麻櫟優(yōu)樹自由授粉家系生長性狀3 地點(diǎn)間動(dòng)態(tài)變異及優(yōu)良家系選擇

苑海靜，成向榮＊，虞木奎，汪陽東，邰建武，張春祥，王新洋

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，華東沿海防護(hù)林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站，浙江 杭州 311400；2.安徽省滁州市紅琊山國有林場(chǎng)，安徽 滁州 239000；3.安徽省滁州市南譙區(qū)林業(yè)局，安徽 滁州 239000)

林木性狀變異受一定程度的遺傳控制，有效的遺傳變異決定了遺傳改良的潛力，這種遺傳變異廣泛存在于家系及個(gè)體間[1]。優(yōu)良家系選擇是林木遺傳改良的重要環(huán)節(jié)[2-3]，揭示家系性狀的遺傳變異規(guī)律是科學(xué)制定育種策略的依據(jù)，也是評(píng)價(jià)親本材料遺傳價(jià)值和估算遺傳參數(shù)的有效途徑，通過家系間的遺傳變異分析，可以根據(jù)子代生長表現(xiàn)回選優(yōu)良親本，為林木遺傳改良創(chuàng)造一個(gè)基本群體[4-5]，也可為下一代育種提供優(yōu)良家系，提高人工林生產(chǎn)力[6-7]。不同家系林木在不同林齡階段生長性狀具有差異性，開展優(yōu)良家系早期篩選，是縮短育種周期和加速育種選擇進(jìn)程的有效方法之一[8-9]。國內(nèi)外已開展桉樹（Eucalyptus robustSmith）[10]、木荷（Schima superbaGarden.et Champ.）[6,11]和日本落葉松（Larix kaempferi(Lamb.) Carr.）[12]等多種速生樹種早期優(yōu)良家系選擇的研究，證實(shí)不同家系間存在顯著遺傳變異。研究林木家系間隨林齡的變化趨勢(shì)，進(jìn)行優(yōu)良家系早期選擇，對(duì)于林木遺傳改良具有重要意義。

麻櫟（Quercus acutissimaCarruth.）屬殼斗科（Fagaceae）落葉喬木，廣泛分布于東亞地區(qū)，是我國溫帶和亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成樹種[13]。麻櫟耐干旱瘠薄，具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，在山區(qū)、丘陵均可栽植，是荒山瘠地造林的先鋒樹種和營造水土保持林的優(yōu)良樹種[14]。麻櫟材質(zhì)堅(jiān)硬、不易變形、耐腐蝕，用途極其廣泛，也是我國重要的硬闊葉能源樹種和優(yōu)良用材樹種[15-16]。近年來，安徽、河南等地櫟炭產(chǎn)業(yè)發(fā)展較快，麻櫟作為優(yōu)質(zhì)木炭的原材料日益受到關(guān)注，而當(dāng)前炭用林培育缺乏優(yōu)良種質(zhì)材料，是制約其發(fā)展的重要因素之一。前期已對(duì)麻櫟不同種源幼林生長和生物量隨林齡的變化進(jìn)行了研究[17]，而目前針對(duì)不同家系生長隨林齡的變化尚未有深入研究。因此，本試驗(yàn)依據(jù)江西永豐、浙江開化和安徽滁州3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)麻櫟優(yōu)樹自由授粉家系試驗(yàn)林生長表現(xiàn)，展開不同家系生長性狀及其穩(wěn)定性隨林齡變化特征研究，以期篩選出該區(qū)域麻櫟優(yōu)良家系，為麻櫟短輪伐期炭用林高效培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于江西省永豐縣官山林場(chǎng)（27°19′ N,115°25′ E）、浙江省開化縣林場(chǎng)（29°09′ N,118°25′ E）和安徽省滁州市紅琊山國有林場(chǎng)（32°10′ N,118°04′ E）。江西永豐年均氣溫18 ℃，年均降水量1 718 mm，試驗(yàn)地平均海拔169 m，土壤為紅壤。浙江開化年均氣溫16.4 ℃，年均降水量1 831 mm，試驗(yàn)地平均海拔146 m，土壤類型以黃紅壤為主。安徽滁州年均氣溫15.4 ℃，年降水量1 075 mm，試驗(yàn)地平均海拔150 m，土壤為黃棕壤。

