九香蟲形態(tài)及生物學(xué)特征研究

紀(jì)文香，陳 禎，李紅梅，婁燈吉，劉憲斌，代晰慧，施皓譯

(玉溪師范學(xué)院化學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，云南玉溪 653100)

九香蟲Coridiuschinensis(Dallas)隸屬于半翅目Hemiptera蝽科Pentatomidae兜蝽屬Coridius，是重要的藥食兩用昆蟲，《本草綱目》《中藥大辭典》《本草新編》和《中華人民共和國藥典》等醫(yī)藥典著對其藥理藥效均有明確記載：“九香蟲性味咸、溫，歸肝、脾、腎經(jīng)，具理氣止痛、溫中助陽的功效”(候曉暉，2019)。隨著中藥現(xiàn)代化研究和蟲藥研究的不斷深入，九香蟲已成為治療多種疾病的重要藥物來源，如各類疼痛(包括痛經(jīng)、心絞痛、風(fēng)濕關(guān)節(jié)痛等)、陽痿不育、胃炎、肝炎、胃癌、肝癌、血管瘤、神經(jīng)衰弱等(劉慶芳, 2002; 侯曉暉等, 2012)。在我國九香蟲主要產(chǎn)區(qū)貴州、四川等省份民間素有食用九香蟲的傳統(tǒng)習(xí)俗，當(dāng)?shù)亓鱾髦坝绣X吃鹿茸，無錢吃打屁蟲”等俗諺。無論作為藥用昆蟲還是保健食品，九香蟲都具有良好的應(yīng)用前景(和韻蘋, 2001; 張笠和郭建軍, 2011)。目前，對九香蟲的生物學(xué)、生理生態(tài)學(xué)以及人工繁育技術(shù)等研究不夠深入，人工規(guī)模化養(yǎng)殖存在諸多技術(shù)瓶頸，致使九香蟲資源供需矛盾突出，野生資源逐年下降，因此人工養(yǎng)殖九香蟲具有良好的商業(yè)前景。

近年來，對九香蟲的研究主要集中在營養(yǎng)成分分析與評價、藥理藥效等方面(劉倫沛和郁建平, 2008; 張穎等, 2009; 李俐和李曉飛, 2010; Luoetal., 2012; Lu and Wu, 2013; Shietal., 2014; 郭玉紅和賈彬, 2018; Liuetal., 2019; Dingetal., 2020)，其生物學(xué)研究最早見陳鳳玉等對貴陽市花溪區(qū)的九香蟲生物學(xué)進(jìn)行了初步觀察(陳鳳玉和楊緒綱, 1985)；肖鐵光等對湖南地區(qū)的九香蟲生物學(xué)特征進(jìn)行了報道(肖鐵光等, 1998)；魏超等對貴州遵義習(xí)酒鎮(zhèn)九香蟲的形態(tài)和主要生物學(xué)特性進(jìn)行了研究(魏超等, 2015)；對云南省境內(nèi)九香蟲的研究尚未見任何報道。因此，為開展九香蟲的規(guī)?；斯し庇?，本文于2018-2020年間，對云南省玉溪市紅塔區(qū)九香蟲的形態(tài)特征及主要生物學(xué)生態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究。

1 材料與方法

1.1 觀察地點

野外觀察地點主要位于云南省玉溪市紅塔區(qū)北城街道后所社區(qū)(24°26′29.56″N, 102°32′33.39″E；海拔：1 667 m)和云南省玉溪市紅塔區(qū)大營街州大河匯溪段旁菜地(24°20′58.58″N, 102°30′15.09″E；海拔：1 642 m)，近自然實驗種群觀察地點位于云南省玉溪市紅塔區(qū)玉溪師范學(xué)院東門苗圃(24°20′16.68″N, 102°33′49.42″E；海拔：1 694 m)，在苗圃內(nèi)樹蔭旁用尼龍防蟲網(wǎng)搭建有一個5.0 m×4.0 m×3.0 m的網(wǎng)室，將盆栽的佛手瓜、南瓜等寄主植物移入網(wǎng)室，之后將野外采集的九香蟲成蟲接入網(wǎng)室，建立近自然實驗種群。

