黃土高原典型草原植被及土壤化學(xué)計量對降水變化的響應(yīng)

尉劍飛， 王譽(yù)陶， 張 翼， 張 昊， 李建平,2*

(1. 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 寧夏 銀川 750021；2. 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建國家重點(diǎn)實驗室培育基地， 寧夏 銀川 750021)

全球氣候變暖趨勢下的水資源時空分布變遷加劇，導(dǎo)致全球降水格局改變[1]。研究表明，過去的幾十年里，中國降水模式已發(fā)生明顯變化[2]。在中國西北地區(qū)，夏季降水量呈逐漸增加趨勢[2]。在干旱和半干旱區(qū)，水分是植物生長的主要限制因子，植物對降水格局的改變高度敏感[3]，降水模式的改變將對植物群落及生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大影響[4]。因此，揭示植被及土壤化學(xué)計量特征對降水變化的響應(yīng)機(jī)制，將有助于加強(qiáng)我們對草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性在氣候變化下的響應(yīng)的理解和預(yù)測。

碳(Carbon，C)、氮(Nitrogen，N)、磷(Phosphorus，P)是構(gòu)成生物體的基本元素，它們參與植物生長、光合作用和凋落物分解過程[5]。陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物與土壤養(yǎng)分循環(huán)關(guān)系密切，隨著植物從土壤中吸收養(yǎng)分并以凋落物的形式返回土壤，植物與土壤之間不斷在進(jìn)行著養(yǎng)分循環(huán)過程[6]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，將各營養(yǎng)元素間的相互作用以及其在生態(tài)過程中的平衡稱為生態(tài)化學(xué)計量學(xué)[7]。將生態(tài)化學(xué)計量學(xué)應(yīng)用于植物-土壤系統(tǒng)可以為預(yù)測植物生長和養(yǎng)分限制以及能量流動提供框架[7]。目前，關(guān)于降水變化對植被和土壤的C，N，P化學(xué)計量特征的影響已有大量研究[8-11]，如Zhang等[12]指出內(nèi)蒙古典型草原的C∶N和C∶P比率隨著季節(jié)性的降水變化而顯著增加。蘇卓俠等[8]通過對黃土高原刺槐林地研究表明，葉片C，N含量隨降水量增加顯著增大，同時降水量增加改變了土壤碳氮磷的動態(tài)平衡，導(dǎo)致土壤P元素的限制作用加強(qiáng)。羅敘等[10]通過在黃土高原典型草原模擬降雨發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢種植物N∶P在增雨處理下顯著高于減雨處理。而黃菊瑩等[11]通過模擬降雨發(fā)現(xiàn)，土壤C，N，P含量對降雨的響應(yīng)并不顯著，這可能與不同地區(qū)降水的淋溶作用有關(guān)[13]。綜上，降水變化對植物及土壤C，N，P化學(xué)計量特征的具體效應(yīng)仍具有不確定性，但總體上降水變化使C，N，P關(guān)系趨于解耦。

黃土高原是我國典型的生態(tài)脆弱地區(qū)之一，植被稀少、水土流失嚴(yán)重，該區(qū)植物群落對氣候變化的響應(yīng)程度較高。通過研究該地區(qū)植物-土壤系統(tǒng)化學(xué)計量格局及其元素耦合關(guān)系，可以提高我們對黃土高原植物養(yǎng)分限制和元素動態(tài)平衡的理解[14]。目前，為了了解氣候變化背景下黃土高原植物與土壤的變化特征，前人多關(guān)注于不同降水下生態(tài)系統(tǒng)中的某一個組分(植物、凋落物和土壤)的變化，對于降水變化下植物葉片、根系、凋落物及土壤C∶N∶P的系統(tǒng)研究還非常缺乏。因此，本試驗以黃土高原寧夏云霧山天然草地為研究對象，采用人工控雨裝置來實現(xiàn)不同降雨梯度。深入探討了降雨變化對植物群落葉片、根系、凋落物和土壤C，N，P含量及化學(xué)計量比的影響，旨在明晰在降水變化過程中，植物群落及土壤對于環(huán)境變化的響應(yīng)及其養(yǎng)分限制狀況以及剖析草地生態(tài)系統(tǒng)地上與地下養(yǎng)分動態(tài)平衡關(guān)系及變化規(guī)律，以期為黃土高原生態(tài)恢復(fù)及養(yǎng)分管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗區(qū)地處黃土高原腹地寧夏固原云霧山(36°10′～36°17′ N，106°21′～106°27′ E)，海拔1 700～2 148 m，屬于中溫帶半干旱氣候區(qū)，具有典型的半干旱氣候特征，年平均氣溫7℃，多年平均降水量為425 mm(1980—2018年平均值)，60%～75%的降水主要分布于夏季7—9月，年蒸發(fā)量1 300～1 640 mm，年日照時長可達(dá)2 500 h，太陽輻射總量125 kcal·cm-2，≥0℃積溫2 370℃～2 882℃，無霜期130 d左右。該區(qū)以山地灰褐土和黑壚土為主要土壤類型，水資源補(bǔ)給主要來源于大氣降水。植被類型為典型草原，主要的優(yōu)勢植物有長芒草(Stipabungeana)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、冰草(Agropyronmichnoi)、大針茅(Stipagrandis)、冷蒿(Artemisiafrigida)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)和星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等[15]。

