山東近海四種頭足類的拖網選擇性研究?

商洋克，孫潤隆，劉淑德，李建超，俞 杰，王欣欣??

(1.中國海洋大學水產學院，山東 青島 266003；2.山東省水生生物資源養(yǎng)護管理中心，山東 煙臺 264003)

近年來，頭足類漁業(yè)的產量在全球范圍內呈上升趨勢，頭足類逐漸成為重要的捕撈種類[1-2]。山東近海漁獲物中，小型中上層魚類和頭足類所占比重超過了傳統的大型底層經濟魚類，頭足類已成為山東近海的重要優(yōu)勢種之一[3-5]。頭足類具有生命周期短、繁殖速度快的特點，繁殖高峰期集中在春夏，具有明顯的洄游特性，資源量較高。目前，對中國近海頭足類的研究主要集中在頭足類的生物學特征、時空分布特點、群落結構及氣候變化對種群動態(tài)的影響等方面[6-11]。相關研究表明，渤海海域頭足類主要以槍烏賊(Loligo)、短蛸(Amphioctopusfangsiao)為主，黃海海域則以太平洋褶柔魚(Todarodespacificus)、槍烏賊為主[6]。頭足類的種類組成、資源分布及漁獲量都存在年間差異及季節(jié)變化[7-8]。有學者研究了黃渤海日本槍烏賊(Loligojaponica)漁獲量的預報，該研究中以相對漁獲量效率作為相對資源量的指標，減少了預報誤差[9]。

拖網是山東近海頭足類漁業(yè)開發(fā)的主要網具之一，對目標魚種的開發(fā)過程中可通過控制最小網目尺寸和最小可捕體長對被開發(fā)資源進行保護[12]。目前，對拖網的研究多集中在網具選擇性、網具設計、網衣水動力等方面[13-19]。在頭足類的拖網選擇性研究方面，Paulo等研究了葡萄牙北部海岸拖網調查中的真蛸(Octopusvulgaris)、歐洲槍烏賊(Loligovulgaris)、科氏滑柔魚(Illexcoindetii)在不同網目尺寸下的拖網選擇性，結果顯示由于網具特點和頭足類行為等因素的影響，不同頭足類的拖網選擇性存在明顯差異[20]。Zafer等使用不同網目形狀的底拖網對頭足類的選擇性進行研究，結果表明通過增加網目尺寸、改變網目形狀等措施可提高拖網選擇性，保護頭足類漁業(yè)資源的可持續(xù)利用[21]。同時，也有學者利用釣具和定置網漁具探究頭足類的選擇性，例如：北太平洋柔魚(Ommastrephesbartrami)對釣鉤顏色的選擇性的研究[22]，Sobrino等對西班牙加底斯堡的定置網頭足類的選擇性和開發(fā)模式的研究[23]。以上研究均圍繞著網具選擇性特點和目標魚種的最小開捕體長等科學問題展開，也有研究通過網具選擇性曲線特點對目標種群體長的相對密度分布進行評估[24]，該方法為基于網具選擇性特點評估被開發(fā)種群體長相對資源密度的研究提供了理論支撐[25]。

本研究使用山東近海頭足類資源的拖網調查數據，基于Logistic選擇性曲線和最大體周估算選擇率的方法，根據頭足類胴長分布符合指數減少規(guī)律的特點，通過對數轉換調整選擇性方程的參數使線性分布相關系數平方和最小，得出得出日本槍烏賊、金烏賊(Sepiaesculenta)、長蛸(Octopusvariabilis)和短蛸的選擇性曲線，同時依據選擇性曲線的特點對四種頭足類胴長的相對密度分布進行估算。該方法從漁具選擇性角度出發(fā)，結合頭足類形態(tài)特征與拖網選擇性特點，評估網具所掃過海區(qū)的被開發(fā)種群胴長的相對密度分布情況，評估結果可為頭足類資源的合理開發(fā)和可持續(xù)利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 調查區(qū)域與統計數據

