林-藥種植模式研究進展

梁嘉瑜, 梁 語*, 馬姜明*

(1.珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室(廣西師范大學)， 廣西 桂林 541006;2.廣西漓江流域景觀資源保育與可持續(xù)利用重點實驗室(廣西師范大學)， 廣西 桂林 541006；3.廣西師范大學 可持續(xù)發(fā)展創(chuàng)新研究院， 廣西 桂林 541006)

隨著人口數(shù)量增長和經(jīng)濟發(fā)展，土地資源在當今社會尤為珍貴，為了科學利用土地，人們需要在保護現(xiàn)有林地資源的基礎上，探索出能夠高效利用森林資源的方法。林下經(jīng)濟就是一種符合可持續(xù)發(fā)展理念的優(yōu)良資源利用模式。

林下經(jīng)濟主要是指以林地資源和森林生態(tài)環(huán)境為依托，通過在林下發(fā)展種植業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)、采集業(yè)和森林旅游業(yè)等相關經(jīng)濟產(chǎn)業(yè)的總稱[1]。其中，林下種植業(yè)是林下經(jīng)濟的關鍵組成部分。林下種植是指利用現(xiàn)有森林資源的林下空間，種植株高較低、適應弱光環(huán)境的植物，從而充分利用森林資源的種植模式。林下種植包括林-糧模式[2]、林-藥模式[3]、林-菌模式[4]、林-菜模式[2]等，其中以林下種植經(jīng)濟價值高的中草藥的林-藥模式為首選。發(fā)展林-藥種植模式，不僅符合我國林業(yè)生態(tài)的可持續(xù)發(fā)展方針策略，也對促進社會經(jīng)濟具有重要意義。林下種植中草藥可通過調(diào)節(jié)林地小氣候、改善林地土壤水肥來促進林木生長。相比于純林，林-藥種植模式可提高林分郁閉度，從而使得林內(nèi)的光照強度、氣溫和地溫相應降低，地表水分蒸發(fā)減少，空氣濕度提高，雨水對林下地表的沖刷減輕，有效防止林地水肥的流失，為樹木生長營造適宜的環(huán)境[5]。除此之外，發(fā)展林-藥種植模式，還在森林資源保護和增加生物多樣性方面表現(xiàn)出很大的潛能[6]。林馬馬[7]發(fā)現(xiàn)在毛竹林下套種中草藥，可以改善竹林的成竹率和竹筍產(chǎn)量，保護竹林資源，同時也增加生物多樣性。因此，相關主管部門可鼓勵持有林地的農(nóng)民通過林-藥種植模式來保護森林資源，同時增加農(nóng)民經(jīng)濟收入，助力鄉(xiāng)村振興。目前，林-藥種植的相關研究大多集中在以林下種植中草藥的生物量、莖粗等指標來分析林-藥種植模式的優(yōu)勢[8]。本文總結林-藥種植的常見模式、影響因素等，以及具有藥用和經(jīng)濟價值的適用中草藥品種和林地資源品種，并提出采用組學的分析手段來研究相關林-藥種植模式，找出對產(chǎn)量等經(jīng)濟指標有影響的差異代謝物與關鍵基因，以期為林業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展和增加經(jīng)營林木業(yè)農(nóng)民的經(jīng)濟收益提供參考意見。