1.2 采種和育苗方法

試驗(yàn)林18 個(gè)優(yōu)樹自由授粉家系來源于廣西融水（25°04′ N，109°15′ E），該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫19.3℃，年降水量1 824 mm，海拔1 000～1 500 m，土壤類型以紅壤為主。2006年在該區(qū)天然林中選擇林齡30 a 以上的優(yōu)樹作為采種母樹，所選優(yōu)樹樹干通直圓滿，間隔50 m 以上，無病蟲害，高、徑生長明顯大于周圍的3～5 株對(duì)比木。2007 年春集中播種育苗。2008 年3 月選取1 年生健壯裸根實(shí)生苗（苗高45.17～79.76 cm，地徑0.59～1.09 cm）用于各試驗(yàn)點(diǎn)造林，栽植株行距為2 m × 3 m。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，6 株單列小區(qū)，6 次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)調(diào)查和處理

分別于2008、2010、2013、2015 和2018 年測(cè)定麻櫟樹高和胸徑（地徑），在試驗(yàn)區(qū)鄰近的麻櫟人工林內(nèi)選擇1 年生、3 年生、5 年生、8 年生、10 年生和13 年生林分，共建立15 m × 15 m 臨時(shí)樣地12 塊，在每個(gè)樣地內(nèi)選擇5 株平均木，每個(gè)林齡共10 株，伐倒標(biāo)準(zhǔn)木測(cè)定地上單株生物量，并通過生物量與樹高、胸（地）徑的實(shí)測(cè)值構(gòu)建生物量模型：

1 年生、3 年生：W=0.007 10.9382×D（R2=0.990 8）

6 年生、8 年生和11 年生：

式中：W為地上單株生物量（kg），D為胸徑或地徑（1～3 年生）（cm），H為樹高（m）[17]。

采用DPS 9.01 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)，開展麻櫟年份、地點(diǎn)和家系間的3 因素方差分析，方差分析模型為：

式中：Xijkl為第i個(gè)家系在第j地點(diǎn)、第k年份、第l區(qū)組的觀測(cè)值，μ為群體的平均值，Τi為家系i的效應(yīng)值，vj為地點(diǎn)j的效應(yīng)，(Τv)ij為家系 × 地點(diǎn)互作效應(yīng)，(Τv)ik為家系 × 年份的互作效應(yīng)，(vw)jk為地點(diǎn) × 年份的互作效應(yīng)，(Τvw)ijk為家系 × 地點(diǎn) ×年份的互作效應(yīng)，ρjkl為家系 × 地點(diǎn) × 年份的互作效應(yīng)，εijkl為隨機(jī)誤差。

運(yùn)用AMMI 模型對(duì)11 年生麻櫟的地上單株生物量進(jìn)行穩(wěn)定性分析，模型如下：

式中：Yijk是第i個(gè)家系在第j個(gè)地點(diǎn)的第k次重復(fù)的觀測(cè)值；u為總體平均值；αi為第i個(gè)家系均值與總體均值的離差（即家系主效應(yīng)）；βj為第j個(gè)環(huán)境與總平均的離差（即環(huán)境主效應(yīng)）；n為保留在模型中的主分量軸的個(gè)數(shù)，即表示能包含大部分基因交互作用信息所需要的乘積項(xiàng)數(shù)目；λr為第r個(gè)交互效應(yīng)主成分軸（IPCA）的特征值或奇異值，代表交互作用平方和中可由該軸解釋的部分；Ψir為第r軸的家系特征矢量值；σjr為第r軸環(huán)境特征矢量值；ρij為提取n個(gè)主分量軸后留下的殘差（交互剩余項(xiàng)）；εijk為試驗(yàn)誤差。