1.2 試驗設(shè)計

以寧夏固原云霧山天然草地為研究對象(36°15′07″ N，106°22′53″ E)，選取海拔、坡度、坡向相近及植被均勻有代表性的地段(海拔2 077 m，半陽坡，坡度7～10°)，采用單因素完全隨機(jī)試驗；通過采用人工遮雨棚和滴灌技術(shù)模擬3個降水梯度，分別為自然降水的50%，100%和150%，記為50%(W1)，100%(CK)和150%(W2)。保證地表空氣流通，盡量減少對樣方內(nèi)小氣候的影響，利用鋼架結(jié)構(gòu)上均勻放置的V形透明塑料集水槽收集50%的雨水于集雨桶中，利用滴灌系統(tǒng)將收集雨水即時滴至150%降水區(qū)，形成50%和150%的降水梯度，每個降雨梯度設(shè)置3個重復(fù)，小區(qū)面積6 m×6 m。為防止雨水?dāng)U散，采用1.2 m寬塑料板(埋藏于地下1.1 m深度，露出地面10 cm)對試驗小區(qū)四周水分進(jìn)行隔離。土壤溫度(5 cm)采用Li-8100A(Li-Cor，USA)儀器自帶的熱電偶溫度探頭測定。土壤水分通過在各小區(qū)中心設(shè)置一個1 m深的TDR管來測定，結(jié)果以體積含水量表示。土壤溫度(5 cm)和土壤水分(20 cm)在每月中和每月末測定，將不同處理下的三個重復(fù)的測量值取平均值。降雨控制裝置如圖1所示。

圖1 降雨控制裝置Fig.1 Precipitation device

1.3 樣品采集和分析

降水處理時間為2017年6月—2019年6月，2019年7月進(jìn)行樣品采集，為在群落水平進(jìn)行取樣和植被收集，在3個不同降水處理的小區(qū)內(nèi)隨機(jī)各選擇3個1 m×1 m的小樣方，將樣方內(nèi)的所有植物齊平地面剪下地上部分，分裝入紙袋帶回實驗室。在完成了草本植物地上部分樣品采集后的樣方內(nèi)對凋落葉以及未分解層的凋落物樣品進(jìn)行采集。完成凋落物采集后，將樣方內(nèi)剩余凋落物清理干凈，挖取樣方內(nèi)0～30 cm的根系，以10 cm為取樣間隔，獲取地下部分生物量，裝入紙袋帶回實驗室。綠葉、凋落物和根系在65℃條件下烘干至恒重，采用混合球磨儀(MM400，Retsch，Germany)粉碎并過0.15 mm篩后密封低溫保存，用于測定其全碳(Total carbon,TC)、全氮(Total nitrogen，TN)和全磷(Total phosphorus，TP)含量。采用直徑6 cm分層土鉆分別取0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土層土樣，每個重復(fù)隨機(jī)取土樣3次，將每個重復(fù)樣點(diǎn)內(nèi)3個取樣點(diǎn)同一土層土壤混合組成1個土壤樣品，去除殘留的枯落物及混雜物后裝入無菌密封袋，立即帶回實驗室放入4℃冰箱用于土壤有機(jī)碳(Soil organic carbon，SOC)、TN,TP含量測定，共27個土壤樣品。