1 林-藥種植模式

1.1 適種中草藥品種

林-藥模式適用于農(nóng)民利用現(xiàn)有林地資源，合理地利用林下空間，種植一些耐蔭、怕高溫、忌強光、有經(jīng)濟價值的中草藥品種，利用中草藥的藥用和經(jīng)濟價值來增加林地經(jīng)營者的經(jīng)濟收入[9]。林-藥模式可以針對不同樹種、同樹種不同樹齡、不同林地地勢、不同林地坡向等因素，選擇不同種類的藥材進行林下種植[3]。常見的林-藥模式有喬木林下種植[10]、灌木林間種植[11]、喬灌木結合的林間種植[12]等。吳夢真等[10]研究不同喬木林下種植的中藥材萬壽菊，發(fā)現(xiàn)萬壽菊種植在金葉槐林下時，其生物量最高。黃宗安等[13]發(fā)現(xiàn)在油茶林下套種桔梗，桔梗鮮品產(chǎn)量提高。張劍斌等[14]將銀中楊分別與胡枝子、沙棘2種灌木進行林間種植，結果表明林木的平均胸徑均高于銀中楊純林。由于不同林地的光照、熱量、水分以及土地肥沃程度均不同，因此在不同的林-藥種植模式下，中草藥的產(chǎn)量和種植效率存在差異[11]。但總體而言，通過林下套種中藥材植物的方式，林木可為林下種植的中草藥提供遮蔽，避免強烈陽光對中草藥直接照射造成傷害，從而使得林-藥模式下的林地可以種植產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)藥材[2]。林下套種中草藥的集約化種植，不僅能優(yōu)化土壤，還可以改善林分結構[7]，保證林木與藥材共同健康生長，互利共存。陳慧玲等[15]通過在楊樹林下種植藥材桔梗、益母草，發(fā)現(xiàn)每666.7 m2楊樹林可增加一到兩千元的收益。因此，林-藥種植模式不僅升級了林地生態(tài)環(huán)境，還可以為農(nóng)民增加可觀的經(jīng)濟收入。

目前，林下種植中草藥已經(jīng)有一定的研究基礎，涉及的中草藥品種有：白芨[16]、金線蓮[8]、多花黃精[7]、姜黃[7]、黃花遠志[7]、金花茶[17]、草珊瑚[18]、丹參[19]、甘草[20]、黃芩[20]、鉤藤[21]等。林下套種中草藥后，由于土壤環(huán)境的改善，使得林木和中草藥兩者的品質(zhì)和產(chǎn)量均有提高，可見林下套種中草藥的可行性和生產(chǎn)效益均較高[7,16,22]。尤其是在毛竹林下套種姜黃、多花黃精、黃花遠志3種中草藥后，毛竹的冬筍產(chǎn)量、春筍根數(shù)、成竹率等指標都得到顯著優(yōu)化[7]。黃建輝[17]發(fā)現(xiàn)在毛竹林下種植金花茶可以改善竹林林分結構，提高竹林生產(chǎn)力和品質(zhì)。羅雙林[16]發(fā)現(xiàn)，在郁閉度0.40～0.59和下坡位的毛竹林下套種白芨，其地下塊莖鮮質(zhì)量最大，產(chǎn)量最高，說明不同的林地環(huán)境對林下套種中草藥具有一定影響。此外，次生闊葉林下套種的金線蓮在鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、株高、莖粗方面都有一定的增長[8]。盧秀貞[18]、李麒[19]研究在杉木林下套種草珊瑚、在馬尾松林下套種丹參的林-藥模式，發(fā)現(xiàn)林下種植的中草藥產(chǎn)量均有提高。李彬彬等[20]研究在花楸林、大扁杏林等經(jīng)濟林下種植甘草、黃芩的生長狀態(tài)，發(fā)現(xiàn)在大扁杏林下種植的甘草生長量最高，而在花楸林下套種黃芩能顯著提高花楸的產(chǎn)果量。張軍蓮等[21]發(fā)現(xiàn)，鉤藤在郁閉度為0.4～0.6的杜仲林下種植的成活率和產(chǎn)量最高。以上均表明，不同的中草藥品種對環(huán)境的適應性和影響不同，不同的林地環(huán)境也會對林下種植的中草藥產(chǎn)量產(chǎn)生影響，因此需要根據(jù)具體林地生態(tài)環(huán)境和中草藥品種特性來選擇套種品種，合適的林-藥種植搭配組合不但能夠充分利用林地和光照資源，所套種的植物還可以減少水肥流失，提高林木產(chǎn)量，同時還能產(chǎn)出品質(zhì)優(yōu)良的中草藥，有效提高林地整體的利用價值和收益[7]。

