紫云英根系在貧瘠土壤條件下的發(fā)育情況,測(cè)定了不同發(fā)育時(shí)期的根系形態(tài)參數(shù)。目前對(duì)于植物根系生長(zhǎng)的研究只停留表征形態(tài)[19,20]或者生理特性[21-23]等方面，而對(duì)于根系隨著環(huán)境的改變自身適應(yīng)性生長(zhǎng)這一塊研究相對(duì)較少，根系自適應(yīng)調(diào)控機(jī)制的認(rèn)識(shí)還不明確，因此，研究干旱及旱后復(fù)水情境下對(duì)根系變化的影響具有重要意義。

研究將原型觀測(cè)、微根管技術(shù)作為支撐點(diǎn)，在夏玉米抽雄-灌漿期設(shè)置不同干旱及旱后復(fù)水情景，分析土壤含水量在不同干旱及旱后復(fù)水條件下的變化，分析夏玉米根系對(duì)干旱及旱后復(fù)水的適應(yīng)性改變，為揭示夏玉米根系在干旱及旱后復(fù)水條件下的自適應(yīng)調(diào)控機(jī)理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

此次試驗(yàn)在安徽省蚌埠市五道溝水文試驗(yàn)站（33°09′N,117°21′ E），試驗(yàn)站耕作制度多為一年兩熟，作物以旱作為主，土壤類型為砂姜黑土，其滲透性差，具有“旱，澇，瘠，僵，粘”的特點(diǎn)。旱災(zāi)重現(xiàn)期為2～3 a，夏玉米是該地區(qū)的主要作物，也是該區(qū)的優(yōu)勢(shì)作物。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在抽雄-灌漿期進(jìn)行（2020年8月4日-2020年9月16日），共設(shè)置10塊棚內(nèi)田，用于觀測(cè)不同干旱情景下夏玉米生長(zhǎng)規(guī)律。每個(gè)試驗(yàn)田規(guī)格為5.3 m×3.7 m，周圍設(shè)置擋板，防止試驗(yàn)田間的側(cè)滲與串流，擋板地上部分高出地面為0.4 m，地下部分為地面下2 m，田間埋設(shè)微根管、土壤水管，如圖1所示。此研究中夏玉米品種選用‘登海618’，播種前需將試驗(yàn)田施入等量的肥料，按尿素2.25 萬(wàn)kg/km2和玉米復(fù)合肥7.50 萬(wàn)kg/km2。播種前5 d 控制土壤含水量達(dá)到同一水平，播種前一天測(cè)量土壤含水量。由于試驗(yàn)田塊有限，每組設(shè)置2個(gè)重復(fù)，田塊內(nèi)夏玉米按6.74 株/m2，田塊內(nèi)夏玉米行距60 cm，株距25 cm，如圖1所示。

圖1 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)平面圖Fig.1 Design plan of the field

試驗(yàn)干旱等級(jí)依據(jù)《氣象干旱等級(jí)》[24]10～20 cm 土層土壤相對(duì)濕度劃分，總共劃分5 個(gè)不同情境處理，分別為輕旱、中旱、重旱、特旱、以及棚內(nèi)對(duì)照組（保持土壤含水量為夏玉米適宜生長(zhǎng)土壤含水量），復(fù)水的灌水方式為漫灌，不同程度干旱主要通過(guò)連續(xù)無(wú)降雨天數(shù)來(lái)實(shí)現(xiàn)，具體試驗(yàn)方案劃分情況見表1。土壤相對(duì)濕度計(jì)算公式如下：

表1 試驗(yàn)方案Tab.1 Test scheme

式中:R為土壤相對(duì)濕度，%;w為土壤含水量，%;f為土壤田間持水量，%；根據(jù)試驗(yàn)站多年監(jiān)測(cè)，土壤田間持水量約為30.7%。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

