天山云杉林下優(yōu)勢(shì)草本植物化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性特征

阿里木·買買提，李 翔，卡哈爾曼·恰依扎旦，常順利

(1.新疆林業(yè)科學(xué)院 森林生態(tài)研究所，新疆 烏魯木齊 830063；2.哈密市生態(tài)修復(fù)保護(hù)中心，新疆 哈密 839000；3.新疆大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830046)

生物生長(zhǎng)過(guò)程的實(shí)質(zhì)是生物體最基本的結(jié)構(gòu)功能性物質(zhì)C、N、P、K 等的積累與其相對(duì)比例的調(diào)節(jié)[1-2]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是從元素組成的角度探討生態(tài)過(guò)程和生態(tài)作用中化學(xué)元素平衡的理論[3-5]，為研究生態(tài)系統(tǒng)中土壤—植物—環(huán)境三者之間相互作用提供了新手段。內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論作為生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)主要理論，闡述了生物在變化的環(huán)境中具有維持體內(nèi)元素組成在相對(duì)狹窄的范圍內(nèi)穩(wěn)定的能力[6-8]。在國(guó)外化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性研究多集中于藻類、浮游動(dòng)物和草本植物[9]，對(duì)高等植物的研究較少，在物種水平上的研究更為缺乏[10]；國(guó)內(nèi)內(nèi)穩(wěn)性研究多集中于草原和濕地生態(tài)系統(tǒng)中的草本植物[11-12]，針對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)中的草本植物研究甚少。李玉霖等[13]、劉洋等[14]研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)穩(wěn)性的高低受植物自身器官和環(huán)境因子共同影響，影響因子的差異使得不同植物神態(tài)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性對(duì)環(huán)境的響應(yīng)不一致。

森林生態(tài)系統(tǒng)中草本植物對(duì)促進(jìn)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)具有不可忽視的作用[15]，草本植物對(duì)于環(huán)境的變化比喬木層更為敏感，更容易在較短時(shí)間內(nèi)反映環(huán)境帶來(lái)的影響[16]。天山云杉是天山山脈的地帶性植被，在水源涵養(yǎng)、保持水土等生態(tài)功能方面發(fā)揮著重要作用，其林下分布著季相變化明顯的草本層。目前，對(duì)草本層物種組成和區(qū)系特征方面已開(kāi)展較多研究[17-18]，但對(duì)草本植物的養(yǎng)分適應(yīng)機(jī)制研究較少。因此，本研究以天山北坡中部天山云杉林下的優(yōu)勢(shì)草本植物天山羽衣草(Alchemillatianschanica)為研究對(duì)象，比較不同海拔天山羽衣草的C、N、P、K含量及計(jì)量比的差異性，并結(jié)合土壤養(yǎng)分分析判斷該區(qū)域草本植物生長(zhǎng)過(guò)程中的營(yíng)養(yǎng)限制因子，揭示其生態(tài)適應(yīng)的化學(xué)計(jì)量學(xué)機(jī)制，為合理制定天山北坡生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)措施提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于天山北坡烏魯木齊縣中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)(CFERN,China forest ecology research net)天山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(87°07′-87°28′E，43°14′-43°26′N)。該區(qū)屬溫帶大陸性氣候，年總輻射量達(dá)5.85×105J/(cm2·a)，年均氣溫約為2～3 ℃，歷年極端最高溫為30.5 ℃，極端最低溫為-30.2 ℃，年降水量400～600 mm，雨季集中在6-8月，最大積雪深度為65 cm，年蒸發(fā)量980～1 150 mm，年均相對(duì)濕度65%，無(wú)霜期89 d，≥10 ℃積溫1 170.5 ℃。該區(qū)植被類型以天山云杉(Piceaschrenkiana)純林為主，森林覆蓋率達(dá)60%，郁閉度0.4～0.8。林下草本主要有天山羽衣草(A.tianschanica)、老鸛草(Geraniumrotundifolium)、羊角芹(Aegopodiumpodagraria)等，林下土壤為山地灰褐色森林土。