通過重鉻酸鉀容量法-外加熱法、凱氏定氮法和鉬銻抗比色法測定植物葉片碳含量、氮含量和磷含量，土壤有機(jī)碳和全氮含量測定方法同植物[16]，全磷含量采用高氯酸-濃硫酸(HClO4-H2SO4)消煮后使用流動注射儀(型號Skalar-SAN++)測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2019軟件整理前期數(shù)據(jù)，利用SPSS 26.0軟件對不同降水處理的葉片、凋落物以及不同土層深度的根系和土壤C，N，P含量，C∶N，C∶P和N∶P進(jìn)行單因素方差(One-Way ANOVA)統(tǒng)計分析，繪圖使用Origin 2021軟件。用R 4.0.2軟件做了不同降水變化下葉片、根系、凋落物與土壤化學(xué)計量特征的Pearson相關(guān)分析，并使用corrplot軟件包繪圖。圖中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同降水處理下土壤水分和土壤溫度動態(tài)變化

在植物生長季，不同降水處理的土壤溫度和土壤體積含水量月動態(tài)變化趨勢如圖2所示，W1處理下，土壤溫度分別在4月末、5月末、6月、8月末和9月均大于CK和W2處理；CK處理下，土壤溫度分別在7月中和8月中大于W1和W2處理；W2處理下，土壤溫度只在7月末大于W1和CK處理。土壤體積含水量除了CK處理在4月末、8月末以及9月初大于W1和W2處理外，其他月份時段，W2處理下的土壤體積含水量均大于W1和CK處理。

圖2 各降水處理土壤溫度和土壤水分動態(tài)變化Fig.2 Dynamic of soil temperature and moisture in different precipitation treatment注：圖中柱狀圖代表不同降水處理下的土壤溫度，折線圖代表不同降水處理下的土壤體積含水量；W1，CK，W2分別為自然降水的50%，100%和150%。下同Note:The bar chart represents the soil temperature under different precipitation treatments,and the line chart represents the soil relative water content under different precipitation treatments;W1，CK and W2 is 50%,100% and 150% of natural precipitation,respectively. The same as below

2.2 降水變化對植物葉片和凋落物化學(xué)計量的影響

3個降水處理下，葉片碳、氮、磷含量均隨降水量增大而減小，最大值出現(xiàn)在W1處理下(450.80 g·kg-1，17.28 g·kg-1和1.04 g·kg-1)，但各降水處理對葉片C，N，P含量影響并不顯著，其中葉片C含量變化范圍為417.11～450.80 g·kg-1，平均值為434.59 g·kg-1，葉片P含量變化范圍0.94～1.04 g·kg-1，平均值為1.00 g·kg-1，葉片N含量取值范圍為14.40～17.08 g·kg-1，平均值為15.30 g·kg-1(圖3)。降水處理下，葉片C∶N，C∶P和N∶P也無顯著變化。3個降水處理下，葉片C∶N在CK處理下最大(30.34 g·kg-1)，而葉片C∶P和N∶P在W1處理下最大(444.93 g·kg-1和16.38 g·kg-1)，各降水處理下葉片C∶N，C∶P和N∶P均值分別為28.93，440.96，15.32(圖3)。

3個降水處理下，凋落物C，N含量變化范圍為319.93～398.61 g·kg-1和11.50～14.38 g·kg-1，平均含量為370.80和13.20 g·kg-1，其中W1處理下凋落物C，N含量最高(398.61和14.38 g·kg-1)；凋落物P含量變化范圍為0.68～0.77 g·kg-1，平均含量為0.71 g·kg-1，在3個降雨梯度下表現(xiàn)為CK>W2>W1，但降水梯度對凋落物C，N和P含量影響并不顯著。凋落物C∶N，C∶P和N∶P均值分別為29.01 g·kg-1，526.41 g·kg-1和18.48 g·kg-1，各降水梯度下也未達(dá)到顯著水平(圖3)。

圖3 植物群落葉片和凋落物C，N，P化學(xué)計量特征Fig.3 Stoichiometric characteristics of C,N and P in leaves and litters of plant community

2.3 降水變化對植物根系化學(xué)計量的影響

降水變化對根系整體的碳氮磷化學(xué)計量特征影響較小，根系C，P含量隨降水量增大而增大，根系N含量在各降水處理下表現(xiàn)為CK>W2>W1，C，N，P含量及C∶N，C∶P，N∶P均值分別為313.61 g·kg-1，12.30 g·kg-1和0.70 g·kg-1及27.59，451.15和17.52(圖4)。