1.3.1 土壤含水量

試驗(yàn)中采用北京澳作生態(tài)儀器有限公司研制的AIM-WIFI土壤多參數(shù)系統(tǒng)對(duì)土壤含水量進(jìn)行逐日觀測(cè)，儀器土壤測(cè)量精度為±2%，測(cè)量重復(fù)精度為±0.3%。試驗(yàn)期間，在每天上午對(duì)土壤含水量進(jìn)行測(cè)量，每個(gè)試驗(yàn)田塊的測(cè)量值包含5個(gè)土層深度，由淺到深測(cè)量，分別為10、30、50、70、90 cm，試驗(yàn)中每個(gè)深度重復(fù)測(cè)量3次,試驗(yàn)數(shù)據(jù)取3次平均值。

1.3.2 根系形態(tài)

試驗(yàn)中采用北京澳作生態(tài)儀器有限公司研制的AZR-100根系生態(tài)檢測(cè)系統(tǒng)對(duì)根系進(jìn)行觀測(cè)，該儀器利用微根窗（Minirhizotron）技術(shù)，在不破壞夏玉米根系的情況下，對(duì)同一位置玉米根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行連續(xù)、定點(diǎn)觀測(cè)獲取圖像。試驗(yàn)中共測(cè)定4 土層深度下根系形態(tài)，分別為10、30、50 和70 cm，對(duì)同一深度土層通過(guò)旋轉(zhuǎn)45°拍照獲取該層根系生長(zhǎng)狀況圖像，每個(gè)土層共拍攝8 個(gè)方向。試驗(yàn)在2020年8月18日、8月22日、9月13日、9月16日對(duì)夏玉米進(jìn)行觀測(cè)。通過(guò)軟件WinRHIZOtron 對(duì)根系圖像進(jìn)行分析，以獲得根系根長(zhǎng)、根表面積、根體積等相關(guān)參數(shù)。根系形態(tài)參數(shù)相關(guān)計(jì)算公式如表2所示。

表2 根系形態(tài)參數(shù)計(jì)算公式匯總Tab.2 Summary of calculation formulas for root morphological parameters

1.3.3 生物量

測(cè)定植株器官生物量，利用鐵鍬挖取玉米植株鮮樣，每塊田挖2 棵，一個(gè)組共4 棵，洗凈根部，擦干水漬，稱鮮樣重，每個(gè)處理做3 個(gè)重復(fù)樣，其中1 個(gè)樣品為同一處理2 塊試驗(yàn)田混合樣品，在105 ℃烘干箱內(nèi)烘干植株器官后再稱重，計(jì)算確定各個(gè)器官生物量，數(shù)據(jù)結(jié)果取平均值。計(jì)算公式如下：

式中：為生物量平均值；B混合為2 塊試驗(yàn)田混合生物量；B1為第1塊試驗(yàn)田生物量；B2為第2塊試驗(yàn)田生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 進(jìn)行計(jì)算處理并繪圖，試驗(yàn)數(shù)據(jù)均以平均數(shù)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干旱及旱后復(fù)水土壤含水量的變化

在不同干旱條件下，通過(guò)對(duì)干旱復(fù)水前后5 d 內(nèi)土壤含水量進(jìn)行對(duì)比分析，如圖2所示。從日尺度上分析干旱下土壤含水量的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，各土層土壤含水量在復(fù)水前5日土壤含水量呈緩慢下降趨勢(shì)，土壤深度越深，土壤含水量下降幅度越小，70 cm 以下土層土壤含水量幾乎沒(méi)變化，這可能是受地下水補(bǔ)給作用。復(fù)水后10 cm 層土壤含水量在1d 內(nèi)驟增然后再下降，干旱程度越高，復(fù)水后土壤含水量增幅越大，輕旱、中旱、重旱、特旱組復(fù)水后10 cm 層土壤含水量分別增加了3.91、6.55、8.68、10.48個(gè)百分點(diǎn)。

圖2 干旱復(fù)水前后5 d內(nèi)土壤含水量動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic change of soil water content in 5 days before and after drought rehydration

從垂直方向分析土壤含水量變化，中旱以上程度干旱在復(fù)水前土壤含水量總體趨勢(shì)隨著土壤深度的增加而增加，而輕旱組、棚內(nèi)對(duì)照在復(fù)水前0～50 cm 層土壤含水量趨勢(shì)隨著土壤深度的增加而增加，而70 cm 層土壤含水量大于90 cm 層，這也反映了干旱程度越大，對(duì)土壤含水量影響越大影響深度越深。