1.2 樣品采集

2020年8月，以天山北坡中部不同海拔的天山羽衣草為研究對(duì)象，選擇4個(gè)海拔區(qū)域(Ⅰ:2 000～2 200 m、Ⅱ:2 200～2 400 m、Ⅲ:2 400～2 600 m、Ⅳ:2 600～2 800 m)，在每個(gè)區(qū)域內(nèi)隨機(jī)設(shè)置10個(gè)采樣點(diǎn)，各采樣點(diǎn)水平距離大于100 m。在每個(gè)采樣點(diǎn)布設(shè)1 m×1 m的樣方進(jìn)行草本調(diào)查，調(diào)查項(xiàng)目包括株數(shù)、高度、蓋度及群落高度。調(diào)查結(jié)束后采集樣方天山羽衣草地上部(枝葉)和根系帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行養(yǎng)分分析。在每個(gè)樣方隨機(jī)選取3個(gè)點(diǎn)，去除地表枯落物和植物殘?bào)w后，用直徑為5 cm的土鉆取地表0～20 cm的土壤，將每個(gè)樣方的土壤分別混合，室溫下自然風(fēng)用于土壤養(yǎng)分測(cè)定。

1.3 樣品分析

將采集的植物樣品在105 ℃烘箱中殺青30 min，然后65 ℃下烘干至恒重，粉碎后備用。植物有機(jī)碳測(cè)定采用K2Cr2O7-H2SO4氧化法；全N的測(cè)定采用H2SO4-HCLO4消化-靛酚藍(lán)分光光度法；全P的測(cè)定采用H2SO4-HCLO4消化-鉬銻抗比色法；全K的測(cè)定采用H2SO4-HCLO4消化-火焰光度。

采集的土壤樣品自然風(fēng)干后，經(jīng)研磨過(guò)0.150 mm篩備用。土壤有機(jī)碳的測(cè)定采用K2Cr2O7氧化-外加熱法；全N的測(cè)定采用半微量開(kāi)氏法；全P的測(cè)定采用酸溶-鉬銻抗比色法；土壤全K的測(cè)定采用NaOH堿熔-火焰光度計(jì)法[19]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)用內(nèi)穩(wěn)性模型y=cx1/H通過(guò)回歸分析計(jì)算[20]。式中，x為土壤中C、N、P、K含量(%)及其比值，y為植物地上部對(duì)應(yīng)的C、N、P、K含量(%)及其比值，c為常數(shù)，H為植物內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)，H>4為穩(wěn)態(tài)型、2

采用Excel 2007和SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和處理。植物與土壤化學(xué)計(jì)量比均采用百分含量比表示。采用單因素方差(one-way ANOVA)分析比較不同海拔天山羽衣草和土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性的差異(P<0.05)；采用Pearson相關(guān)分析方法計(jì)算天山羽衣草與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征之間的相關(guān)系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔天山羽衣草及土壤養(yǎng)分含量變化特征

不同海拔區(qū)域，天山羽衣草地上部、根系和土壤的養(yǎng)分含量存在差異(表1)。低海拔區(qū)域(Ⅰ和Ⅱ)天山羽衣草地上部養(yǎng)分含量高于高海拔區(qū)域(Ⅲ和Ⅳ)。其中，C含量變化范圍為30.77%～39.17%，區(qū)域Ⅰ和Ⅱ C含量顯著高于Ⅲ和Ⅳ；N含量變化范圍為0.87%～1.13%，不同海拔區(qū)域差異不顯著；P含量區(qū)域Ⅱ顯著高于區(qū)域Ⅰ；K含量區(qū)域Ⅰ顯著高于區(qū)域Ⅲ。天山羽衣草根系養(yǎng)分含量高海拔區(qū)域(Ⅲ和Ⅳ)高于低海拔區(qū)域(Ⅰ和Ⅱ)。其中，不同海拔高度C、N和K含量差異均不顯著；P含量區(qū)域Ⅰ顯著高于Ⅲ。土壤C含量變化范圍為8.25%～13.64%，區(qū)域Ⅱ和Ⅳ顯著高于Ⅰ和Ⅲ；土壤N含量區(qū)域Ⅱ顯著高于Ⅰ和Ⅲ；土壤P含量變化范圍為0.09%～0.15%，土壤K含量變化范圍為1.46%～1.80%，區(qū)域Ⅳ的P、K含量均顯著高于Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ。