1.2 實驗材料

2018年3月15日-20日，自云南玉溪市紅塔區(qū)采集野生九香蟲雌雄成蟲，釋放于網(wǎng)室內(nèi)，在網(wǎng)室內(nèi)堆有柴垛、磚塊、瓦片供其越冬，3月下旬始陸續(xù)將盆栽的南瓜、佛手瓜苗等寄主植物移入網(wǎng)室內(nèi)，供其取食。

1.3 九香蟲各蟲期形態(tài)特征觀察

在2018-2019年期間，將網(wǎng)室內(nèi)飼養(yǎng)的九香蟲(近自然實驗種群)卵、不同齡期若蟲、雌雄成蟲帶回實驗室，在Leica M205C體式顯微鏡下觀察和記述各蟲期形態(tài)特征，并用該顯微鏡測量其卵的長、寬、高，1～5齡期若蟲及雌雄成蟲的體長和體寬。

1.4 生活史觀察

自2018年1月始，野外觀察點每隔5 d調(diào)查一次，網(wǎng)室內(nèi)(近自然實驗種群)每隔1 d調(diào)查1次，記錄九香蟲紅塔區(qū)種群的越冬蟲態(tài)、越冬起止時間、交配和產(chǎn)卵時間、不同齡期若蟲的發(fā)育期及成蟲羽化期等，連續(xù)觀察3年，獲得該蟲在當(dāng)?shù)氐哪晟钍贰?/p>

1.5 寄主范圍和取食行為觀察

在2019年6-8月期間，每隔7 d到玉溪市紅塔區(qū)野外生境調(diào)查1次，每次調(diào)查時間為2 d，分上午(7 ∶00 -12 ∶00)、下午(13 ∶00-18 ∶00)、晚上(20 ∶00-23 ∶00)3個時段，調(diào)查九香蟲的寄主植物范圍并觀察成蟲和若蟲的取食行為。除此以外，在此期間，每隔1 d在網(wǎng)室內(nèi)(近自然實驗種群)按以上3個時段觀察成蟲和若蟲的取食行為，作為補(bǔ)充觀察。

1.6 取食偏好選擇試驗

1.6.1九香蟲對多科寄主植物的取食偏好選擇

2020年8月20日-30日，將先前準(zhǔn)備好的7種盆栽寄主植物南瓜Cucurbitamoschat、四季豆Phaseolusvulgaris、番薯Ipomoeabatatas、番茄Solanumlycopersicum、茄子Solanummelongena、辣椒Capsicumannuum、柑橘Citrusreticulata移入網(wǎng)室(長×寬×高=2.0 m× 2.0 m×2.0 m)內(nèi)，按圓形等距擺放，隨后分別接入50頭羽化后1日齡成蟲和50頭4～5齡初若蟲，將其置于網(wǎng)室底部中央，從第2日起定時(18 ∶00-20 ∶00)統(tǒng)計不同寄主植物上取食的蟲數(shù)，持續(xù)觀察統(tǒng)計10日。

1.6.2九香蟲對葫蘆科寄主植物的取食偏好選擇

2020年9月1日-11日，將預(yù)先準(zhǔn)備好的6種葫蘆科Cucurbitaceae盆栽寄主植物南瓜Cucurbitamoschat、葫蘆Lagenariasiceraria、冬瓜Benincasahispida、苦瓜Momordicacharantia、黃瓜Cucumissativus、瓠瓜Lagenariasicerariavar.hispida移入網(wǎng)室(長×寬×高=2.0 m× 2.0 m×2.0 m)內(nèi)，按圓形等距擺放，隨后分別接入50頭羽化后1日齡成蟲和50頭4～5齡初若蟲，將其置于網(wǎng)室底部中央，從第2日起定時(18 ∶00-20 ∶00)統(tǒng)計不同寄主植物上取食的蟲數(shù)，持續(xù)觀察統(tǒng)計10日。

1.7 主要習(xí)性觀察

在2018-2020年期間，在網(wǎng)室內(nèi)及野外生境中觀察和記錄九香蟲若蟲及雌雄成蟲的主要生物學(xué)習(xí)性及行為，主要包括取食、求偶、交配、產(chǎn)卵及越冬等行為習(xí)性。

1.8 數(shù)據(jù)分析

實驗數(shù)據(jù)利用SPSS 21.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，采用最小顯著差數(shù)(LSD)法進(jìn)行差異顯著性檢驗，顯著性水平α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 各蟲期形態(tài)特征