數據來源于2016年10月單船底拖網綜合調查，調查范圍為山東半島南部及其鄰近海域(35.00°N—36.75°N, 119.50°E—123.83°E)，共設置63個調查采樣站點(見圖1)。調查漁船為220 kW的單拖漁船，拖速為2～3 kn，每站的拖網時間為1 h。底拖網規(guī)格為：1 380目×0.047 m，上口門5.0 m，底口門4.0 m，小腿縮結系數0.95，袖網縮結系數0.96，浮腳差0.5 m，網口高度約為7.5 m，網口水平擴張約為15.0 m，囊網網目尺寸為20.0 mm，網目內徑為46.0 mm。

圖1 山東半島南部海域采樣點

對頭足類胴長的測量自胴體前緣開始量至胴體末端。在對頭足類胴圍進行測量時，由于頭足類身體柔軟，無法直接對胴圍進行測量，因此，通過將頭足類個體放平，測量最大寬度，然后乘以2作為個體的胴圍。頭足類胴長和胴圍數據均精確到1 mm。

1.2 漁具選擇性與選擇率

1.2.1 拖網選擇性 拖網對目標魚種的選擇作用主要受囊網影響，其網目選擇性一般可用一條類似“S”型的曲線來描述。本研究選擇Logistic曲線來描述拖網選擇性：

式中：S(L)是胴長為L的個體的選擇率；L0.5是拖網選擇率為50%時的胴長，該參數與網目內徑尺寸Ms有關；σ是50%選擇率時胴長L0.5處的曲線斜率。

1.2.2 最大體周估算選擇率法 假設漁獲物的胴長和胴圍成線性關系：

G=a+bL。

式中：G為胴圍；L為胴長；a、b為常數。

由于漁獲物的柔軟性、形態(tài)和行為習性等不同，逃逸率也存在差別，使用l來表示逃逸難度系數，選擇率估算公式如下：

L0.5=(2f·Ms-a)·l/b。

式中：Ms是網目內徑；a、b為胴長-胴圍關系方程中的常數；體形系數f表示漁獲物通過網目的難易程度。不同魚的體形與體形系數f的關系如表1所示(表1由文獻12中的表格修改得到)。在本文中，研究對象為頭足類，根據其形態(tài)、柔軟性等特點，以圓形魚為參照，確定本研究中頭足類的體形系數f為0.73、逃逸難度系數l為1。

表1 魚的體形與體形系數的關系

1.3 相對密度分布評估方法

根據體長為P的個體的漁獲量C(P)及其選擇率S(P)，計算出特定區(qū)域內資源量為：

式中N(P)為體長為P的個體的資源量。

頭足類具有單年生、繁殖期長的特點，其胴長分布符合指數減少規(guī)律。在假設各站位頭足類胴長分布符合指數減少規(guī)律的基礎上，對特定區(qū)域內資源量Ni取對數，則lnNi符合線性關系。

在Excel軟件中，通過規(guī)劃求解的方法，使得各站位數據點P(Li，lnNi)的線性分布的相關系數平方和最大，獲得選擇性曲線參數σ，從而確定該物種的拖網選擇性曲線，并估算該頭足類胴長的相對密度分布。

2 結果

2.1 漁獲群體組成

本次拖網調查所獲得的4種頭足類胴長、胴圍頻率分布分別如圖2、3所示。日本槍烏賊的胴長范圍為25～91 mm，平均胴長為53.9 mm，優(yōu)勢胴長為30～85 mm，占總尾數的94.0%；胴圍范圍為29～70 mm，平均胴圍為44.3 mm，優(yōu)勢胴圍為30～60 mm，占總尾數的84.0%。金烏賊的胴長范圍為47～97 mm，平均胴長為65.2 mm，優(yōu)勢胴長為45～75 mm，占總尾數的84.9%；胴圍范圍為66～124 mm，優(yōu)勢胴圍為65～105 mm，占總尾數的87.5%。長蛸的胴長范圍為35～138 mm，平均胴長為76.6 mm；胴圍范圍為39～126 mm，平均胴圍為79.4 mm。短蛸的胴長范圍為17～88 mm，平均胴長為51.9 mm，優(yōu)勢胴長為20～75 mm，占總尾數的95.3%；胴圍范圍為28～118 mm，平均胴圍為77.3 mm，優(yōu)勢胴圍為70～105 mm，占總尾數的61.6%。

