貴州荔波水族地區(qū)林下灌草多樣性及其影響因子

代杰，李鶴，徐超然，費仕鵬

(1.筑波大學，日本 3050005；2.貴州省林業(yè)科學研究院，貴州 貴陽 550005；3. 貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)管理局，貴州 荔波558400)

生物多樣性是國際社會普遍關注的問題[1]。Wilson總結1986年在美國舉辦的全國生物多樣性論壇(National Forum Biodiversity)的內容并出版研究生物多樣性(Biodiversity)的專著，從此生物多樣性問題受到了廣泛關注[2]。生物多樣性是人類賴以生存及經濟發(fā)展的基礎[3-4]。然而,隨著經濟的發(fā)展，特別是高強度的森林采伐，導致生物多樣性減少[5]。

生物多樣性主要受到自然干擾和人為干擾兩方面的影響[6]。引起生物多樣性衰減的原因有: 生境的毀滅、破壞和片斷化，人類過度獵捕動物和采伐植物，外來種的引入，以及由上述3個因素導致的生物多樣性次生滅絕效應[7]。而這4個因素都與人類干擾密切相關。所以，人為干擾對生物多樣性的影響以及生物多樣性的保持問題也被越來越多的人關心[8-9]。近年來，各國對世界遺產的申請都十分重視，通過對世界遺產的保護和開發(fā)，宣傳了當地的自然與文化，但在促進了文化和旅游發(fā)展的同時，對當地的可持續(xù)發(fā)展也帶來了極大的挑戰(zhàn)[10]。

1 研究區(qū)概況

2007年，荔波作為中國南方喀斯特的一部分成為世界自然遺產，也是貴州第一個世界自然遺產。荔波世界遺產地位于荔波的南部，總面積為73016 hm2，其中核心區(qū)域面積29518 hm2，約占總面積的40%。核心區(qū)的人口為5751人，緩沖區(qū)的人口為24747人，其中少數民族人數占總人口的84.2%。特別是世界遺產里生活的水族，有舉足輕重的影響力。荔波水族有著可持續(xù)森林管理的悠久歷史，他們通過關注非木材林產品(食品、藥品、裝飾性植物和工藝材料)，把森林作為一個保護區(qū)管理了1000年以上[11]。

2 研究方法

2.1 樣地設置，調查取樣

采用樣帶與典型樣地結合的方法[12]，按灌木層，草本層分別進行調查。從世界遺產核心區(qū)域向世界遺產區(qū)域外設置樣帶，每隔2 km設置一個樣帶，共設置4個樣帶，然后根據調查區(qū)域不同植被類型的代表性，共設置26個樣方。

(1)群落調查

灌木群落樣方面積為5 m×5 m，調查和記錄每個樣方中灌木植物的種類、個體數、覆蓋度和高度等；每個灌木樣方內沿對角線設置1 m×1 m的草本層小樣方2個，調查和記錄每個小樣方中草本植物的種類、個體數、覆蓋度和高度等[13]。

表1 樣帶概況

(2)環(huán)境因子

將環(huán)境因子分為①地形因子(海拔，坡度，坡位，坡向)，②干擾因子(世界遺產，人為活動)。

表2 樣方的環(huán)境因子

樣方環(huán)境因子分級和賦值見表2，其中海拔和坡度采用實測值；坡位[14]按下坡，中坡，上坡分別賦值1、2、3；坡向[15]按北向為1，東北為2，西北為3，東向為4，西向為5，東南向為6，西南為7，南向為8；干擾因子中世界遺產按在世界遺產地域范圍內取值1，不在取值0；人為活動[16]以樣方內干擾痕跡及樵采砍伐強度等作為評價標準,分為賦值1、2、3、4。

2.2 數據分析方法

根據樣地數據，計算不同物種的相對密度，相對蓋度，相對頻度，物種的重要值(IV)。以物種的重要值為基礎，計算物種多樣性指數。本文采用物種豐富度Patrick指數，Shannon-wiener多樣性指數，Pielou均勻度指數[17]來綜合評價分析荔波水族地區(qū)林下群落的物種多樣性：

相對密度= 某個種的株數/所有種的總株數

相對頻度= 某個種在樣方中出現的次數/所有種出現的總次數

相對蓋度= 某個種的蓋度/所有種蓋度之和

重要值: 灌木層IV = ( 相對密度+相對蓋度+相對頻度) /3

草本層IV = ( 相對頻度+相對蓋度) /2

多樣性指數：Patrick指數 D=S

Shannon-Wiener指數 H' =-ΣPilnPi

Pielou指數J =(-ΣPilnPi)/lnS

式中，Pi為第i 種的個體數ni占所有種個體總數n 的比例，ni為第i 種的個體數，n 為所有種的個體總數,S 為物種數。

采用皮爾遜相關分析法分析物種多樣性與環(huán)境因子的關系。逐步回歸分析法研究影響物種多樣性的環(huán)境因子，通徑分析法進一步探索影響物種多樣性的主要因子。以上分析均用Excel 2017和Spss23.0完成。

3 結果與分析

3.1 物種組成

調查統(tǒng)計結果顯示，荔波水族地區(qū)共記錄到維管束植物97科199屬238種。由表3可知，超過10種的優(yōu)勢科有禾本科、菊科、薔薇科、豆科、茜草科；單種科54科，占總種數的22.69%，總屬數的27.14%。