2.1.1卵(圖1-A～D)

不規(guī)則圓柱形，兩端平截，中段較粗，似鼓狀，橫臥，長1.1～1.3 mm (n=10)，寬1.1～1.2 mm (n=10)，高1.1～1.2 mm (n=10)。卵有綠色和粉色兩種生態(tài)型，綠色型卵殼呈淡墨綠色，粉色型卵殼呈淡粉色，無論哪種色型，中央部分由于卵殼內(nèi)部的物質(zhì)襯托顏色較深(圖1-C～D)。卵殼質(zhì)地堅硬，表面具網(wǎng)紋和刻點，近中部有一條由較粗顆粒斜繞而成的環(huán)圈(圖1-A)。卵蓋位于卵的正上方，近圓形，孵化時若蟲從此處破殼而出。

2.1.2若蟲(圖1-E～J)

共5個齡期。1齡若蟲(圖1-E～F)：長1.9～3.2 mm (n=23)，寬1.2～2.1 mm (n=23)。頭、胸部呈黑褐色，初孵時若蟲腹部呈暗紅褐色，后逐漸變?yōu)榘导t色。頭部呈梯形，前窄后寬，側(cè)葉明顯長于中葉；復(fù)眼突出，卵圓形，暗紅褐色；觸角5節(jié)，黑褐色；喙大部為暗褐色，端部為黑色。前胸背板側(cè)緣向外延伸形成2對側(cè)突，前側(cè)突鈍圓，有透明感，后側(cè)突尖銳后彎呈刺狀，黑色，邊緣具微齒，中、后胸及第1腹節(jié)側(cè)緣各具1對黑色后彎刺狀突起；3對足及胸部腹板均為黑褐色，足末端具1對黃褐色彎鉤狀的爪和1對幾近透明的卵圓形爪墊。腹背中央從基至端部具數(shù)塊黑色斑塊，臭腺孔成對位于斑塊兩側(cè)；腹背中側(cè)從第2腹節(jié)至第7腹節(jié)各具1對近圓形白色小斑點，對應(yīng)腹部邊側(cè)各具1對近梯形的小斑塊，斑塊外緣黑色，內(nèi)部乳白半透明。

2齡若蟲(圖1-G)：長3.5～4.9 mm (n=21)，寬2.0～3.1 mm (n=21)。頭、胸部黑褐色，具金屬光澤，腹部赭紅色。觸角第5節(jié)端部約4/5為淡黃色或橘黃色，其余各節(jié)均為黑褐色；喙大部為淡黃褐色，端部為黑色。前、中、后胸背板向兩側(cè)延伸呈黃白色薄片狀，外緣呈波浪形；3對足均為黃褐色。腹背中側(cè)從第2腹節(jié)至第7腹節(jié)各具1對近圓形黃白色小斑點，第1腹節(jié)至第9腹節(jié)側(cè)緣各具1對半圓形小斑塊，其上外緣黑色，其余部分黃白色。

3齡若蟲(圖1-H)：長5.9～7.6 mm (n=13)，寬3.9～4.9 mm (n=13)。腹部赭綠色。

圖1 九香蟲不同發(fā)育期形態(tài)及生物學(xué)特征圖Fig.1 Morphology and biological characteristics of different development stage of Coridius chinensis注：A，卵形態(tài)；B，卵的排列方式；C，粉色型卵；D，綠色型卵；E，初孵1齡若蟲；F，1齡末若蟲；G，2齡若蟲；H，3齡若蟲；I，4齡若蟲；J，5齡若蟲；K，雌成蟲正面觀；L，雌成蟲反面觀；M，雄成蟲正面觀；N，雄成蟲反面觀。Note: A, Morphological characteristics of egg；B, Arrangement of eggs；C, Pink colored eggs；D, Green colored eggs；E, Newly-hatched 1st instar nymph；F, Terminal 1st instar nymph；G, 2nd instar nymph；H, 3rd instar nymph；I, 4th instar nymph；J, 5th instar nymph；K, Front of female adult of Coridius chinensis；L, Reverse side of female adult of Coridius chinensis；M, Front of male adult of Coridius chinensis；N, Reverse side of male adult of Coridius chinensis.