家系與地點(diǎn)間的相對(duì)穩(wěn)定性參數(shù)：

式中：n為顯著的主分量個(gè)數(shù)；Dg(e)為第g個(gè)基因型或第e個(gè)環(huán)境在n個(gè)IPCA 上的得分，Dg(e)大小度量了第g個(gè)基因型或第e個(gè)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定性[18]。

在SAS 8.0 軟件中，調(diào)用PROC VARCOMP過程中的REML 方法計(jì)算各方差分量，進(jìn)而估算下列遺傳參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 麻櫟優(yōu)樹生長性狀變異

試驗(yàn)表明，江西永豐、浙江開化和安徽滁州3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)不同林齡的麻櫟胸（地）徑、樹高和地上單株生物量存在極顯著家系遺傳差異，這為優(yōu)良家系選擇提供了豐富的變異基礎(chǔ)（表1）。江西永豐、浙江開化和安徽滁州3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)3 年生麻櫟地上單株生物量比1 年生分別增加895.09%、382.85%和671.96%，6 年生地上單株生物量比3 年生分別增加1 013.56%、7 000.66%和3 171.11%，11 年生地上單株生物量比6 年生分別增加100.19%、74.92%和91.63%；地上單株生物量在3～6 a 間的生長量最大，6～11 a 間生長量相對(duì)較小，說明3～6 a 間麻櫟生長速度較快。1 年生、3 年生、6 年生、8 年生和11 年生時(shí)，江西永豐試驗(yàn)點(diǎn)地上單株生物量均值最大家系比最小家系分別高出55.00%、248.54%、212.79%、760.05%和127.00%，浙江開化試驗(yàn)點(diǎn)其分別高出7.13%、14.87%、643.25%、1 147.38%和174.66%，安徽滁州試驗(yàn)點(diǎn)其分別高出8.42%、38.06%、743.23%、1 338.60%和2 810.72%。

表1 3 個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)不同林齡家系胸（地）徑、樹高和地上單株生物量的統(tǒng)計(jì)和方差分析Table 1 Statistics and variance analysis of DBH(D), H and AGB for family with stand ages in 3 sites

對(duì)3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)麻櫟各家系間生物量的生長動(dòng)態(tài)分析發(fā)現(xiàn)，1～3 年生時(shí)，江西永豐試驗(yàn)點(diǎn)生長較好，年均相對(duì)生長量比浙江開化和安徽滁州試驗(yàn)點(diǎn)分別高493.89%和85.08%。隨著林齡增加，江西永豐試驗(yàn)點(diǎn)的生長優(yōu)勢(shì)逐漸減弱，6～11 年生時(shí)在各試驗(yàn)點(diǎn)中表現(xiàn)最差；浙江開化試驗(yàn)點(diǎn)各家系在前期生長表現(xiàn)較差，而6 年生后，在3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)表現(xiàn)中等；安徽滁州試驗(yàn)點(diǎn)各家系前3 年生長表現(xiàn)較差，6～11 年生時(shí)生長表現(xiàn)最好，江西永豐、浙江開化和安徽滁州試驗(yàn)點(diǎn)的年相對(duì)生長量分別為1.79、3.29 和6.16 kg（圖1）。

圖1 3 個(gè)地點(diǎn)不同家系地上單株生物量隨林齡的變化特征Fig.1 Variation characteristics of AGB per plant in 3 sites among different families with the increase of stand age