圖4 根系整體C，N，P化學(xué)計量變化Fig.4 Stoichiometric characteristics of C,N and P in the whole root system注：不同小寫字母表示降水處理間差異顯著(P <0.05)。圖6同Note:Different lowercase letters indicate significant differences between precipitation treatments at the 0.05 level. The same as fig.6

分析了在3個相同土層深度(0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm)下根系C，N，P含量及化學(xué)計量比特征對降水變化的響應(yīng)規(guī)律，在3個降水處理下，除了根系P含量外，降水變化對不同深度的根系化學(xué)計量并無顯著影響，其中0～10 cm土層根系P含量在W2處理下顯著高于W1處理(P<0.05)，但W1和W2與CK處理均無顯著影響。根系C∶N，C∶P和N∶P在3個降水處理下也無顯著性差異，在0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土層深度，根系C∶N，C∶P和N∶P在3個降水下無規(guī)律性變化(圖5)。

同一降水處理下，不同土層深度的根系C，N，P含量及化學(xué)計量比特征變化規(guī)律顯示，在3個降水處理下根系C，N含量均在20～30 cm中最大，但各降水處理對不同深度根系C，N含量并無顯著影響。W1處理下根系P含量在10～20 cm顯著高于0～10 cm和20～30 cm土層(P<0.05)，W2處理下各土層間根系P含量無顯著差異，但0～10 cm顯著高于20～30 cm土層(P<0.05)。3個降水處理下不同土層間根系C∶N，C∶P和N∶P差異均未達(dá)到顯著水平。根系C∶N隨土層加深而增大，N∶P隨土層加深而減小，而C∶P在0～10 cm達(dá)到最大(圖5)。

圖5 不同土層根系化學(xué)計量對降水的響應(yīng)Fig.5 The response of root stoichiometry in different soil layers to precipitation注：不同大寫字母表示同一降水不同深度之間差異顯著，不同小寫字母表示同一深度不同降水之間差異顯著(P<0.05)。圖7同Note:Different uppercase letters indicate significant differences between the same precipitation and different depths,and different lowercase letters indicate significant differences between the same depth and different precipitations at the 0.05 level. The same as fig.7

2.4 降水變化對土壤化學(xué)計量特征的影響

降水變化下土壤整體(0～30 cm)C，N，P含量及化學(xué)計量比變化規(guī)律分析顯示，與CK相比，除了W2處理顯著降低了土壤TN含量外(P<0.05)，降水變化對土壤其他指標(biāo)影響均未達(dá)到顯著水平，SOC，TN和TP平均含量均在CK下最高。土壤C∶N，C∶P隨降水增大而增大，土壤N∶P隨降水增大而減小。土壤SOC，TN，TP及C∶N，C∶P，N∶P均值分別為13.62 g·kg-1，2.15 g·kg-1和0.80 g·kg-1及6.34，17.23和2.70(圖6)。

圖6 不同降水下土壤整體C，N，P化學(xué)計量特征Fig.6 Stoichiometric characteristics of overall soil C,N and P under the same precipitation

降水處理對同土層(0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm)土壤C，N，P含量及化學(xué)計量特征影響結(jié)果顯示，降水處理顯著改變了土壤TN含量(P<0.05)，在各土層中，除10～20 cm土層外，TN含量在W1和CK處理下均顯著高于W2處理，與CK相比，土壤SOC和TP含量無顯著變化，但就增雨與減雨處理來看，在10～20 cm土層，SOC含量在W2處理下顯著高于W1處理(P<0.05)。在0～10 cm和10～20 cm土層中土壤C∶N在W2處理下顯著高于W1(P<0.05)，在10～20 cm土層中土壤C∶P在CK處理下顯著高于W1處理，而各土層中不同降雨對土壤N∶P無顯著影響(圖7)。

圖7 不同土層土壤C，N，P化學(xué)計量對降水的響應(yīng)Fig.7 Response of soil C,N and P stoichiometry in different soil layers to precipitation