續(xù)圖1 九香蟲不同發(fā)育期形態(tài)及生物學(xué)特征圖Fig.1 Morphology and biological characteristics of different development stage of Coridius chinensis注：O，雌成蟲展翅形態(tài)；P，雄成蟲展翅形態(tài)；Q，若蟲的群居性；R，成蟲的群居性；S，正在交配的成蟲；T，正在產(chǎn)卵的雌成蟲；U～X，不同類型的越冬場所。Note: O, Wings spread morphological characteristics of female adult of Coridius chinensis；P, Wings spread morphological characteristics of male adult of Coridius chinensis；Q, Gregarious characteristics of nymphs of Coridius chinensis；R, Gregarious characteristics of adults of Coridius chinensis；S, Mating adults of Coridius chinensis；T, Oviposting adults of Coridius chinensis；U～X, Different hibernaculum of Coridius chinensis.

前、中胸背板稍向兩側(cè)延伸，邊緣黃白色較平直；3對足從基節(jié)至脛節(jié)基半段均為黃白色，其余部分為黑褐色。其余特征與2齡若蟲相似。

4齡若蟲(圖1-I)：長8.1～11.1 mm (n=27)，寬5.0～7.2 mm (n=27)。翅芽微露。其余特征與3齡若蟲相似。

5齡若蟲(圖1-J)：長11.2～15.6 mm (n=23)，寬7.0～10.0 mm (n=23)。前、中、后胸側(cè)緣平直，呈淡黃或橘黃色。翅芽明顯外露，常伸達(dá)第3腹節(jié)。其余特征與4齡若蟲相似。

2.1.3成蟲(圖1-K～P)

雄蟲長15.8～18.4 mm (n=74)，寬9.1～10.5 mm (n=74)，雌蟲長17.8～19.8 mm (n=64)，寬10.0～11.5 mm (n=64)。形似六邊形，背面較平，腹面顯著隆起，多為紫褐色，少見黑褐色，微有銅色和油性光澤。頭部略呈梯形，基部寬于端部，頭部側(cè)葉長于中葉；復(fù)眼突出，卵圓形，黃褐色或深褐色，位于近基部兩側(cè)；單眼1對，淡黃色或橘黃色，位于復(fù)眼內(nèi)后側(cè)；喙4節(jié)，較短，可伸達(dá)前中足基中間；觸角線狀，5節(jié)，約為體長的2/5；第5節(jié)端部約4/5多為淡黃色，部分為橘黃色，少為深褐色，其余各節(jié)均為黑褐色；第1節(jié)較粗短，圓筒形，其余4節(jié)較細(xì)長而扁，第2節(jié)長于第3節(jié)，第4節(jié)最長。前胸背板和小盾片表面布有許多刻點和不規(guī)則的橫皺，似波紋狀，且在前胸背板和小盾片中央有一條筆直的縱紋貫穿其中；前胸背板發(fā)達(dá)，前窄后寬，中后部橫向隆起，前半部斜向前方，前緣凹進(jìn)，略呈“V”字形，側(cè)緣較直，略向上卷曲，后緣略拱出，中部橫直，側(cè)角、后角顯著，后胸腹部近前緣區(qū)具1對臭腺孔，位于中后足基間外側(cè)，受刺激時臭腺產(chǎn)生的臭氣由此處釋放；小盾片發(fā)達(dá)，顯著超過翅爪區(qū)長度，長約2/5前翅長度，前段平直，末端鈍圓，具明顯的橫紋；前翅革區(qū)位于前3/5，為紫褐色，膜區(qū)位于后2/5，為暗黃褐色，具密集縱脈，后翅膜質(zhì)，基部黃褐色，端部暗褐色，具稀疏縱脈；3對足后足最長，中足次之，前、中、后足跗節(jié)均為3節(jié)，且第1跗節(jié)腹面密被淺黃色毛叢，跗節(jié)端部具1對深褐色彎鉤狀的爪和1對卵圓形的黃色肉質(zhì)爪墊；雌蟲后足脛節(jié)內(nèi)側(cè)具一長橢圓形灰乳白色凹陷，長約2/5脛節(jié)長度。翅展開后可見腹部背面基中大部為橘黃色，后端部為紫紅色，兩側(cè)緣具一窄邊，腹部側(cè)接緣及下方側(cè)緣每節(jié)中央具有一淺黃色至橘色的斑紋，但小于側(cè)接緣各節(jié)的黑色部分；腹部腹面密布刻點及灰白色粉狀物，兩側(cè)顏色較深，中央部位常為深紅色；雄蟲腹部具5對氣門，雌蟲具6對氣門。雄蟲尾器端緣弧形，中央弓凸。雌蟲生殖節(jié)末端兩側(cè)突起，中央為凹陷狀結(jié)構(gòu)。