為了更清晰地反映麻櫟家系間生長動(dòng)態(tài)變化，以地上單株生物量為例，分別從江西永豐、浙江開化和安徽滁州試驗(yàn)點(diǎn)早期（1～3 年生）地上單株生物量年增長的變化范圍內(nèi)，選擇高、中和低各兩個(gè)家系，進(jìn)行家系間生長趨勢(shì)分析（圖2）。早期地上單株生物量長勢(shì)較好的部分家系，在后續(xù)生長過程中，優(yōu)勢(shì)生長地位相對(duì)降低，如江西永豐試驗(yàn)點(diǎn)M1 和M10 家系，浙江開化試驗(yàn)點(diǎn)M4 家系及安徽滁州試驗(yàn)點(diǎn)M6 和M18 家系；早期生長緩慢的家系，在后續(xù)生長過程中仍一直保持較差水平，如江西永豐試驗(yàn)點(diǎn)M2 和M17 家系，浙江開化試驗(yàn)點(diǎn)M5 家系及安徽滁州試驗(yàn)點(diǎn)M9 和M10 家系；而早期生長處于中等水平的家系，在后續(xù)生長中，有些生長為優(yōu)勢(shì)家系，而有些仍保持中等水平，如江西永豐試驗(yàn)點(diǎn)M9 家系地上單株生物量1 年生、3 年生、6 年生和8 年生時(shí)分別比優(yōu)勢(shì)家系M1 低42.66%、146.32%、50.31%和0.44%，而到11年生時(shí)高21.58%；浙江開化試驗(yàn)點(diǎn)M17 家系1 年生、3 年生時(shí)分別比優(yōu)勢(shì)家系M15 低13.48%和135.03%，而到6 年生、8 年生和11 年生時(shí)分別比其高59.38%、11.36%和6.92%；安徽滁州試驗(yàn)點(diǎn)M17 家系1 年生、3 年生、6 年生和8 年生時(shí)分別比優(yōu)勢(shì)家系M10 低42.66%、146.32%、50.31%和0.44%，而到11 年生時(shí)比其高21.58%。

圖2 3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)典型家系地上單株生物量隨林齡變化Fig.2 Variation of AGB per plant of typical families in 3 test sites with the increase of stand age

2.2 生長年份、地點(diǎn)和家系間的互作效應(yīng)

以麻櫟地上單株生物量為例，分析年份、地點(diǎn)、家系及其交互作用的影響，結(jié)果表明：林齡、地點(diǎn)、家系、地點(diǎn) × 林齡、家系 × 林齡、地點(diǎn) ×家系以及地點(diǎn) × 家系 × 林齡的交互作用均具有極顯著差異（P＜0.01）（表2）。方差分析發(fā)現(xiàn)：地點(diǎn)對(duì)不同林齡麻櫟地上單株生物量影響最大（1 年生、3 年生、6 年生、8 年生和11 年生時(shí)的方差分量分別為31.32%、40.36%、36.42%、41.35%和43.20%），且隨著林齡增大影響程度呈增加趨勢(shì)；其次為家系（1 年生、3 年生、6 年生、8 年生和11 年生時(shí)的方差分量分別為30.57%、21.65%、25.4%、18.4%和19.06%）；地點(diǎn) × 家系交互作用對(duì)生長的影響相對(duì)較?。? 年生、3 年生、6 年生、8 年生和11年生時(shí)的方差分量分別為20.36%、18.61%、20.33%、14.47%和16.40%），隨著林齡增加呈減少趨勢(shì)（圖3）。

表2 參試家系地上單株生物量的3 因素方差分析Table 2 Three-way variance analysis of the AGB per plant in the test families

圖3 地點(diǎn)、家系及互作效應(yīng)對(duì)地上單株生物量的相對(duì)影響隨林齡的變化特征Fig.3 Effect of site, family and their interaction on AGB per plant with the increase of stand age

2.3 生長性狀的遺傳力和變異系數(shù)

麻櫟不同家系地上單株生物量家系遺傳力隨林齡增長呈減小趨勢(shì)（圖4）。江西永豐、浙江開化和安徽滁州試驗(yàn)點(diǎn)地上單株生物量家系遺傳力均值分別為0.53、0.59 和0.64，說明不同地點(diǎn)家系生長受較強(qiáng)的遺傳控制。家系遺傳力在1～6 年生時(shí)（試驗(yàn)點(diǎn)遺傳力變化區(qū)間：江西永豐0.63～0.73，浙江開化0.61～0.70，安徽滁州0.65～0.73）受遺傳控制較強(qiáng)，相對(duì)較穩(wěn)定，但在8～11 年生時(shí)（試驗(yàn)點(diǎn)遺傳力變化區(qū)間：江西永豐0.24～0.35，浙江開化0.45～0.51，安徽滁州0.55～0.56）所受遺傳控制相對(duì)減小，說明麻櫟生長前期受遺傳影響較大。單株遺傳力和家系遺傳力具有相似的變化趨勢(shì)，家系選擇可配合單株進(jìn)行，為優(yōu)良家系篩選提供科學(xué)依據(jù)。