表1 不同海拔天山羽衣草和土壤C、N、P、K養(yǎng)分含量

2.2 不同海拔天山羽衣草及土壤養(yǎng)分計(jì)量比

天山羽衣草地上部C∶N隨海拔升高呈先上升后下降的趨勢(shì)，不同海拔之間的差異不顯著(表2)。C∶P隨海拔上升逐漸下降，區(qū)域Ⅰ的C∶P顯著高于Ⅲ和Ⅳ；區(qū)域Ⅱ的C∶K顯著高于Ⅳ；區(qū)域Ⅰ的N∶P顯著高于Ⅲ；不同海拔區(qū)域K∶N差異不顯著；K∶P隨海拔上升呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，區(qū)域Ⅰ的K∶P顯著高于其他海拔區(qū)域。天山羽衣草根系C∶N、C∶K和K∶N在不同海拔區(qū)域之間差異均不顯著。C∶P、N∶P和K∶P在區(qū)域Ⅲ均為最大值，且區(qū)域Ⅲ的C∶P和N∶P顯著高于區(qū)域Ⅰ和Ⅲ，區(qū)域Ⅲ的K∶P顯著高于Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ。不同海拔區(qū)域C∶N、C∶P、C∶K、N∶P和K∶P差異不顯著。

表2 不同海拔天山羽衣草及土壤中養(yǎng)分計(jì)量比

2.3 天山羽衣草內(nèi)穩(wěn)性特征

天山羽衣草地上部、根系養(yǎng)分含量及計(jì)量比與土壤中對(duì)應(yīng)養(yǎng)分含量及計(jì)量比相關(guān)性均不顯著(表3)。天山羽衣草地上部與根系C、N、P含量與土壤中對(duì)應(yīng)的C、N、P含量呈正相關(guān)，其中天山羽衣草P含量與土壤相關(guān)系數(shù)較大；K含量與土壤K含量呈負(fù)相關(guān)。天山羽衣草地上部養(yǎng)分含量計(jì)量比與土壤對(duì)應(yīng)計(jì)量比除C∶N外，均呈正相關(guān)性。根系養(yǎng)分含量計(jì)量比與土壤養(yǎng)分對(duì)應(yīng)計(jì)量比C∶P、N∶P、K∶N、K∶P呈負(fù)相關(guān)。

表3 天山羽衣草不同器官養(yǎng)分特征與土壤養(yǎng)分含量特征的相關(guān)系數(shù)

分析天山羽衣草地上部和根系養(yǎng)分元素內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)，結(jié)果表明(表4)：天山羽衣草地上部C、N、P、K及其計(jì)量比均為穩(wěn)態(tài)性，且元素計(jì)量比內(nèi)穩(wěn)性高于元素本身，C∶N和N∶P內(nèi)穩(wěn)性較高。根系P和K∶P均為弱穩(wěn)態(tài)性，C、N、C∶P、C∶K和N∶K為穩(wěn)態(tài)性，N元素內(nèi)穩(wěn)性最高。天山羽衣草地上部、根系中K元素、根系C∶N和K∶N不具內(nèi)穩(wěn)性。