表3 荔波水族地區(qū)維管束植物的科屬多樣性

3.2 多樣性指數與環(huán)境因子的相關分析

對多樣性指數(Patrick指數，Shannon-wiener指數，Pielou指數)與環(huán)境因子進行Pearson相關檢驗，選取6個環(huán)境因子(坡位、坡向、坡度、海拔、世界遺產、人為活動)進行分析。從表4中可知，灌木層的Patrick指數與坡向呈現顯著正相關，Shannon-Wiener指數與人為活動呈現顯著負相關；草本層的Patrick指數與坡度、世界遺產呈現顯著正相關，Shannon-Wiener指數與坡度呈現顯著正相關，Pielou指數與人為活動呈現顯著負相關。

表4 多樣性指數與環(huán)境因子Pearson相關系數

從Pearson相關系數分析(表4)可知，樣地中物種多樣性指數與環(huán)境因子的關系各不相同，進一步對荔波水族地區(qū)林下植物物種多樣性與環(huán)境因子進行逐步回歸分析，統(tǒng)計結果如表5所示，灌木層中對于Patrick指數有4個環(huán)境因子(坡位、海拔、坡度、坡向)顯著關聯(p<0.01)；對于Shannon-Wiener指數有2個環(huán)境因子(坡位、世界遺產)顯著關聯(p<0.01)；對于Pielou指數，僅有1個人為活動因子能進入逐步回歸分析，且不顯著(p>0.05)，接受無效假設。草本層中對于Patrick指數有4個環(huán)境因子(坡位、海拔、坡度、世界遺產)顯著關聯(p<0.01)；對于Shannon-Wiener指數有3個環(huán)境因子(海拔、坡度、坡向)顯著關聯(p<0.05)；對于Pielou指數，僅有1個人為活動因子是顯著關聯(p<0.05)。

表5 多元逐步回歸分析結果

根據多元逐步回歸分析的結果，為了進一步分析影響該區(qū)多樣性指數的主導因子，需進行通徑分析。直接通徑系數表示某種因子對物種多樣性的直接影響程度，間接通徑指數則表示一種因子通過其他因子對物種多樣性產生的影響。根據表6可知，在灌木層中坡度和海拔是影響Patrick指數的重要因子；在草本層中坡位和坡度是影響Patrick指數的重要因子。

表6 物種多樣性和環(huán)境因子的通徑系數

4 結論

在本研究的野外調查中共記錄到維管束植物97科199屬238種 ，禾本科、菊科、薔薇科為物種種數最多的3個科，證明了其作為世界廣布科對環(huán)境的高度適應性。

物種多樣性變化與生境緊密相關。對物種多樣化影響因子的研究,大多集中在環(huán)境因子方面[18]。除了環(huán)境因子外,生物因子尤其是人為活動干擾對植物群落物種多樣性的改變影響頗大[19-20]，人為干擾能引起物種多樣性空間格局的特殊變化，一直是生態(tài)學研究的重點[21]。

本文綜合分析了自然環(huán)境因子(坡位、坡向、坡度、海拔)和人為因素(世界遺產，人類活動)對荔波水族地區(qū)林下植物群落物種多樣性的影響。從物種多樣性和環(huán)境因子的相關性分析發(fā)現，坡向和人為活動是影響該區(qū)灌木層多樣性的主要因子。隨著坡向的向陽發(fā)展，灌木層的物種數也隨之增加；而隨著人為活動的增加，多樣性指數反而減少。坡度，世界遺產和人為活動是影響該區(qū)草本層多樣性的主要因子。隨著坡度的增加，以及在世界遺產保護區(qū)范圍內的草本層物種數也增加；而隨著人為活動的增加草本層均勻度卻在減少。

多元逐步回歸分析發(fā)現，坡位、海拔、坡度、坡向是影響灌木層Patrick指數的主要因子，隨著坡向、坡度和坡位的增加以及海拔的降低，物種數越多。其中，通過通徑分析可知坡度和海拔是主導因子，這說明坡度大，海拔低的地區(qū)物種數較多。影響灌木層Shannon-Wiener指數的主要因子是坡位和世界遺產，坡位較低并且處于世界遺產范圍內的地區(qū)多樣性指數較大。

坡位、海拔、坡度和世界遺產是影響草本層Patrick指數的主要因子，隨著坡度和坡位的增加以及海拔的降低，在世界遺產范圍內的物種數越多。通過通徑分析，坡位和坡度是主導因子，根據決策系數可知，坡位和坡度對物種數的作用相近，即向陽的坡度較大的地區(qū)，物種數較大。人為活動是影響草本層Pielou指數的主要因子，對均勻度的作用占97%(表5)，這說明人為干擾是草本層均勻度的主導因素。皮爾遜相關性分析中的不顯著因子清晰地解釋了物種多樣性的變異，這可能與環(huán)境因子之間的拮抗和協同作用有關[22]。

綜合上述研究發(fā)現，海拔和坡度均為較突出的地形因子。海拔對多樣性有著重要影響,這與其他研究[23-24]結論一致；坡度較陡地段的物種多樣性高，這和一些研究認為的坡度越陡，越容易引起水土流失，降低了淺根性物種的生存機會，進而影響物種多樣性[25]的結論相反。主要因為研究區(qū)域內坡度較陡的地區(qū)一般在中坡或下坡位，水分條件好。

干擾因子也對研究地區(qū)的灌草多樣性有著顯著的影響，灌木層Patrick指數受地形因子影響，地形因子對物種數的作用占65%(表6)，這說明剩余的干擾因子對物種數也有很大影響；Shannon-Wiener指數受坡位、世界遺產和人為活動的共同影響。草本層Patrick指數受坡位、海拔、坡度和世界遺產因子的影響；Pielou指數受人為活動的影響占主導地位。