圖4 地上單株生物量的遺傳力隨林齡的變化趨勢(shì)Fig.4 Variation heritability of AGB per plant with the increase of stand age

不同林齡麻櫟家系地上單株生物量的表型變異系數(shù)（均值23.06%）均大于遺傳變異系數(shù)（均值9.08%）（圖5）?？傮w上，地上單株生物量表型變異系數(shù)和遺傳變異系數(shù)呈先增加后減小趨勢(shì)，3 年生時(shí)表型變異系數(shù)和遺傳變異系數(shù)達(dá)最大，6～11 年生時(shí)3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)間的遺傳變異系數(shù)均趨于穩(wěn)定，這表明隨著林齡增長，家系間生長差異相對(duì)減小，受遺傳控制因素影響也保持相對(duì)穩(wěn)定。

圖5 地上單株生物量變異系數(shù)隨林齡的變化趨勢(shì)Fig.5 Variation coefficient of AGB per plant with the increase of stand age

2.4 家系間生長性狀的穩(wěn)定性分析

以11 年生麻櫟地上單株生物量為參數(shù)進(jìn)行家系穩(wěn)定性分析。AMMI 模型分析發(fā)現(xiàn)：僅用模型第1 主成分分量就能解釋59.46%的交互作用，且達(dá)到了顯著水平（P＜0.01），表明應(yīng)用AMMI 模型解釋不同家系麻櫟生長性狀基因型與環(huán)境間的互作效應(yīng)是可行的，利用該模型作雙標(biāo)圖對(duì)參試家系進(jìn)行穩(wěn)定性分析是較可靠的（表3）。

表3 11 年生麻櫟不同家系A(chǔ)MMI 分析Table 3 AMMI analysis of 11-year-old Q.accutissim from different families

以各家系地上單株生物量值為橫坐標(biāo)，以家系與地點(diǎn)的IPC1 值為縱坐標(biāo)作雙標(biāo)圖（圖6）。圖中X 軸絕對(duì)值越大，家系生物量越大，Y 軸絕對(duì)值越大，家系的穩(wěn)定性越差。AMMI 雙標(biāo)圖顯示：在橫軸方向上，M17、M1、M18 和M16 等家系生長性狀絕對(duì)值較大，生長相對(duì)較好，M5、M14、M19和M10 等家系均值較小，生長相對(duì)較差；在縱軸方向上，M17、M9 和M1 等家系的IPC1 值較大，說明這些家系與環(huán)境間的互作效應(yīng)最強(qiáng)，對(duì)環(huán)境條件較為敏感，穩(wěn)定性弱，而M14、M10 和M4等家系的IPC1 值最小，說明其受環(huán)境條件的影響小，穩(wěn)定性較高。在橫軸方向上，地點(diǎn)間分散程度均大于家系間分散程度，這說明同一家系在不同地點(diǎn)的生長表現(xiàn)差異較大。在縱軸方向上，以IPC1=0 為分界線，安徽滁州試驗(yàn)點(diǎn)地上單株生物量對(duì)M17、M1 和M18 等家系具有正向的交互作用。江西永豐和浙江開化試驗(yàn)點(diǎn)對(duì)M9、M16 和M2 等家系也具有正向交互作用。

圖6 3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)麻櫟地上單株生物量的雙標(biāo)圖Fig.6 Biplot of AGB per plant of Q.acutissima at 3 sites