1.2 適用林地資源品種

目前，較為常見的可進行林-藥種植的林地資源主要有杉木林[23]、竹林[24]、馬尾松[25]、楊樹林[12]等。其中，杉木是南方森林區(qū)重要的用材樹種，具有生長快、質(zhì)量優(yōu)、主干通直和用途廣等特點。人工種植的杉木林多為林分密度較大的純林，林分結構簡單，加上不合理的經(jīng)營措施，其林地地力衰退現(xiàn)象十分嚴重，生產(chǎn)力大幅下降[26]。鄭林森[26]、周進軍[23]研究在杉木林下種植多花黃精、天麻等中草藥，發(fā)現(xiàn)可以提高林下中草藥植物的產(chǎn)量和品質(zhì)，同時改善杉木林林分結構，增加生物多樣性。盧秀貞[18]發(fā)現(xiàn)草珊瑚在中郁閉度的杉木人工林種植，其生物量提高最為顯著，可達到353.39 kg/hm2。

竹林是中國重要的森林資源，其中毛竹占我國竹林總面積的73.8%，現(xiàn)廣泛分布于我國熱帶和亞熱帶地區(qū)，是重要的經(jīng)濟竹林種[24]。目前，我國大多數(shù)竹林都面臨產(chǎn)量降低、經(jīng)濟效益減弱的困境[27]。毛竹林下土地空間富足，通過人為手段有效利用毛竹林下空間，開展復合經(jīng)營，能顯著提高竹林產(chǎn)量和經(jīng)濟效益[24]。黃云鵬等[28]對比了毛竹林、闊葉樹林、杉木林、馬尾松林等4種林分下多花黃精的生長情況，發(fā)現(xiàn)在毛竹林下種植的多花黃精生長效果最好。陳玉魯[29]發(fā)現(xiàn)在毛竹林下套種防城金花茶，當立竹數(shù)為毛竹純林的66.5%時，最適宜金花茶生長。黃建輝[17]發(fā)現(xiàn)在郁閉度為0.7的毛竹林下種植的金花茶生長量最高。李志堅[30]發(fā)現(xiàn)在毛竹林下套種金線蓮組培苗，成活率為90.3%。

馬尾松是廣西分布面積最大的造林樹種，具有耐性強、生長迅速、分布范圍廣、經(jīng)濟價值高的優(yōu)點，成熟馬尾松林下適合耐陰植物生長[19,25]。目前已報道在馬尾松林下種植的植物品種包括五指毛桃[25]、金花茶[31]、丹參[19]等。馬尾松林下二年生五指毛桃的株高、基徑、根長、最大根徑和生物量等生理指標均進入速生期，植株迅速生長[25]；在馬尾松郁閉度為0.4～0.7時，丹參的產(chǎn)量最高[19]；在郁閉度為0.6的馬尾松林下種植的金花茶生長最好[31]。

楊樹是我國一種分布廣泛的速用材樹種，和上述幾種森林資源一樣，也具有生長迅速、產(chǎn)量高的優(yōu)勢。此外，相較于其他樹種，楊樹林下立地條件較好，行間距大、冬季落葉等特性為其林下種植提供了優(yōu)厚的前提條件，楊樹林下種植的開發(fā)潛力巨大[15]。賈曉光[32]研究4種不同的楊樹人工林，發(fā)現(xiàn)楊樹林下套種三七后，林地內(nèi)土壤的含水量較好，土壤全氮、全磷含量最高，能夠有效保持水土。陳群領[33]發(fā)現(xiàn)在速生楊林下種植芍藥后，林分的平均胸徑增加。

綜上所述，適合開展林-藥種植的森林資源品種，應該具有林下空間富足并具有一定的遮蔭效果等特點；適合在林下土地上種植的植物品種，應具有喜蔭、喜濕、適應低光照的特點，兩者有效結合方可使林-藥種植模式取得較好的效果。