2.2 生活史

通過長期對玉溪市紅塔區(qū)九香蟲進(jìn)行野外觀察和建立近自然實驗種群，獲得玉溪市紅塔區(qū)九香蟲的年生活史(表1)。自然條件下，九香蟲在該區(qū)1年發(fā)生1代，越冬成蟲翌年5月上旬開始活動，陸續(xù)遷至佛手瓜、南瓜等作物上取食，5月上旬開始交配，5月中旬至7月上旬為交配產(chǎn)卵的高峰期，交配產(chǎn)卵會持續(xù)到8月上旬，6月上旬至8月下旬陸續(xù)孵化出若蟲。越冬成蟲于5月下旬至8月下旬陸續(xù)死亡，新一代若蟲于7月下旬至9月下旬羽化為成蟲，新一代成蟲于9月中旬至10月上旬陸續(xù)從佛手瓜、南瓜等寄主植物上遷至越冬場所，進(jìn)入冬眠狀態(tài)。

表1 九香蟲的生活史(玉溪市紅塔區(qū)，2018-2020年)

2.3 寄主范圍和取食行為

野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，玉溪市紅塔區(qū)九香蟲可取食的寄主植物有葫蘆科佛手瓜Sechiumedule、南瓜、三葉瓜Cucurbitapepo、葫蘆、黃瓜、苦瓜、絲瓜Luffacylindrica，旋花科Convolvulaceae番薯，豆科Leguminosae豇豆Vignaunguiculata，茄科Solanaceae茄子和辣椒。據(jù)田間觀察，九香蟲成蟲和若蟲對佛手瓜和南瓜有明顯的偏嗜性，偶見在其他寄主植物上取食。成蟲和若蟲均有聚集取食的習(xí)性，尤其是1～3齡期若蟲通常以數(shù)頭至幾十頭聚集在一處取食(圖1-Q～R)。成蟲喜歡在瓜莖上吸食，偶爾會在瓜葉上吸食，若蟲則不然，喜歡在瓜葉腹面吸食，少見在瓜莖上吸食，偶爾也會在瓜的藤蔓、花冠和果實上吸食。被口針刺入的瓜莖部位通常會有組織液滲出，傷口處通常還會形成膠質(zhì)顆粒物。被吸食為害的瓜葉會逐漸變黃，蟲量較大時，整株植物會在數(shù)日萎蔫枯死。晴天時成蟲取食的時段主要集中在上午、下午16 ∶00以后和晚上，陰天可全天取食。取食過程中若遇到驚擾，則立即停止取食，在氣溫較低時成蟲和若蟲均會迅速爬離或假死墜落，在氣溫較高時，遇到驚擾的成蟲多會展翅飛逸，但通常只飛行數(shù)米便降落。

2.4 九香蟲的取食偏好選擇

2.4.1九香蟲對多科寄主植物的取食偏好選擇

九香蟲對多科寄主植物的取食偏好選擇詳見表2。結(jié)果表明，若蟲和成蟲對多科寄主植物的取食偏好存在差異。在設(shè)置的7種寄主植物中，若蟲最喜取食南瓜，其次分別是：番茄>番薯>四季豆>茄子>辣椒，但不取食柑橘，取食南瓜的若蟲數(shù)顯著大于其它處理組(F=10.984;P=0.000)；成蟲最喜取食四季豆，其次分別是：南瓜>番薯>番茄>辣椒>茄子>柑橘，取食四季豆、南瓜和番薯的成蟲數(shù)之間不存在顯著性差異(P>0.05)，但均與其它4個處理組(番茄、茄子、辣椒、柑橘)存在顯著性差異(F=9.422;P=0.000)。從取食的總蟲數(shù)(若蟲+成蟲)來看，取食南瓜的蟲數(shù)最多，其次分別是：四季豆>番薯>番茄>茄子>辣椒>柑橘，取食南瓜的總蟲數(shù)顯著大于其它處理組(F=14.930;P=0.000)。