表4 天山羽衣草地上部和根系內(nèi)穩(wěn)性

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

3.1.1 C、N、P、K生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的變化 劉新圣等[21]研究表明隨海拔升高可引起植物水熱配比的變化，進(jìn)而影響植物的生理過(guò)程。本研究中天山羽衣草地上部和根系養(yǎng)分含量與新疆草原植物和中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)植物相比，C和N含量降低，K含量升高。天山羽衣草地上部養(yǎng)分含量表現(xiàn)為海拔2 000～2 400 m區(qū)域大于海拔2 400～2 800 m區(qū)域，且養(yǎng)分含量隨海拔變化差異顯著；根系的養(yǎng)分含量表現(xiàn)為：高海拔區(qū)域(2 400～2 800 m)大于低海拔區(qū)域(海拔2 000～2 400 m)，養(yǎng)分含量隨海拔變化差異不顯著。低海拔區(qū)域，水熱條件良好，有利于增加植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累；高海拔區(qū)域，水熱條件變差溫度降低，植物光合作用減弱，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累減少。植物地下部分作為養(yǎng)分庫(kù)器官，受溫度和水分影響較小，因而在不同海拔梯度之間差異不顯著[22]。本研究中天山羽衣草地上部養(yǎng)分含量與根系相比，除N含量以外，均為地上部大于根系，與何亞婷等[23]的研究結(jié)論基本一致。葉片是植物與外界進(jìn)行物質(zhì)和能量交流的主要器官，營(yíng)養(yǎng)元素在地上部中的分配高。而N含量相反則，可能是由于植物體內(nèi)的N主要是通過(guò)植物的根系從土壤中吸收然后向各器官運(yùn)輸[24]。

申靜霞等[25]研究表明溫度和降水是植物生長(zhǎng)的重要生態(tài)因子，高溫濕潤(rùn)的環(huán)境使得土壤有機(jī)質(zhì)積累相對(duì)容易；而隨海拔升高，水熱條件逐漸降低，凋落物養(yǎng)分循環(huán)減弱，使得土壤養(yǎng)分含量呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。但本研究中土壤養(yǎng)分含量隨海拔波動(dòng)性變化，海拔Ⅱ和Ⅳ的養(yǎng)分含量高于海拔Ⅰ和Ⅲ，與聶明鶴等[26]在小尺度的研究結(jié)果一致，可能是樣地內(nèi)物種組成以及地形等其他因素產(chǎn)生一定的影響。

3.1.2 C、N、P、K生態(tài)化學(xué)計(jì)量比特征的變化 生態(tài)化學(xué)計(jì)量比值可用于揭示植物的營(yíng)養(yǎng)狀況和區(qū)域生境的養(yǎng)分供給能力[27]。在水熱條件良好的低海拔區(qū)域，植物生長(zhǎng)發(fā)育快，養(yǎng)分利用效率較高。本研究中天山羽衣草地上部C∶N和K∶N在不同海拔之間差異不顯著，C∶P、C∶K、N∶P、K∶P呈低海拔區(qū)域大于高海拔區(qū)域的規(guī)律。根系C∶N、C∶K和K∶N在不同海拔梯度之間差異均不顯著，而C∶P、N∶P和K∶P在海拔2 400～2 600 m為最大值，反映了P對(duì)于根系生長(zhǎng)的重要性。本研究中天山羽衣草地上部的N∶P變化為5.1～7.3，地上部分生長(zhǎng)受到N限制；根系的N∶P變化為13.4～21.5，根系生長(zhǎng)主要受到P限制。與劉萬(wàn)德等[28]研究結(jié)論一致，植物生長(zhǎng)初期受N限制，而在演替后期主要受P限制。

土壤元素化學(xué)計(jì)量比反映了土壤釋放礦化養(yǎng)分的能力[29]。本研究中雖然不同海拔土壤C∶N、C∶P、C∶K、N∶P和K∶P差異不顯著，但仍表現(xiàn)為低海拔區(qū)域大于高海拔區(qū)域的趨勢(shì)。因此，認(rèn)為低海拔良好的水熱配比條件有利于土壤養(yǎng)分的礦化。土壤N∶P的變化為0.5～0.9，與其他土壤N∶P研究相比該比值偏小[30-31]，造成這一結(jié)果的原因可能來(lái)自氣候與植物的雙重影響。已有的針對(duì)中國(guó)不同氣候土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究表明，N∶P在不同氣候區(qū)的變異較大[32-33]，本研究區(qū)域土壤N∶P具有地域特點(diǎn)。此外，因植物與土壤的反饋?zhàn)饔茫参飼?huì)影響土壤N和P的貯存與礦化。