同一降水在不同土層下土壤碳氮磷含量存在顯著差異，其中SOC和TN含量在各土層中差異明顯，在W1處理下，0～10 cm SOC含量顯著高于10～20 cm和20～30 cm土層(P<0.05)，而CK和W2處理下，SOC含量在不同土層間均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，其值隨土層的加深而逐漸減小。在W1和CK處理下，0～10 cm TN含量顯著高于10～20和20～30 cm土層(P<0.05)，在W2處理下，TN含量0～20 cm顯著高于20～30 cm土層(P<0.05)，表明表層土壤TN含量最高。同一降雨處理下各土層間土壤TP含量無顯著差異(圖7)。

3個降水處理下，土壤C∶N，C∶P，N∶P隨土層加深而減小，在W1處理下，土壤C∶N和N∶P在各土層中均無顯著變化，而土壤C∶P在0～10 cm土層顯著高于10～20 cm和20～30 cm土層(P<0.05)；在CK處理下，土壤C∶N在0～10 cm土層顯著高于20～30 cm土層(P<0.05)，土壤C∶P在各土層中均存在顯著差異，土壤N∶P在0～10 cm土層顯著高于10～20和20～30 cm土層(P<0.05)；在W2處理下，土壤C∶N和N∶P在0～10 cm土層顯著高于20～30 cm土層(P<0.05)，而土壤C∶P在0～20 cm土層顯著高于20～30 cm土層(P<0.05)(圖7)。

2.5 降水處理下葉片、根系、凋落物與土壤C，N，P含量及化學(xué)計量特征的相關(guān)關(guān)系

研究區(qū)植物葉片、根系、凋落物以及土壤生態(tài)化學(xué)計量特征在降水波動下的相關(guān)關(guān)系為(圖8)：植物葉片、根系、凋落物的C，N，P含量與土壤N，P含量及化學(xué)計量比顯著相關(guān)。土壤N含量與葉片P含量、凋落物P含量、根系N含量以及土壤C∶P與根系N含量極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；土壤P含量與凋落物N含量、P含量、根系N含量以及土壤C∶P與葉片C含量顯著正相關(guān)(P<0.05)。植物C∶N∶P與土壤C∶N∶P顯著正相關(guān)(P<0.05)。對植物自身相關(guān)分析表明：葉片P含量與凋落物P含量、凋落物C∶N和C∶P與葉片C∶N和C∶P顯著正相關(guān)(P<0.05)，葉片C，N，P含量與根系C∶N∶P顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

圖8 降水變化下葉片、根系、凋落物和土壤之間相互關(guān)系Fig.8 The relationship among leaves,roots,litter and soil of plant under the change of precipitation注：C，N，P表示碳，氮，磷含量；C∶N，C∶P，N∶P表示碳氮比，碳磷比，氮磷比；*，**，和***分別表示P<0.05，P<0.01和P<0.001Note:C,N,P:carbon,nitrogen and phosphorus content；C∶N,C∶P,N∶P:carbon to nitrogen ratio,carbon to phosphorus ratio and nitrogen to phosphorus ratio;*,** and *** indicates significant correlation at the 0.05,0.01 and 0.001 level,respectively

3 討論

3.1 葉片、凋落物和根系的化學(xué)計量對降水變化的響應(yīng)

本研究中不同降水處理下葉片C含量平均值為434.59 g·kg-1，這與Tang等[17]對中國植物葉片C含量以及鄭淑霞等[18]對黃土高原植物葉片C含量的研究結(jié)果一致。葉片N，P平均含量(15.30 g·kg-1和1.00 g·kg-1)低于中國植物葉片N，P平均水平(20.24 g·kg-1和1.21 g·kg-1)[19]，與前人研究結(jié)果一致[20]，這可能是由于研究樣地位于半干旱地區(qū)，年降水量低且土壤干燥松散，植物在水分缺乏以及養(yǎng)分來源不足時對養(yǎng)分的吸收和利用速率下降[5]，因此植物葉片積累的N，P含量較低。不同降水處理下，葉片C，N，P含量均隨降水量的增大而減小，這與岳喜元等[21]對典型草原優(yōu)勢種和丁小慧等[22]對呼倫貝爾草地植物群落的研究結(jié)果相吻合，說明在低降水量下植物具有較強(qiáng)的N攝取能力。但姜沛沛等[23]對刺槐林地研究表明，葉片N，P含量大致隨著降水增加而增加，而鄭淑霞等[18]對黃土高原126種植物葉片的研究表明葉片N，P含量與年降水量無關(guān)。本研究不同降水下(控雨兩年)，葉片C，N，P含量無顯著差異，這說明除了要考慮小尺度上葉片化學(xué)計量特征的變異性外，降水量以及控制降水時長的不同可能對植物C，N，P的耦合關(guān)系有較大影響。