為了更準(zhǔn)確比較家系地點(diǎn)間的穩(wěn)定性，分析了各家系的穩(wěn)定性參數(shù)Dg(e)，Dg(e)值越小，家系的穩(wěn)定性越好。分析結(jié)果（表4）表明：M14、M10、M4 家系的穩(wěn)定性較好，Dg(e)均值為0.27；M20、M15 和M18 家系的穩(wěn)定性中等，Dg(e)均值為0.90；M9 和M17家系穩(wěn)定性較差，Dg(e)均值為2.22。3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)地上單株生物量穩(wěn)定性排名依次為：江西永豐＞浙江開化＞安徽滁州。

表4 各試驗(yàn)點(diǎn)參試家系地上單株生物量交互作用主成分軸分量值及穩(wěn)定性參數(shù)Table 4 Principal component axial component value and stability parameter of the AGB per plant interaction of families in each test site

2.5 麻櫟優(yōu)良家系選擇

以11 年生麻櫟地上單株生物量高出各試驗(yàn)點(diǎn)生物量均值的前30%為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行家系選擇，江西永豐、浙江開化和安徽滁州試驗(yàn)點(diǎn)優(yōu)良家系分別有3、2 和3 個(gè)。

江西永豐試驗(yàn)點(diǎn)篩選的優(yōu)良家系為M11、M9和M15，分別高出該試驗(yàn)點(diǎn)生物量均值5.50 kg（遺傳增益為7.45%）、3.81 kg（遺傳增益為5.16%）和3.01 kg（遺傳增益為4.08%）。浙江開化試驗(yàn)點(diǎn)篩選的優(yōu)良家系為M16 和M2，分別高出該試驗(yàn)點(diǎn)生物量均值22.97 kg（遺傳增益為37.02%）和17.38 kg（遺傳增益為28.01%）。安徽滁州試驗(yàn)點(diǎn)篩選的優(yōu)良家系為M17、M1 和M18，分別高出該試驗(yàn)點(diǎn)生物量均值20.37 kg（遺傳增益為30.29%），12.00 kg（遺傳增益為17.82%）和10.32 kg（遺傳增益為15.05%）。

對(duì)3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)麻櫟家系地上單株生物量生長和穩(wěn)定性進(jìn)行綜合分析，在參試18 個(gè)家系中，生長穩(wěn)定且生長優(yōu)勢(shì)相對(duì)均較好的家系為M18 和M20，地上單株生物量均值為31.38 kg，Dg(e)均值為0.88。

3 討論

林木遺傳變異是遺傳改良的基礎(chǔ)，并決定了林木在改良過程中的潛力[19]。研究表明，具有相同遺傳結(jié)構(gòu)的樹種在個(gè)體、家系和種源間均存在較大的遺傳變異，不同的環(huán)境和栽培措施下生長性狀具有差異性[20-21]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，麻櫟優(yōu)樹自由授粉家系的樹高、胸徑和地上單株生物量在家系間均存在極顯著的差異，表明生長性狀存在豐富的家系變異基礎(chǔ)，這為優(yōu)良家系的選擇提供了空間。林木間的生長差異是在遺傳和環(huán)境的共同作用下形成的，歐陽芳群等[22]研究發(fā)現(xiàn)，13 年生青海云杉（Picea crassifoliaKom.）自由授粉家系的樹高等生長性狀間存在家系與試驗(yàn)點(diǎn)的互作效應(yīng)，明確了青海云杉家系的生長不僅受遺傳控制，還受遺傳與試驗(yàn)地環(huán)境互作的影響。此外，在較大的地理尺度上，氣候條件和試驗(yàn)地土壤狀況是影響植物分布和生長的關(guān)鍵制約因子[23]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)麻櫟優(yōu)樹自由授粉家系地上單株生物量受到遺傳和試驗(yàn)地環(huán)境的共同影響，且試驗(yàn)地環(huán)境對(duì)生長的影響較大，隨著林齡增長呈增加趨勢(shì)，這表明不同地點(diǎn)的環(huán)境條件是影響麻櫟地上單株生物量的主要因素。