2 林-藥種植的影響因素

2.1 環(huán)境因素

林分密度是影響林分經(jīng)營的重要環(huán)境因素之一，影響著林下植被生長所必需的光照、水分、溫度、濕度、養(yǎng)分等其他環(huán)境因素[34-35]，因此林分密度會影響林下植被的生長、株高、植物的平均胸徑和生物量積累[36]。劉月等[37]發(fā)現(xiàn)隨著林分密度的增加，胡桃楸胸徑、樹高的增長逐漸減慢。高平珍等[35]研究立竹密度對毛竹林下套種的苦參和決明器官生物量積累及其分配的影響，結果發(fā)現(xiàn)，當立竹密度增高時，苦參和決明幼苗株高、地徑和生物量等指標會降低。此外，林分密度還影響林木遮蔽地面的程度，即林分郁閉度。王邦富等[38]對種植在郁閉度不同的杉木林下的竹柏進行研究，發(fā)現(xiàn)郁閉度為0.3～0.5和0.5～0.7的杉木林下竹柏生長情況最優(yōu)。由于不同間隔程度的森林對太陽光的遮擋程度不同，導致林下植物受到的光照程度也存在差異，在眾多的環(huán)境因素當中，光照對植物的生長影響較大。何碧珠等[39]發(fā)現(xiàn)隨光照強度增強，栽培的金線蓮株高和莖粗增加。付曉芳等[40]研究不同光照強度對枇杷林下三葉青的影響，發(fā)現(xiàn)當光照強度增加時，三葉青的塊根產(chǎn)量和塊根中總黃酮含量隨之增加。Zhang等[41]將生長在不同間隔楊樹下的百合草分為高光、中光和低光3種光照類型，研究其光合特性、生理狀況和生物量，發(fā)現(xiàn)百合草在低光照環(huán)境下的光合活性和葉綠素含量更高。林地內(nèi)土壤養(yǎng)分也會影響植物的存活和生長。羅也等[42]研究土壤化學性質(zhì)對喬木林下種植的人參存活比例的影響，發(fā)現(xiàn)土壤中的氮、磷、鉀含量對林下人參的保存率有直接影響，最主要的因素是全磷含量。不同林分組成的林地，林下植被結構亦有所不同。張長順等[43]發(fā)現(xiàn)由80%毛竹林和20%硬木林所組成的森林，其林下植物多樣性最高(顯著高于純杉木林)，且土壤理化性質(zhì)和生物性質(zhì)也更好。以上多項研究結果均說明，環(huán)境因素是林-藥種植模式的主要影響因子，適宜的林分密度、光照強度，良好的水土環(huán)境可以促進林木和中草藥的生長發(fā)育，種植效果更好。

2.2 土壤微生物

森林土壤中存在多種類型的微生物，植物與微生物的相互作用會引起微生物群落結構和功能產(chǎn)生一定的變化，此類變化可能是由微生物與植物競爭養(yǎng)分、雙方所產(chǎn)生的分泌物和微生物的物理特性等所形成[4,44]。Li等[27]研究竹林在4種管理條件下，土壤細菌組成和生化性質(zhì)變化，發(fā)現(xiàn)短期內(nèi)的覆蓋有利于改善土壤中碳、氮、磷的含量和細菌群落的發(fā)育，而長期覆蓋與短期覆蓋作用相反。覆蓋時間長短對竹林的影響說明，人為地對毛竹林進行適當程度的覆蓋集約經(jīng)營可有助于提高毛竹產(chǎn)量[45]。王波等[46]研究毛竹覆蓋對土壤的影響，也發(fā)現(xiàn)長期覆蓋對土壤的負面影響比較強，并給出可以隔年覆蓋的生產(chǎn)建議。因此，采取人為手段對毛竹林進行科學的集約經(jīng)營能在一定程度上改善土壤環(huán)境。Zhang等[47]研究毛竹-七葉一枝花(BP)、毛竹-鐵線蓮(BT)和毛竹-白芨(BB)這3種套種模式中的土壤化學性質(zhì)和細菌群落，發(fā)現(xiàn)在毛竹林中引入中草藥能顯著提高土壤有機碳含量，同時顯著降低土壤pH和速效鉀含量。王楠等[48]發(fā)現(xiàn)天然林(包含多個樹種，例如白樺、麻櫟、漆樹、千金榆、華山松等)下種植重樓和珠子參的根際土壤中有機碳、全氮、全磷含量有顯著增加。林-藥復合種植可改變土壤中的細菌群落結構，而土壤pH、有機碳(SOC)和速效磷(AP)等指標與細菌群落呈顯著相關。蘇海蘭等[49]發(fā)現(xiàn)種植七葉一枝花的竹林林地根際土壤中芽胞桿菌的數(shù)量和多樣性均比非根際土壤高。彭曉邦[50-51]對比商洛核桃林-丹參套種與丹參單作的土壤微生物數(shù)量，發(fā)現(xiàn)林-藥種植模式的土壤微生物數(shù)量顯著高于丹參單作，其中細菌數(shù)量占比最高；他還對比了商洛核桃林-桔梗套種與桔梗單作的土壤微生物數(shù)量，得到相似的結果。以上多項研究結果均表明，林-藥種植對林地的土壤環(huán)境和土壤微生物結構有良好影響，對生態(tài)環(huán)境和植物均有益處。