葉片的C∶N和C∶P值是反映植物生長的重要指標(biāo)，C∶N，C∶P值通常與植物N，P元素的養(yǎng)分利用效率成正比，與植物生長速率成反比[24]。本研究中各降水處理下葉片C∶N，C∶P值均高于鄭淑霞等[18]對黃土高原植物的研究結(jié)果，表明該地區(qū)植被對N，P元素利用率較高，其生長速率較緩。N∶P臨界值作為來判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)[8]。當(dāng)植物葉片N∶P<14時，植物生長受到N限制，1416時，主要受P元素限制[25]。本研究中不同降水處理N∶P均值為15.32，可推斷本地區(qū)植被生長易受N，P共同限制。而當(dāng)降水量較低時(W1)，N∶P>16，反映出此時植物受P元素限制，這與Han等[26]認(rèn)為P素是中國陸地植物生長主要限制營養(yǎng)元素的結(jié)果一致。受研究區(qū)域、群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)環(huán)境差異的影響，評估植物受N和P限制的N∶P閾值可能會有所不同[27]。因此，該研究區(qū)植物生長元素受限情況有待進(jìn)一步的研究(如進(jìn)行氮磷添加控制試驗)。

本研究中凋落物C，N，P平均含量分別為370.80 g·kg-1，13.20 g·kg-1和0.71 g·kg-1，相比于中國陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物含量[28]，其C，P含量基本一致，N含量稍高。不同降水處理下，凋落物C，N，C∶N，C∶P和N∶P值隨降水量增加呈減小趨勢，可能是因為降雨可以通過淋溶作用直接影響凋落物的分解，隨著降水增大，凋落物分解加快[29]。此外，降雨增加，改變了土壤濕度，促進(jìn)了微生物的分解作用[11]。C∶N是影響凋落物分解和養(yǎng)分歸還的重要因素，C∶N越低，凋落物分解速率越快。相比于W1和CK處理，W2處理下C∶N最低，這進(jìn)一步說明了降水量增加促進(jìn)凋落物養(yǎng)分的分解[30]，但崔超[31]研究發(fā)現(xiàn)人工增雨能夠顯著改變內(nèi)蒙古草原凋落物養(yǎng)分含量，而本研究凋落物C，N，P含量在各降水處理下未達(dá)到顯著水平，說明總體上降水量能夠促進(jìn)凋落物分解，加速養(yǎng)分歸還，但因研究樣地、降水量變化和植被類型不同導(dǎo)致不同研究處理結(jié)果有所差異。有研究認(rèn)為N∶P值是影響凋落物分解和養(yǎng)分歸還速率的重要因素之一，較高的N∶P值表明分解速度較慢[32]。本研究中凋落物N∶P隨降水的增大呈降低趨勢，表明低降水量時研究區(qū)凋落物分解緩慢，導(dǎo)致元素滯留于凋落物，不利于養(yǎng)分歸還。

本研究中不同降水處理下根系C和P平均含量為313.61 g·kg-1和0.70 g·kg-1，低于全球和黃土高原丘陵區(qū)水平[33]，這是因為干旱少雨的土壤環(huán)境下植物需要維持較低的元素含量以達(dá)到其高效的元素利用效率[34]，而根系N含量略高于全球水平[8]，但低于黃土丘陵區(qū)[4]的水平，可能是因為研究區(qū)中不同植物群落在不利的生長條件下對不同元素的吸收有所差異，表明在較小尺度上根系化學(xué)計量特征存在著較大的變異性[33]。

不同土層下根C，N含量，C∶N，C∶P，N∶P差異不顯著。根的C，N含量，C∶N，C∶P值均在20～30 cm土層大于0～10 cm土層，可能是因為研究區(qū)處黃土高原嚴(yán)重干旱地帶，植物為了在干旱的環(huán)境中獲取足夠的水分和養(yǎng)分供其消耗，改變了養(yǎng)分分配策略[5]，加速了根系的生長從而改變了根冠比[35]，導(dǎo)致深層根系生物量積累較多。此外，本研究中根系P含量在W1處理下深層顯著高于表層，W2處理下則相反，這進(jìn)一步體現(xiàn)了該地區(qū)植物在降水量波動的情況下自身的適應(yīng)策略。Yu等[36]認(rèn)為由于有機(jī)體內(nèi)N元素的內(nèi)穩(wěn)態(tài)系數(shù)強(qiáng)于P元素，導(dǎo)致植物根系中P元素變異性大于N元素，從而造成根系N元素隨外界環(huán)境的變化變異性更小。