3.1.3 天山羽衣草內(nèi)穩(wěn)性特征 土壤為植物提供了生長(zhǎng)必需的養(yǎng)分，植物體內(nèi)養(yǎng)分特征與土壤養(yǎng)分具有一定相關(guān)性。但在本研究中，天山羽衣草地上部和根系養(yǎng)分特征均與對(duì)應(yīng)土壤養(yǎng)分特征相關(guān)性不顯著。

天山羽衣草C、N、P、K元素計(jì)量比的內(nèi)穩(wěn)性高于元素本身，說(shuō)明植物在生長(zhǎng)過(guò)程中按一定比例調(diào)控自身營(yíng)養(yǎng)元素，C、N(穩(wěn)態(tài)型)內(nèi)穩(wěn)性高于P(弱穩(wěn)態(tài)型)。李貴才等[34]研究表明，植物N含量比P含量具有更高的自我調(diào)控系數(shù)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的化學(xué)內(nèi)穩(wěn)態(tài)。同時(shí)，天山羽衣草地上部與根系化學(xué)元素內(nèi)穩(wěn)性相比，根系C、N、C∶P和C∶K內(nèi)穩(wěn)性更高。石賢萌等[35]對(duì)哀牢山中山濕性常綠闊葉林2種優(yōu)勢(shì)幼苗研究表明，幼苗根和莖的N內(nèi)穩(wěn)性比葉片更高；貢璐等[6]在對(duì)塔里木河綠洲棉花的研究中發(fā)現(xiàn)，苗期根系N、P元素內(nèi)穩(wěn)性均比葉片高。

3.2 結(jié)論

天山北坡云杉林下天山羽衣草地上部和根系C、N、P、K含量分別為30.77%～39.17%、0.87%～1.13%、0.16%～0.20%、3.13%～3.47%和33.37%～34.85%、1.76%～1.78%、0.09%～0.17%、1.46%～1.80%。

天山羽衣草地上部養(yǎng)分含量低海拔區(qū)域(Ⅰ和Ⅱ)高于高海拔區(qū)域(Ⅲ和Ⅳ)；根系養(yǎng)分含量高海拔區(qū)域(Ⅲ和Ⅳ)高于低海拔區(qū)域(Ⅰ和Ⅱ)；土壤養(yǎng)分含量海拔Ⅱ、Ⅳ高于海拔Ⅰ、Ⅲ。

天山羽衣草地上部C∶P、C∶K、N∶P、K∶P計(jì)量比低海拔區(qū)域均大于高海拔區(qū)域；根系C∶N、C∶K和K∶N計(jì)量比在不同海拔區(qū)域之間差異均不顯著，C∶P、N∶P和K∶P均隨海拔升高先增大后減??；不同海拔區(qū)域間土壤元素計(jì)量比差異不顯著。

天山羽衣草地上部N∶P計(jì)量比為5.1～7.3，本研究認(rèn)為N元素為天山羽衣草地上部生長(zhǎng)限制元素；根系N∶P計(jì)量比為13.4～21.5，P元素為天山羽衣草根系生長(zhǎng)的限制元素。

天山北坡云杉林下優(yōu)勢(shì)草本植物天山羽衣草C、N、P、K計(jì)量比的內(nèi)穩(wěn)性高于元素本身；C、N(穩(wěn)態(tài)型)內(nèi)穩(wěn)性高于P(弱穩(wěn)態(tài)型)。

綜上所述，天山羽衣草地上部和根系養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比內(nèi)穩(wěn)性存在一定變化規(guī)律，但與溫度和降水等環(huán)境因子的定量關(guān)系如何仍有待進(jìn)一步研究。