遺傳力是最重要遺傳參數(shù)之一，它反映了在群體中根據(jù)表型優(yōu)劣選擇基因型的可靠程度，通過估算家系和單株遺傳力可以確定選擇方式和選擇強(qiáng)度，對(duì)于育種策略制定具有重要的指導(dǎo)意義[24]。Diao 等[11]研究表明，日本落葉松生長性狀的家系遺傳力和單株遺傳力隨林齡增長呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)變化。任華東等[25]研究發(fā)現(xiàn)，黑荊樹（Acacia mearnsiiDe Wilde）家系生長變化較平穩(wěn)，生長差異主要受遺傳控制。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著林齡增加，麻櫟地上單株生物量的家系遺傳力和單株遺傳力均有下降趨勢(shì)，受遺傳控制逐漸減弱，家系遺傳力和單株遺傳力間的差距呈減少趨勢(shì)，試驗(yàn)地環(huán)境因子對(duì)于麻櫟家系生長的影響逐漸增大。麻櫟自由授粉家系地上單株生物量的表型變異系數(shù)和遺傳變異系數(shù)先升高后降低，說明在不同林齡階段地上單株生物量受遺傳效應(yīng)影響是不同的。

研究發(fā)現(xiàn)，林木早期與后期生長關(guān)系密切，早期的生長變異可以為后期生長選擇提供參考[26]，對(duì)林木進(jìn)行早期相關(guān)評(píng)價(jià)可以間接估測(cè)后期生長表現(xiàn)，以此加快育種進(jìn)程[27-28]。本試驗(yàn)對(duì)麻櫟優(yōu)樹動(dòng)態(tài)生長表現(xiàn)分析發(fā)現(xiàn)，1～3 年生與6～11 年生時(shí)的生長表現(xiàn)并不一致，如在前期（1～3 年生）生長較好的種源，在后期（6～11 年生）的表現(xiàn)卻一般。麻櫟優(yōu)樹自由授粉家系早期生長并不能完全反映后期的生長表現(xiàn)，因此，針對(duì)麻櫟短輪伐期炭用林培育（≤10 a），在3 年生后開展麻櫟優(yōu)良家系的篩選較為適宜。林木遺傳穩(wěn)定性能夠調(diào)節(jié)其表型的特征，使之能適應(yīng)環(huán)境變化，維持平穩(wěn)的生理和生殖特性，從而保持穩(wěn)定狀態(tài)[29]。本試驗(yàn)利用穩(wěn)定性并結(jié)合地上單株生物量分析，對(duì)麻櫟優(yōu)樹自由授粉家系進(jìn)行了生長量及穩(wěn)定性的評(píng)價(jià)，并分別為江西、浙江和安徽地區(qū)篩選出優(yōu)良家系，可作為下世代育種親本。

4 結(jié)論

以不同林齡麻櫟家系試驗(yàn)林為研究對(duì)象，通過對(duì)18 個(gè)優(yōu)樹自由授粉家系在3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的樹高、胸徑、地上單株生物量的生長研究發(fā)現(xiàn)，麻櫟家系間生長差異顯著，1～3 年生與6～11 年生優(yōu)良家系表現(xiàn)具有巨大差異，隨著林齡增長，麻櫟優(yōu)樹自由授粉家系生長性狀存在顯著的地點(diǎn)和家系互作效應(yīng)，其中，試驗(yàn)地環(huán)境因素對(duì)家系生長影響較大。本試驗(yàn)篩選出江西永豐試驗(yàn)點(diǎn)優(yōu)良家系為M11、M9和M15，浙江開化試驗(yàn)點(diǎn)優(yōu)良家系為M16 和M2，安徽滁州試驗(yàn)點(diǎn)優(yōu)良家系為M17、M1 和M18，在3 個(gè)試驗(yàn)地生長穩(wěn)定且生長優(yōu)勢(shì)相對(duì)均較好的家系為M18 和M20。