3 創(chuàng)新林-藥種植模式研究方法

在鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略與生態(tài)文明建設背景下，開發(fā)有效路徑來均衡農(nóng)戶增收與森林資源保育的關系是亟待解決的問題，林下經(jīng)濟成為可選的優(yōu)良路徑之一。但是，林-藥種植模式的研究也存在一定難度和尚未解決的生物學問題。比如，對林-藥種植模式進行研究時，在取樣上需要嚴格控制采樣時間間隔長短和連續(xù)性；進行林-藥種植的林地一般面積廣闊，存在植物所接受的光照不均一而導致生長不同和取樣難控制單一變量的情況；常見的林下種植植物品種(多花黃精、人參等)的相關研究中，涉及高通量大數(shù)據(jù)組學層面的研究較少，研究基礎較為薄弱。

如今，生物科學研究已進入生物信息學和大數(shù)據(jù)時代，運用基因組學、代謝組學和轉(zhuǎn)錄組學等組學分析手段，可系統(tǒng)高通量地獲取植物體內(nèi)的代謝物質(zhì)和基因轉(zhuǎn)錄信息，并通過得到的大量相關數(shù)據(jù)闡明基因與代謝物和代謝途徑之間的關系。代謝組學和轉(zhuǎn)錄組學在植物的基礎研究上應用廣泛，但運用組學分析技術對林下種植的中草藥開展相關研究相對較少，因此，可通過相關組學方法來研究林-藥種植模式下植物發(fā)生的各項變化，解決取樣難控制、生長過程中的變量難控制等難題，并高效篩選對產(chǎn)量品質(zhì)等經(jīng)濟指標有影響的差異代謝物與關鍵基因，以進一步研究林-藥種植的優(yōu)化模式和改良措施。

3.1 代謝組學

代謝組學可以對生物體組織或細胞在生命活動中產(chǎn)生的小分子代謝物質(zhì)進行定性和定量分析，主要反映生物體在代謝水平上的變化[52-53]。廣義上的代謝物應包括所有參與生物體內(nèi)生命活動的分子。植物代謝物主要分為2大類：初生代謝物和次生代謝物。初生代謝物是指通過初級代謝活動產(chǎn)生的、自身生長和繁殖所必需的物質(zhì)，例如氨基酸、核苷酸等；次生代謝物是由次生代謝活動產(chǎn)生的、生長發(fā)育過程中非必需的小分子有機化合物[52,54]。目前比較常見的初生和次生代謝物分別有氨基酸、核苷酸和酚酸、黃酮等[55]。代謝組學可通過高通量分析代謝物，從生物樣品中檢測和篩選出具有生物學意義和顯著差異的代謝物，并在此基礎上研究生物的代謝途徑和相關分子機制[56-57]。

代謝組學手段在中藥材植物研究上的應用已較為成熟和廣泛，可對不同生長期、不同環(huán)境下的植物化學成分進行定量定性分析，與此同時，還可結合其他不同的技術展開深入研究。楊琳琳等[58]通過LC-MS技術提取不同采收期黃芩葉的化學成分，發(fā)現(xiàn)黃芩葉中差異代謝物的相對含量隨生長時期不同而發(fā)生變化，并存在一定規(guī)律(在黃芩葉生長發(fā)育過程中相似化學成分的變化有相似的趨勢)。韓正洲等[59]采用基于UPLC-Q-TOF/MS技術的代謝組學方法研究種植方式不同的野菊花整體化學輪廓，通過色譜定量分析主要差異成分，以此作為評價野菊花品質(zhì)的一個參考標準。Bai等[60]利用液相色譜-質(zhì)譜法和代謝組學分析，鑒定來自中國甘肅省不同地區(qū)甘草不同部位的生物活性成分，最后成功注釋16種潛在的主根生物標志物。李瑞姿[61]通過代謝組學手段，對不同金線蓮代謝組樣品進行非靶向分析，發(fā)現(xiàn)不同栽培階段金線蓮的代謝差異成分主要是黃酮和酯類化合物，以及其他部分潛在的功能成分，例如赤芝酮。Yan等[62]通過1H核磁共振、氣相色譜-質(zhì)譜和UHPLC-Q-Orbitrap質(zhì)譜等手段，在酸棗仁和毛葉棗中檢測到多種差異代謝物并進行初步標注，結果表明2種植物在化學模式上存在顯著的物種差異。由此可見，運用代謝組學技術可在高通量水平分析不同植物的差異代謝物，也可運用于分析林-藥種植的不同物種和不同環(huán)境下植物的生物活性成分。