表2 九香蟲對多科寄主植物的取食偏好選擇

2.4.2九香蟲對葫蘆科寄主植物的取食偏好選擇

九香蟲對葫蘆科寄主植物的取食偏好選擇詳見表3。結(jié)果表明，若蟲和成蟲對葫蘆科寄主植物的取食偏好也存在差異。在設(shè)置的6種葫蘆科植物中，若蟲最喜取食葫蘆，其次分別是：南瓜>冬瓜>苦瓜>黃瓜>瓠瓜，取食葫蘆的若蟲數(shù)顯著大于其它處理組(F=62.524;P=0.000)；成蟲也最喜取食葫蘆，其次分別是：冬瓜>南瓜>瓠瓜>苦瓜>黃瓜，取食葫蘆的成蟲數(shù)也顯著大于其它處理組(F=99.949;P=0.000)。從取食的總蟲數(shù)(若蟲+成蟲)來看，取食葫蘆的蟲數(shù)最多，其次分別是：冬瓜>南瓜>苦瓜>黃瓜>瓠瓜，取食葫蘆的總蟲數(shù)顯著大于其它處理組(F=139.654;P=0.000)。

表3 九香蟲對葫蘆科寄主植物的取食偏好選擇

2.5 主要習(xí)性

2.5.1求偶和交配

雄成蟲主動追逐雌成蟲進(jìn)行求偶。當(dāng)雄蟲找到求偶對象后，會反復(fù)用觸角觸碰雌蟲的腹末，整個過程一般會持續(xù)數(shù)分鐘。若雌蟲無交配意向，則會短暫停留后迅速爬離，但雄蟲通常不會輕易放棄，繼續(xù)追求，嘗試數(shù)次未果后才會離去，尋找新的求偶對象；若雌蟲有交配意向，則待在原地不動，等待交配的開始。開始時，雄蟲會爬上雌蟲背部，慢慢調(diào)整體向，腹末端伸出陽具，尾部對準(zhǔn)雌蟲的腹部末端，嘗試將陽具伸入雌蟲體內(nèi)，但通常很難一次成功。交配時，雌蟲尾部在上，雄蟲尾部在下(圖1-S)，雌雄成蟲均具有多次交配的習(xí)性。交配從5月上旬開始，5月中旬至7月上旬為交配高峰期，全天可見交配成蟲，但通常在早、晚時段交配數(shù)量較多，12 ∶00～16 ∶00點之間交配數(shù)量較少。交配持續(xù)時間長短不一，約1.1～42.0 h，多數(shù)選擇在瓜莖上邊取食邊交配，少數(shù)會選擇在瓜葉上交配，偶爾也會有極少數(shù)選擇在瓜下的雜草叢和土塊等隱蔽處交配。交配過程中若遇到驚擾，雌蟲常會迅速拖動雄蟲躲到隱蔽處繼續(xù)交配，但有時也會立即分開，各自逃避或假死墜落。

2.5.2產(chǎn)卵

在自然條件下，九香蟲喜將卵產(chǎn)在佛手瓜和南瓜葉腹面和莖干上，在室外建立的近自然種群中，大多數(shù)卵也會被產(chǎn)在盆栽南瓜葉腹面和莖干上，但也有少數(shù)卵會被產(chǎn)在紗網(wǎng)、雜草和其他雜物上(圖1-T)。產(chǎn)卵時雌蟲將尾部靠近產(chǎn)卵物體表面，大約每2～4 min產(chǎn)下1粒卵，每產(chǎn)完1粒卵雌蟲都會先用后足跗節(jié)拍打另一后足脛節(jié)內(nèi)側(cè)的長橢圓形斑塊3～7次，之后再同時用1對后足跗節(jié)左右拍打卵的兩側(cè)數(shù)次，然后再換另一后足跗節(jié)拍打另一側(cè)后足脛節(jié)內(nèi)側(cè)的長橢圓形斑塊，如此交替重復(fù)拍打數(shù)次。九香蟲的卵呈單行排列，單次產(chǎn)卵量可為數(shù)粒至30余粒，單次平均產(chǎn)卵量為16.3±6.0粒(n=20)，一般隨產(chǎn)卵物體縱軸排列。九香蟲的產(chǎn)卵具有一定的節(jié)律性，產(chǎn)卵一般在16 ∶00-20 ∶00之間進(jìn)行，單次產(chǎn)卵會持續(xù)1 h左右。