2.2 不同干旱及旱后復(fù)水夏玉米根系的變化

2.2.1 對(duì)根系整體的影響

對(duì)抽雄-灌漿期不同干旱及旱后復(fù)水情景處理下的夏玉米根系形態(tài)參數(shù)進(jìn)行對(duì)比分析（圖3）。對(duì)照組根長(zhǎng)、根表面積、根平均直徑、根體積在8月18日至8月22日隨時(shí)間而逐步増加，在8月22日出現(xiàn)峰值，在9月13日至9月16日先增加后減少，但變化幅度較小，說(shuō)明此時(shí)夏玉米生長(zhǎng)以地上部分為主；對(duì)照組根尖數(shù)在8月18日到9月16日呈先降低后上升趨勢(shì)，呈‘V’形變化。

圖3 不同干旱及旱后復(fù)水條件下夏玉米根系形態(tài)參數(shù)的動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of root morphological parameters of summer maize under different drought and post drought rehydration conditions

在抽雄-灌漿期發(fā)生不同程度的干旱對(duì)夏玉米根系影響不同：中旱可以促進(jìn)根系伸長(zhǎng)下扎，其他旱情處理則不利于根系生長(zhǎng)。中旱處理下，根長(zhǎng)、根表面積、直徑比對(duì)照組分別高38.6%、16.53%、20.12%，輕旱處理下，根長(zhǎng)、根表面積、根直徑比對(duì)照組低20.16%、54.16%、44.61%，重旱處理下，根長(zhǎng)、根表面積、根直徑比對(duì)照組分別低20.52%、38.64%、23.16%，特旱處理下，根長(zhǎng)、根表面積、根直徑比對(duì)照組低2.06%、20.01%、13.44%，不同程度干旱均會(huì)導(dǎo)致根體積、根尖數(shù)均比對(duì)照組低，輕旱、中旱、重旱、特旱組根體積分別比對(duì)照組低72.12%、21.92%、66.98%、32.37%，根尖數(shù)分別比對(duì)照組低59.76%、8.99%、15.73%、34.83%。

輕旱、中旱、重旱、特旱通過(guò)旱后復(fù)水其根表面積、直徑、體積、根尖均比對(duì)照組低，中旱-旱后復(fù)水根長(zhǎng)比對(duì)照組高4.41%。夏玉米根尖數(shù)復(fù)水后比干旱時(shí)有一定增加，中旱-旱后復(fù)水、重旱-旱后復(fù)水、特旱-旱后復(fù)水根尖數(shù)比干旱時(shí)增加了79.01%、49.33%、108.62%。

2.2.2 對(duì)不同徑級(jí)根系的影響

（1）對(duì)不同徑級(jí)根長(zhǎng)的影響。在土壤夏玉米組合單元內(nèi)，通過(guò)對(duì)4 種不同干旱情景下夏玉米根長(zhǎng)徑級(jí)對(duì)比分析（圖4），可知夏玉米根長(zhǎng)主要以0～0.5 mm 直徑根系為主，約占總根長(zhǎng)的70.56%～89.19%。干旱作用下，會(huì)導(dǎo)致根系變細(xì)，進(jìn)而影響0～0.5 mm 直徑根長(zhǎng)占比增加。輕旱、中旱、重旱、特旱條件下0～0.5 mm 直徑根長(zhǎng)分別占總根長(zhǎng)的82.92%、89.91%、89.19%、77.68%，與棚內(nèi)對(duì)照0～0.5 mm 直徑根長(zhǎng)占比多2.98%、12.35%、18.62%、7.12%。

圖4 不同干旱條件下不同徑級(jí)根長(zhǎng)隨時(shí)間的變化Fig.4 Variation of root length with time under different drought conditions

各干旱組通過(guò)旱后復(fù)水0～0.5 mm 直徑根長(zhǎng)占比增加，復(fù)水后0～0.5 mm 直徑根長(zhǎng)占比均比對(duì)照組高。輕旱-旱后復(fù)水、中旱-旱后復(fù)水、重旱-旱后復(fù)水、特旱-旱后復(fù)水0～0.5 mm直徑根長(zhǎng)占比分別為82.81%、86.31%、93.06%、81.01%，分別比干旱時(shí)增加了0.22%、3.40%、3.87%、3.33%，復(fù)水后各組0～0.5 mm 直徑根長(zhǎng)比對(duì)照組多7.75%、11.26%、18.00%、5.96%。