進行代謝組學分析可以獲得大量數(shù)據(jù)，對此類數(shù)據(jù)分析常用的方法有主成分分析(PCA)[52]、偏最小二乘法(PLS)[63]、偏最小二乘法-判別分析(PLS-DA)[64]和人工神經(jīng)元網(wǎng)絡(ANN)[65]等。王偉東等[66]利用偏最小二乘法構建多元回歸模型，比較分析后發(fā)現(xiàn)，在所有模型中，開花期的模型可用來預測冬小麥植株中花青素的最佳生育時期。除了應用于預測植物的生長時期，代謝組學的這些分析方法更多被用于區(qū)分植物的差異代謝物。例如，周改蓮等[63]研究4個采收月份廣西莪術植物中檢測所得的差異性化合物，通過主成分聚類分析和偏最小二乘判別分析等方法區(qū)分和鑒別差異性化合物，鑒定了廣西莪術的揮發(fā)性成分在不同采收月份的變化趨勢。邱連建等[67]應用UPLC法測定金銀花、山銀花及川銀花中10種化學成分的質(zhì)量分數(shù)，結合主成分分析發(fā)現(xiàn)，可以通過2個主成分反映不同忍冬科藥材主要的質(zhì)量特征，建立可用于忍冬科不同藥材樣品區(qū)分的可信模型。李璐等[68]研究不同產(chǎn)地胖大海中氨基酸的含量，結合主成分分析和偏最小二乘法判別分析，發(fā)現(xiàn)其中7種氨基酸因產(chǎn)地不同而存在差異，可用于區(qū)分不同產(chǎn)地的胖大海。馬留純等[69]采用HPLC法，以乙酰紫草素為參照，建立了不同來源新疆紫草樣品的指紋圖譜，并進行聚類分析、主成分分析等一系列分析，篩選出影響藥材質(zhì)量的差異標志物。利用代謝組學技術分析植物的代謝物，得到數(shù)據(jù)后通過相關模型，運用上述數(shù)據(jù)分析方法，可以準確、快速地得到植物代謝物的主要成分和差異代謝物，為林下所種植的中草藥在主要成分和品質(zhì)差異方面的研究提供生物信息數(shù)據(jù)，以推斷植物在分子層面上的差異，為開展進一步的研究奠定基礎。

3.2 轉(zhuǎn)錄組學

相比于在基因組大小上的差異，不同物種在基因數(shù)量上的差異相對較小[70]。轉(zhuǎn)錄組學是一門在整體水平上研究基因轉(zhuǎn)錄情況及轉(zhuǎn)錄調(diào)控規(guī)律的學科[71]。植物轉(zhuǎn)錄組學研究植物細胞轉(zhuǎn)錄出的所有RNA[72]。轉(zhuǎn)錄組學研究主要基于RNA測序技術(RNA-seq)，此技術可通過高通量數(shù)據(jù)揭示組織或細胞中基因的全部表達情況、測定轉(zhuǎn)錄水平上的SNP、SSR等遺傳多態(tài)性標記、檢測未知基因、差異表達基因等，可從轉(zhuǎn)錄水平上研究基因轉(zhuǎn)錄差異和挖掘遺傳標記[73]。