2.5.3越冬

在玉溪市紅塔區(qū)，九香蟲以成蟲群聚越冬。羽化成蟲每年9月中旬至10月上旬(中秋節(jié)前后)陸續(xù)從佛手瓜、南瓜等寄主植物上遷至越冬場所，進(jìn)入冬眠狀態(tài)，翌年4月下旬陸續(xù)解除休眠，遷至佛手瓜、南瓜等作物上取食，補(bǔ)充營養(yǎng)。該區(qū)的九香蟲通常選擇在枯樹皮下、柴堆、土塊、磚(瓦、石)縫、佛手瓜枯藤堆下等隱蔽場所越冬(圖1-U～X)。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，九香蟲對越冬場所的選擇具有以下特點：1)就近原則。越冬成蟲一般會在原先取食的寄主植物附近尋找合適的越冬場所。同類型的越冬場所，離原先栽種寄主植物的位置越近，越容易找到越冬成蟲。2)喜選擇能遮風(fēng)擋雨、干燥弱光的越冬場所環(huán)境。越冬期間若天氣轉(zhuǎn)暖，偶有成蟲會爬出越冬場所在其附近活動。

3 結(jié)論與討論

3.1 九香蟲卵的顏色多態(tài)性

在近自然實驗條件下及紅塔區(qū)野外，九香蟲的卵有綠色和粉色兩種色型。通過進(jìn)一步解剖產(chǎn)卵期的雌成蟲卵巢發(fā)現(xiàn)，卵的顏色早在其發(fā)育期就已形成，且1頭雌成蟲一生只產(chǎn)一種色型的卵，或為綠色或為粉色，兩種色型卵的比例、色型調(diào)控機(jī)制以及進(jìn)化適應(yīng)意義尚不清楚。

昆蟲卵的顏色多態(tài)性在自然界較普遍存在，尤其在鱗翅目和半翅目昆蟲中較為常見。卵的顏色多態(tài)性通常被認(rèn)為是一種進(jìn)化適應(yīng)結(jié)果，可能與防御捕食者和抵御不良環(huán)境有關(guān)，其適應(yīng)功能主要表現(xiàn)在隱匿(crypsis)、警戒色(aposematism)、體溫調(diào)節(jié)(thermoregulation)、光保護(hù)(photoprotection)和保水性(water retention)等方面(Guerra-Grenier, 2019)。在自然界，有些昆蟲卵的顏色與其周圍的背景顏色高度匹配，從而隱藏在環(huán)境中不易被天敵(捕食者或寄生者)發(fā)現(xiàn)。如螟蛾科Pyralidae和小卷葉蛾科Olethreutidae的一些類群的卵殼呈透明狀，卵殼周圍背景的反射光使得卵的顏色與附著卵的背景顏色一致，從而使卵不易被捕食者察覺(Peterson, 1962)。Stallings(1986)報道碩大弄蝶Agathymusestelleae的卵有綠色和米黃色兩種色型，這兩種色型的卵通常都會散落在植物和地面上，綠色型的卵能隱匿在植物上，而米黃色的卵能隱匿在地面上，使得總有一定比例的卵會隱匿在與背景相匹配的環(huán)境中，這或許更有利于物種的生存和延續(xù)。

而有些昆蟲的卵的顏色相比背景環(huán)境顯得格外鮮艷醒目，這類卵通常具有一定的毒性或不適口性(unpalatability)，在適應(yīng)功能上表現(xiàn)為對捕食者的一種警告信號(warning signals)。Winters等(2014)發(fā)現(xiàn)七星瓢蟲Coccinellaseptempunctata的卵有黃/橙色型，這兩種色型的卵內(nèi)均含有有毒物質(zhì)生物堿(alkaloids)，生物堿的含量與卵的顏色度量呈正相關(guān)。Eisner等(2000)觀察到一種草蛉幼蟲對燈蛾Utetheisaornatrix產(chǎn)的無生物堿的卵塊的捕食率顯著高于含生物堿的卵塊。本研究認(rèn)為九香蟲卵的顏色二態(tài)性(color dimorphism)可能是一種典型的兩頭下注(Bet-hedging)、風(fēng)險分散(Risk spreading)的生活史對策：綠色型卵具有與寄主植物顏色背景匹配的隱匿功能，而粉色型卵則具有因含有一定有毒物質(zhì)成分或不適口性的警戒功能，這需要進(jìn)一步的相關(guān)實驗驗證。