（2）對(duì)不同徑級(jí)根體積的影響。在土壤夏玉米組合單元內(nèi)，通過(guò)對(duì)不同干旱情景下夏玉米不同徑級(jí)根體積對(duì)比分析可知（圖5），干旱時(shí)的同期對(duì)照組夏玉米根體積主要以大于1 mm 直徑根系為主，約占總根系的45.7%～65.02%，在8月18日-9月16日之間對(duì)照組大于1 mm 直徑體積根系先增加后減小，在8月22日達(dá)到峰值。與對(duì)照組不同的是：干旱處理下夏玉米根體積主要以0～1 mm 直徑根系為主，約占總根體積的50%～100%。干旱會(huì)導(dǎo)致根系變細(xì)，進(jìn)而導(dǎo)致0～1 mm 直徑根體積占比增加，大于1 mm 直徑根體積根系占比降低。輕旱、中旱、重旱、特旱條件下0～1 mm 直徑根體積占總體積的100%、 89.42%、 100%、 60%， 比棚內(nèi)對(duì)照多45.07%、54.44%、65.02%、25.03%。

圖5 不同干旱條件下不同徑級(jí)根體積隨時(shí)間的變化Fig.5 Variation of root volume with time under different drought conditions

輕旱-旱后復(fù)水、中旱-旱后復(fù)水、重旱-旱后復(fù)水、特旱-旱后復(fù)水0～1 mm直徑根體積占比分別為68.94%、94.25%、92.41%、45.31%，各干旱組通過(guò)旱后復(fù)水0～0.5 mm 直徑根體積占比比干旱時(shí)少，輕旱-旱后復(fù)水、中旱-旱后復(fù)水、重旱-旱后復(fù)水、特旱-旱后復(fù)水、0～0.5 mm 直徑根體積占比分別比干旱時(shí)降低16.73、3,42、6.12、1.68個(gè)百分比，說(shuō)明旱后復(fù)水根直徑變粗。

2.3 不同干旱及旱后復(fù)水夏玉米根系生物量的變化

不同干旱情景處理下對(duì)夏玉米抽雄-灌漿期的根干重進(jìn)行對(duì)比分析，如圖6 所示。此次試驗(yàn)設(shè)計(jì)的4 種干旱情景均會(huì)導(dǎo)致根干重降低，輕旱、中旱、重旱、特旱根干重比棚內(nèi)對(duì)照組低39.49%、59.62%、53.98%、9.37%。干旱程度越高，復(fù)水后根生物量增加越小，輕旱、中旱通過(guò)旱后復(fù)水根干重比干旱時(shí)高89.56%、2.74%，重旱、特旱通過(guò)旱后復(fù)水根干重比干旱時(shí)低2.01%、16.64%。

圖6 不同干旱及旱后復(fù)水條件下夏玉米根干重對(duì)比Fig.6 Comparison of root dry weight of summer maize under different drought and post drought rehydration conditions

3 討 論

干旱影響土壤含水量進(jìn)而影響夏玉米根系生長(zhǎng)，而土壤中的儲(chǔ)水量在很大程度上取決于土壤性質(zhì)，由于研究區(qū)域土壤類型為砂姜黑土，土壤通透性差，夏玉米生長(zhǎng)期溫度高，土壤表層易蒸發(fā)，土壤表層含水量更加容易受到植被蒸騰和土壤蒸發(fā)的影響[25,26]。隨著干旱程度的增加，會(huì)導(dǎo)致表層土壤含水量的降低，由于深層土壤蒸發(fā)能力比表層小、受到地下水補(bǔ)給作用以及深層土壤根系較少吸水能力弱的影響，導(dǎo)致深層土壤含水量通常高于表層，使得中旱以上程度的干旱土壤含水量從上往下遞增。通過(guò)復(fù)水后10 cm 層土壤含水量在1天內(nèi)驟增然后再下降，土壤含水量對(duì)旱后復(fù)水的響應(yīng)隨著土層深度的增加逐層減弱，表現(xiàn)為滯后時(shí)間逐層延長(zhǎng)、土壤水分增量逐層減小、土壤含水量增加速率逐層降低，這與景冰丹等[27]的研究結(jié)論一致。