3.2 土壤化學(xué)計量特征對降水變化的響應(yīng)

土壤化學(xué)計量特征是判斷土壤質(zhì)量和養(yǎng)分供應(yīng)能力的重要指標(biāo)[37]。不同降水處理下SOC，TN，TP平均含量(13.62 g·kg-1，2.15 g·kg-1和0.80 g·kg-1)略高于中國平均水平(11.12 g·kg-1，1.06 g·kg-1和0.65 g·kg-1)[38]。這可能與研究區(qū)草地圍封有關(guān)，相比黃土高原土壤養(yǎng)分貧瘠的條件，該研究區(qū)在圍封近20年后土壤養(yǎng)分能夠維持在一個相對較高的水平。土壤C∶N，C∶P是指示土壤有機(jī)質(zhì)礦化速率及元素有效性的關(guān)鍵指標(biāo)[39]。本研究中不同降水變化下土壤C∶N(6.34)，C∶P(17.23)平均值低于全國土壤C∶N，C∶P水平[38]，表明該研究區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)礦化速率較快，且土壤P有效性高，植物所需養(yǎng)分含量相對匱乏。這與溫晨等[27]對半干旱地帶土壤化學(xué)計量特征的研究結(jié)果一致。但本研究中不同降水處理下，土壤C∶N值有所差異，說明降水量的改變影響了土壤有機(jī)質(zhì)分解速率[19]。有研究表明低的C∶P能夠幫助微生物對有機(jī)質(zhì)的分解，增加養(yǎng)分釋放量[8]，本研究中較低降水量時土壤C∶P值最小，在一定程度上這意味著研究區(qū)低降水量時土壤P表現(xiàn)為凈礦化，土壤P有效性較高。土壤N∶P值隨降水的增大而減小，表明隨著降水量的增大，N元素對土壤的限制程度進(jìn)一步增大，這可能是因為水分環(huán)境的改善，植物對獲取的養(yǎng)分消耗增多，且相對于P植物更傾向于保留N[19]，這間接的加劇了土壤N元素的匱乏，導(dǎo)致土壤N素限制作用加強(qiáng)。

相同土層土壤SOC，TN，TP含量在自然降雨下均高于增雨和減雨處理，這與前人研究結(jié)果一致[40]，這可能是由于土壤所含的碳養(yǎng)分相對穩(wěn)定，即使在短期環(huán)境條件變化的情況下仍能保持其含量的穩(wěn)定性，因此短期的降水變化對土壤C∶N∶P的影響較小[11]，黃菊瑩等[11]在荒漠草原模擬降雨(控雨兩年)也得出相似研究結(jié)果。土壤TN含量在W2處理下顯著低于W1和CK處理，可能是因為降水增多引起植物對微生物氮消耗增加[13]以及土壤中N淋溶增強(qiáng)[41]等方面綜合作用的結(jié)果。此外，本研究土壤SOC，TP含量，C∶N，C∶P和N∶P在各降水處理下均無顯著差異。而高江平等[13]在荒漠草原經(jīng)過三年控雨研究發(fā)現(xiàn)，降雨量以及控雨年份時長顯著影響土壤C∶N∶P，隨降雨量增加SOC和TN含量呈降低趨勢，且在過量增加降雨條件下該趨勢尤為明顯。這說明降水量控制時間的延長可能會使土壤C，N含量和土壤C，P含量之間耦合關(guān)系發(fā)生變化。