圖2 四種頭足類胴長頻率分布

圖3 四種頭足類胴圍頻率分布

4種頭足類的胴長-胴圍關系如圖4所示，胴長-胴圍關系擬合結果見表2。4種頭足類的胴長-胴圍均呈線性相關，金烏賊的相關系數相對較低，另外3種頭足類的相關系數均在0.8以上。

圖4 4種頭足類的胴長-胴圍關系

表2 4種頭足類的胴長-胴圍關系

2.2 4種頭足類的拖網選擇性

通過調整選擇性曲線參數σ，擬合得到4種頭足類的選擇性曲線、平均相關系數及相關系數的平方和，擬合公式如表3所示，選擇性曲線如圖5所示。

表3 4種頭足類的選擇性曲線方程

圖5 4種頭足類的選擇性曲線

4種頭足類的選擇性曲線方程中，日本槍烏賊、金烏賊、長蛸和短蛸的50%選擇胴長(L0.5)為26.63、12.58、24.08和14.99 cm，L0.5處的曲線斜率σ分別為1.62、53.75、36.65和37.78。日本槍烏賊的選擇性曲線最接近“S”型，隨著日本槍烏賊胴長的增大，選擇率迅速上升，當胴長達到35 mm時，選擇率就達到了99%以上。另外3種頭足類的選擇性曲線均不符合“S”型的特點，選擇率均隨著胴長的增大而緩慢上升。

2.3 4種頭足類種群胴長的相對密度分布

推算的4種頭足類種群胴長的相對密度分布如圖6所示。在胴長為10～15 mm時日本槍烏賊的相對密度最高，為18 592尾；在胴長為15～20 mm時其相對密度為18 395尾；在胴長為20～25 mm時其相對密度為3 556尾；當胴長大于25 mm時其相對密度較低。在胴長為55～60 mm時金烏賊的相對密度最高，為36尾；在胴長為40～55 mm或60～105 mm時其相對密度在10～30尾之間；當胴長小于40 mm或大于105 mm時，其相對密度均在10尾以下。長蛸的相對密度整體較低，在胴長為45～50 mm時其相對密度最高，為28尾；在胴長為40～85 mm(胴長75～80 mm除外)時，其相對密度在10尾以上；當胴長小于40 mm或大于85 mm時，其相對密度在10尾以下。當胴長為40～50 mm時短蛸的相對密度最高，為204尾；短蛸的相對密度和胴長的關系曲線呈鐘型分布。

圖6 4種頭足類胴長的相對密度分布

3 討論

本研究漁獲物中日本槍烏賊數量最多，金烏賊、長蛸和短蛸的數量相對較少。以往對頭足類資源的調查研究結果也表明，日本槍烏賊是黃海中南部海域的優(yōu)勢種，金烏賊、長蛸和短蛸的資源密度均相對較低[8,26]。

4種頭足類樣本數量上的差異可能與不同的頭足類生活習性有關。長蛸和短蛸營底棲生活，以泥質底挖穴棲居，捕獲的方法主要是誘釣、挖掘和定置張網捕獲[27]，因此，底拖網捕獲蛸類具有較大的隨機性。此外，蛸類在秋季處于生長發(fā)育的成體階段，在捕撈過程中更容易逃逸，這也可能是捕獲的樣本數量較少的原因。漁獲物中金烏賊捕獲樣本數量相對較少，可能與此次調查的范圍、季節(jié)和調查網具有關。同時，自20世紀80年代以來，由于過度捕撈和海洋環(huán)境破壞等多種原因，金烏賊的資源量銳減、產量急劇下降，這也是本次調查中金烏賊個體數量較少的原因之一[28]。日本槍烏賊是黃海海域的優(yōu)勢物種，因此本次調查中捕到了較多的日本槍烏賊。根據此次調查數據，得到的4種頭足類的選擇性曲線存在明顯差異。日本槍烏賊的選擇性曲線最接近 “S”形，金烏賊、長蛸和短蛸的選擇性曲線不符合“S”形特點(見圖5)。本研究中4種頭足類的選擇性曲線出現差異的主要原因是調查過程中所捕獲的金烏賊、長蛸和短蛸的數量相對較少，擬合選擇性曲線時，所獲得的參數存在誤差，相比于日本槍烏賊的擬合結果，其它3種頭足類相關系數的平方和較低，所以擬合的選擇性曲線存在較大偏差(見表3)。