夏玉米根系生長(zhǎng)主要受土壤含水量影響[28]，在干旱條件下，主動(dòng)調(diào)節(jié)根系去土壤含水量高的地方找水，主要是通過(guò)根系伸長(zhǎng)、減少直徑等來(lái)提高根系的吸水性以保證自身生長(zhǎng)[29,30]。適當(dāng)干旱有利于根系下扎生長(zhǎng)[31,32]，在此試驗(yàn)中，中旱可以促進(jìn)根系下扎，而夏玉米在輕旱條件下沒(méi)有這種情況，原因可能是輕度干旱下連續(xù)無(wú)降雨天數(shù)少于中旱組，土壤含水量影響深度淺，水分脅迫程度不足以滿足根系下扎。重旱以上程度旱情處理組則不利于根系生長(zhǎng)，均會(huì)造成根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)、根體積等降低，這與喬勝[33]的研究一致。旱后復(fù)水，根系生長(zhǎng)并未恢復(fù)達(dá)到對(duì)照組水平，輕旱、中旱、重旱、特旱通過(guò)旱后復(fù)水其根表面積、直徑、體積、根尖均比對(duì)照組低。這可能是在抽雄-灌漿期的干旱階段夏玉米根系已基本成形，復(fù)水后對(duì)夏玉米根系補(bǔ)償作用不能滿足前期干旱作用的損傷影響。

干旱脅迫下，作物主直徑通過(guò)變細(xì)伸長(zhǎng)來(lái)減少對(duì)光合累積物的消耗；另一方面，通過(guò)增加側(cè)根、細(xì)根吸收更多的水分以適應(yīng)脅迫[34]。有研究表明[35]，干旱脅迫下會(huì)使細(xì)根根長(zhǎng)、根表面積比例增加。此試驗(yàn)研究中，輕旱、中旱、重旱、特旱組細(xì)根直徑根長(zhǎng)、根體積占比均比對(duì)照組多；復(fù)水后根系變粗，根直徑雖有一定增加，但是仍比對(duì)照組細(xì)。

生物量反映了作物對(duì)資源環(huán)境利用的能力[36]，作物在各器官生物量的分配不僅受到作物自身因素影響，如作物品種、作物遺傳特性，也受到環(huán)境的因素影響[37]。本次試驗(yàn)中不同程度的干旱均會(huì)導(dǎo)致根干重與對(duì)照組比低,這與陳鵬獅等[27]結(jié)論一致：干旱抑制了植株生長(zhǎng)、根系發(fā)育以及干物質(zhì)累積。

4 結(jié) 論

4 種干旱處理下，土壤含水量在復(fù)水前5 d 土壤含水量成緩慢下降趨勢(shì)，在垂直方向上，中旱以上程度的干旱土壤含水量總體趨勢(shì)隨著土壤深度的增加而增加。旱后復(fù)水，10 cm層土壤含水量在1 d 內(nèi)驟增然后再下降。在抽雄-灌漿期發(fā)生不同程度的干旱對(duì)夏玉米根系影響不同，適度干旱對(duì)根系生長(zhǎng)有利：中旱有利于根系下扎伸長(zhǎng)。其他程度干旱的發(fā)生對(duì)根系整體是不利的，會(huì)導(dǎo)致根尖數(shù)、根體積均低于對(duì)照組。干旱作用下導(dǎo)致根系變細(xì)進(jìn)而細(xì)根比例增加，復(fù)水后夏玉米根直徑雖然變粗，但是恢復(fù)不到對(duì)照組水平，根表面積、根直徑、根體積、根尖均比對(duì)照組低。不同程度的干旱，均不利于根系生物量的積累，均會(huì)導(dǎo)致根干重少于對(duì)照組。因此，保證適宜的水分是夏玉米根系生長(zhǎng)的關(guān)鍵。