土壤深度是決定土壤養(yǎng)分含量變化的重要因素[42]，本研究中在0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm土層，SOC，TN含量隨土層加深而減小，“表層聚集”現(xiàn)象明顯，而TP含量差異不顯著，這與相關(guān)研究結(jié)果一致[8,33,40,43]。這是因為土壤C，N，P三者來源不同，土壤SOC，TN含量受凋落物、動植物殘體的歸還以及微生物分解和轉(zhuǎn)化過程的影響，而凋落物礦化釋放的養(yǎng)分主要集中在土壤表層，導(dǎo)致表層含量較高；土壤P的來源主要是有機(jī)質(zhì)的輸入以及母巖風(fēng)化過程中對下層土壤P含量的持續(xù)補(bǔ)充，這使土壤P含量的垂直遞減速率減慢，導(dǎo)致不同土層P含量分布也相對保持穩(wěn)定[40]，因此在不同土層間無顯著差異。土壤C∶N，C∶P，N∶P在不同土層深度中差異顯著，均隨土層加深而減小，Müller等[43]也得出類似結(jié)果。隨著土層深度的加深，土壤C，N含量顯著減小，TP變化不大，故C∶N，C∶P變化趨勢相同。

3.3 葉片、凋落物、根系和土壤化學(xué)計量特征的相關(guān)關(guān)系

土壤是植物生長發(fā)育所需養(yǎng)分的主要來源。根系從土壤中吸收養(yǎng)分，以保證葉片的生長和有機(jī)質(zhì)的合成，有機(jī)質(zhì)通過凋落物的分解返回土壤[44]。因此，葉片、凋落物、根系及土壤的C，N，P含量及化學(xué)計量是一種耦合狀態(tài)[45]。本研究中凋落物P含量、C∶P與葉片養(yǎng)分含量以及化學(xué)計量之間密切相關(guān)，這一結(jié)果表明凋落物P含量與葉片養(yǎng)分元素之間存在強(qiáng)耦合關(guān)系，因為植物所含磷元素主要通過風(fēng)化的母巖中獲取，而凋落物養(yǎng)分主要來自葉片[23]。在降水變化下，凋落物養(yǎng)分被持續(xù)不斷的分解歸還于土壤，而凋落物P主要保留在凋落物中[46]。在本研究中土壤N，P含量與葉片、凋落物和根系養(yǎng)分含量及其化學(xué)計量相關(guān)關(guān)系顯著，一方面說明葉片、凋落物和根系養(yǎng)分與土壤N，P養(yǎng)分耦合關(guān)系密切，另一方面也表明研究區(qū)植物生長受N，P元素限制。此外，土壤N含量與根系N含量、C∶N以及根系N含量與凋落物N含量、C∶N密切相關(guān)。這可以說明在研究區(qū)內(nèi)，根系除了從土壤中吸收N養(yǎng)分外，同時也在凋落物中吸收N元素。而Franklin等[47]認(rèn)為根系主要從土壤中吸收N，從凋落物中吸收P，本研究與上述觀點(diǎn)不一致，這可能是因為在不同的生長環(huán)境中，植物對養(yǎng)分的吸收策略有所差異[38]。本研究中根N含量，C∶N與葉片N，P含量及C∶N，C∶P顯著相關(guān)，表明根N含量與葉片養(yǎng)分之間耦合關(guān)系較強(qiáng)，這與前人研究一致[45]。本研究區(qū)域在降水波動下受N，P元素限制，因此本研究結(jié)果證實了關(guān)于限制性元素調(diào)節(jié)體內(nèi)平衡的內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論[48]?？傮w上，降水變化下研究區(qū)內(nèi)植物受到N，P元素限制，葉片、凋落物、根系及土壤之間元素耦合關(guān)系較強(qiáng)，在葉片、凋落物、根系及土壤系統(tǒng)內(nèi)主要受N，P元素調(diào)控；葉片-凋落物-根系體系內(nèi)存在化學(xué)計量動態(tài)平衡。

4 結(jié)論

不同降水處理對植物葉片、根系和凋落物的C，N，P含量及生態(tài)化學(xué)計量特征影響較小，低降水量時葉片對外界環(huán)境力量的防御能力加強(qiáng)。整體上研究區(qū)植物葉和根C，N，P含量偏低，植物吸收養(yǎng)分能力較弱；研究區(qū)降水不足使?fàn)I養(yǎng)元素滯留于凋落物，不利于養(yǎng)分的歸還。不同降水處理下，土壤碳氮磷含量對不同降水的響應(yīng)并不顯著。研究區(qū)內(nèi)植物的碳氮磷化學(xué)計量特征變化受土壤養(yǎng)分的調(diào)控制約，葉片-凋落物-根系體系內(nèi)養(yǎng)分循環(huán)協(xié)調(diào)。