傳統的選擇性研究包括套網法、對比試驗法、交替作業(yè)試驗法、直接觀察法等方法，主要通過安裝套網、設置雙嚢網、不同網具交替作業(yè)、安裝水下攝像機等方式來實現。以上傳統的研究方法在實際操作中均存在一些不足之處，如“覆蓋效應”對套網法的影響、試驗網具和對照網具之間的差異對對比試驗法的影響、不同作業(yè)網次相對資源密度的差異對交替作業(yè)試驗法的影響，及技術條件和經濟條件對直接觀察法的限制等[12]。而在實際漁業(yè)調查中，由于作業(yè)方式和作業(yè)時間的局限性，難以通過實際作業(yè)網具和漁獲數據進行捕撈選擇性評估。而本研究采用的研究方法可以從拖網漁獲物數據入手，得出被開發(fā)種群的網具選擇性，進而評估被開發(fā)種群不同胴長的相對密度分布。從而克服傳統的選擇性研究方法中存在的試驗網具和對照網具之間的差異、相對資源密度分布不均勻等因素的影響。由于在實際調查中，調查結果往往會受到調查對象生活習性的影響。因此，在實際應用中，需要根據調查對象的生活習性采取適當的調查方法。同時，在對選擇性曲線進行擬合時，也需要較大的樣本數據來提高選擇性曲線的準確性。

目前針對頭足類資源量的研究，有以資源密度為指標[8]，也有采用相對漁獲效率作為資源量的評價指標[9]。拖網掃海面積法是頭足類資源評估的常用方法之一，文獻[8]采用該方法對黃海中南部頭足類的相對資源密度進行了評估，文獻[29]則采用該方法對膠州灣金烏賊資源量的季節(jié)性變化進行了相關研究。此外，也有通過南海鳶烏賊(Sthenoteuthisoualaniensis)生產數據，構建資源量評估模型，來估計其總資源量和年可捕量[30]。以上方法均能夠對調查海區(qū)內的頭足類資源量進行評估，然而，卻無法反映頭足類的胴長分布。不同的胴長分布狀況影響頭足類資源的變動。因此，通過對頭足類資源胴長的相對密度分布進行研究，能夠更全面地反映頭足類的資源狀況。利用網具選擇性進行種群相對密度評估的方法在魚類中已有應用，通過刺網選擇性特點對虹鱒(Oncorhynchusmykiss)體長的相對密度分布進行評估，其評估結果與水槽實驗所獲得的結果相一致[24]。在本研究中，通過調查數據評估了4種頭足類胴長的相對密度分布(見圖6)。日本槍烏賊胴長的相對密度分布呈指數遞減規(guī)律，這與日本槍烏賊生命周期短、早期死亡率高的特點相符。而金烏賊、長蛸和短蛸胴長的相對密度分布不符合指數遞減的規(guī)律，這與本次調查中所捕獲的頭足類樣品數量有關。日本槍烏賊的樣品數量相比其他3種頭足類較多，因此調整選擇性曲線參數σ后得到的相對密度分布情況更符合指數遞減的特點。采用本方法對漁業(yè)資源進行評估時，樣品量的增加能夠進一步提高選擇性曲線擬合的準確性和相對資源密度分布評估的準確性。本研究利用資源調查的數據，結合網具的選擇性曲線，對所調查海區(qū)的頭足類種群胴長分布進行評估，可為頭足類的網具選擇性研究和種群胴長的相對密度分布估算提供理論參考。

4 結語

本研究以山東近海底拖網漁獲物中的日本槍烏賊、金烏賊、長蛸和短蛸為研究對象，基于Logistic選擇性曲線，采用最大體周長估算選擇率，擬合得到了4種頭足類的選擇性曲線，同時評估了頭足類被開發(fā)種群胴長的相對密度分布。結果顯示：日本槍烏賊的相對密度最高，其選擇性曲線為標準的“S”形曲線；金烏賊、長蛸和短蛸的相對密度均較低，其選擇性曲線相似且與日本槍烏賊存在差異，胴長相對密度分布結果與已有研究結果相一致。本研究評估的調查海區(qū)頭足類胴長的相對密度分布反應了被開發(fā)種群的資源現狀，為頭足類資源的合理開發(fā)和可持續(xù)利用提供了理論依據。