目前，RNA-seq技術已成功應用于動物、植物、微生物等各類生物研究中。李舒欣[74]通過轉(zhuǎn)錄組分析和KEGG分析，找出調(diào)控二馬牙型與長脖型人參(林下參品種之一)不同植株形態(tài)的差異基因，這些基因主要通過調(diào)控淀粉和蔗糖代謝通路和植物激素信號轉(zhuǎn)導通路來影響2種人參的表型。范航[75]研究園參和林下參的轉(zhuǎn)錄組學數(shù)據(jù)，篩選出兩者萜類代謝的差異通路，并檢測相應萜類化合物的含量，分析2種人參中的萜類代謝網(wǎng)絡。此外，轉(zhuǎn)錄組學技術在茶樹抗逆性[76]、鐵皮石斛功能基因[77-78]、牧草分子標記[79]、多花黃精與長梗黃精[80]代謝途徑分析等研究中做出了一定貢獻。Su等[81]研究在氮、磷和鉀缺乏條件下茶樹的基因表達變化，共鑒定出9 103個差異表達基因，其中包括有可能調(diào)控茶樹中兒茶素、L-茶氨酸和咖啡因生物合成途徑的基因。Wang等[82]研究傳統(tǒng)中藥滇黃精的休眠機制，基于轉(zhuǎn)錄組學共鑒定出95 462個差異表達基因，通過聚類和主成分分析，發(fā)現(xiàn)3種滇黃精幼芽(休眠芽、生態(tài)芽和非休眠芽)在休眠階段的生理狀態(tài)和基因表達水平的不同。He等[83]研究鐵皮石斛植株葉和莖的多糖含量，并對2種組織類型進行深入轉(zhuǎn)錄組測序，最后得到基因和基因亞型表達的信息，發(fā)現(xiàn)DoSWEET4和DoSUT1基因有調(diào)控鐵皮石斛葉和莖的多糖積累功能。Du等[84]通過RNA-seq技術鑒定毛萼木屬植物的3個二萜合酶基因(IeCPS3、IeKS1和IEKS1)，這些基因影響毛萼木屬植物赤霉素的生物合成和二萜類化合物的代謝。Zhang等[85]利用單分子實時(SMRT)測序技術獲得羅布麻全長轉(zhuǎn)錄組，為進一步探索羅布麻抵御逆境的分子機制和藥用功能提供依據(jù)。Chen等[86]綜合研究白芨假鱗莖的轉(zhuǎn)錄組和代謝組，結果發(fā)現(xiàn)參與相關代謝的基因可能導致2個品種間多糖和黃酮含量上的差異，為遺傳和代謝工程優(yōu)化生物資源利用和作物改良提供依據(jù)。

轉(zhuǎn)錄是基因表達過程的中間媒介，而代謝水平則反映表型和功能的變化。結合代謝組和轉(zhuǎn)錄組的數(shù)據(jù)，能實現(xiàn)對差異基因和差異代謝物進行共表達分析，探究基因和代謝物、代謝過程之間的聯(lián)系，可更系統(tǒng)地鎖定差異代謝途徑、找出基因表達過程中的關鍵基因及結構基因[71,87]，從而進一步了解生命活動的分子機制，探索潛在的生物學意義。因此，轉(zhuǎn)錄組和代謝組的研究方法可用于林-藥種植模式的相關研究，為林-藥種植模式的優(yōu)化以及對套種的中草藥進行更深層面的基因調(diào)控和代謝組分分析等問題提供扎實的研究基礎。

4 結語

林-藥種植是發(fā)展林下經(jīng)濟的一種有力途徑，通過林下套種中草藥，既可促進林木保育、增加林業(yè)資源利用率，又可增加經(jīng)濟效益。人為地對樹林采取一些管理手段(例如：輪作、施加含某種元素化肥、改變光照強度等)，可以改善樹林與林下植物、土壤微生物之間的相互作用，改善生長狀況。發(fā)展林-藥種植模式可以根據(jù)現(xiàn)有林地資源的具體情況，例如林木種植年限、樹高、茂密程度等，綜合評估林下種植的中草藥可接受到的光照程度、空氣濕度、土壤肥力等因素，選擇合適的林-藥種植品種。此外，還可通過代謝組、轉(zhuǎn)錄組等新興組學技術來研究關鍵基因與差異代謝物、代謝通路之間的關聯(lián)，提供優(yōu)化林-藥種植模式的措施。通過發(fā)展林下種植中草藥、套種中草藥可以改善森林的環(huán)境與生長情況，增加作物產(chǎn)量，保護森林和土地資源，以實現(xiàn)林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。