此外，卵的顏色還與光保護(hù)性和保水性有關(guān)。Abram等(2015)觀察到益蝽Podisusmaculiventris的卵具有從淡黃白色到深褐色/黑色的顏色多態(tài)性，有趣的是，淺色型的卵通常被產(chǎn)在植物葉片的腹面，而深色型的卵通常被產(chǎn)在植物葉片的背面，進(jìn)一步的實驗觀察發(fā)現(xiàn)，當(dāng)不同色型的卵同時暴露在紫外光下，黑色型的卵比淺色型的卵具有更長的存活時間。昆蟲體內(nèi)的黑色素(melanin)除了具有調(diào)節(jié)體溫和光保護(hù)的特性以外，還在昆蟲保水性方面扮演重要角色。例如，F(xiàn)arnesi等(2017)發(fā)現(xiàn)四斑按蚊Anophelesquadrimaculatus卵殼的黑色素沉積量與其抗脫水性呈正相關(guān)。綜上，九香蟲卵的顏色二態(tài)性是否同時具有以上多種適應(yīng)功能需進(jìn)一步研究。

3.2 玉溪紅塔區(qū)九香蟲種群的寄主范圍和取食偏好

現(xiàn)有文獻(xiàn)報道中所記載的九香蟲寄主植物主要為葫蘆科的各種瓜類作物(陳鳳玉和楊緒綱, 1985; 肖鐵光等, 1998;侯曉暉, 2019)，這與本項研究野外調(diào)查以及近自然實驗種群取食選擇偏好結(jié)果基本吻合。陳鳳玉和楊緒綱(1985)報道貴陽花溪以及貴州石降、威寧等地的九香蟲除主要取食南瓜、絲瓜、短藤瓜等瓜類作物以外, 尚可為害豇豆、菜豆、茄子、煙草、花生、柑桔、苧麻等多種作物。肖鐵光等(1998)報道湖南長沙地區(qū)的九香蟲對南瓜、冬瓜有明顯的偏好性，大量田間調(diào)查和飼養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，在南瓜、絲瓜混栽的情況下，能見其低齡若蟲在絲瓜上取食，但半月后調(diào)查死亡率高達(dá)80%，且均很難存活發(fā)育到成蟲，而逐漸轉(zhuǎn)移到南瓜上取食。本研究對玉溪市紅塔區(qū)周邊的九香蟲及其寄主植物進(jìn)行了調(diào)查，在佛手瓜、南瓜、三葉瓜、葫蘆、黃瓜、苦瓜、絲瓜、番薯、豇豆、茄子和辣椒藤葉上均發(fā)現(xiàn)棲息和取食的九香蟲，但其成蟲和若蟲幾乎都只聚集在佛手瓜和南瓜上取食，在以上其它幾種寄主植物上偶見取食。而文獻(xiàn)報道中所記載的其它寄主植物上未采集到九香蟲。地理種群間利用不同的寄主植物，在昆蟲中并不少見。有時，即便多種寄主植物同時分布在不同地區(qū)，地理種群間也可能利用各不相同的寄主(Singer and McBride, 2010)。不同地理種群間的寄主差異可能是當(dāng)?shù)鼐C合選擇壓力的結(jié)果，也可能是寄主種類的區(qū)域分布差異造成的(Carroll，2008)。

本研究的取食偏好選擇實驗結(jié)果表明，若蟲和成蟲對寄主植物的取食偏好存在差異。若蟲最喜取食南瓜，而成蟲最喜取食四季豆，但從取食的總蟲數(shù)(若蟲+成蟲)來看，取食南瓜的蟲數(shù)仍最多，且顯著大于其它處理組。顯然，在食物匱乏的情況下，若蟲和成蟲的食性分化可有效避免種內(nèi)競爭，更有利于種群的生存與繁衍。