顏色對蘋果蠹蛾產(chǎn)卵選擇性的影響

秦 歡，林克劍，王少山，孔 利，馮麗凱

(1. 新疆農(nóng)墾科學院植物保護研究所，新疆石河子 832000；2. 石河子大學農(nóng)學院，新疆石河子 832000；3.中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所， 植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193；4. 昌吉州農(nóng)業(yè)技術推廣中心，新疆昌吉 831100)

蘋果蠹蛾CydiapomonellaLinne屬鱗翅目小卷蛾科，是最具毀滅性的仁果類和核果類果樹食心蟲之一，原產(chǎn)于歐亞大陸，現(xiàn)分布于世界六大洲70多個國家?guī)缀跛械奶O果和梨產(chǎn)地，已被我國列為對內(nèi)、對外農(nóng)業(yè)植物重大檢疫對象。20世紀50年代在我國新疆庫爾勒首次被發(fā)現(xiàn)報道(張學祖, 1957)，隨后迅速蔓延至整個新疆地區(qū)，現(xiàn)主要在新疆、甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古、黑龍江和吉林等地區(qū)造成危害(秦曉輝等, 2006; 趙彤等, 2017)。蘋果蠹蛾主要通過幼蟲蛀食果肉、果心、種子，造成大量落果和爛果。同時，蛀果排出到果皮的糞便及果屑嚴重影響果品品質(zhì)，給果農(nóng)造成了重大的經(jīng)濟損失。由于蘋果蠹蛾鉆蛀為害，幼蟲生活隱蔽，藥劑防治難度較大，因而需要加強對蘋果蠹蛾綜合防治策略的研究。

昆蟲對顏色的趨性實際上是一種趨光特性，是昆蟲通過頭部視覺器官中的感光細胞對光波不同波長產(chǎn)生感應并作出相應的趨向反應(Brennan and Weibaum, 2001)。這種趨向反應在種群的生存繁衍方面具有重要的生物學意義(Hussainetal., 1995)。產(chǎn)卵選擇性是昆蟲與寄主植物、周邊環(huán)境長期協(xié)同進化的共同結果，也是這種趨向反應的重要體現(xiàn)(欽俊德, 1995)。在自然環(huán)境中處于不同生長期、不同部位的寄主植物會呈現(xiàn)不同的顏色，這些部位反射的波長不同，對昆蟲產(chǎn)卵位點的選擇、產(chǎn)卵量亦有所差異。Omkar and Mishra(2003)在對西南龜瓢蟲PropyleadissectaMul-sant的研究中發(fā)現(xiàn)，其對紅色的產(chǎn)卵基質(zhì)表現(xiàn)出明顯的偏好；蔣瑞鑫等(2011)對孟氏隱唇瓢蟲CryptolaemusmontrouzieriMulsant的研究中也得到了相似結論；粘蟲MythimnaseparatWalker雌蛾偏好在黃褐色紙張上產(chǎn)卵，其產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵次數(shù)明顯高于綠色紙張(尹姣等, 2007)；楊小凡等(2014)研究發(fā)現(xiàn)梨小食心蟲GrapholitamolestaBusck在不同顏色上的產(chǎn)卵量有明顯差異，黃、綠顏色上的產(chǎn)卵量均較多。上述研究指出顏色在影響昆蟲產(chǎn)卵選擇性上占有很大的比重。目前，有關影響蘋果蠹蛾產(chǎn)卵選擇性因素的研究主要集中在性信息素及寄主揮發(fā)物的作用等方面，但寄主顏色對產(chǎn)卵選擇性的影響和作用鮮有報道。本文通過室內(nèi)模擬寄主顏色，對顏色在蘋果蠹蛾成蟲產(chǎn)卵選擇中的作用進行了研究，以期為其卵期監(jiān)測和開發(fā)潛在的基于顏色應用防控的新型無公害防治措施提供依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1供試蟲源

蘋果蠹蛾由新疆農(nóng)墾科學院植物保護研究所提供。室內(nèi)采用人工飼料飼養(yǎng)至化蛹，化蛹后鑒別雌雄(馮麗凱等, 2019)，各性別集中羽化為成蟲，選取當日羽化的健壯成蟲用于實驗。試蟲在人工氣候箱(寧波萊福PQX-450A-3H)內(nèi)連續(xù)飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件為溫度25±1℃，RH65%±5%，光周期 L ∶D=16 ∶8。

1.1.2供試材料

實驗所需彩色透明硫酸卡紙購買于上海鳴志文具有限公司。主要有草莓紅、粉紅色、金黃色、橙黃色、淺綠色、果綠色、深綠色、天藍色、深藍色、黑色、紫色、白色等12種顏色，其中白色為實驗參比色。

1.2 試驗方法

試驗根據(jù)果樹葉片、花和果實等生長過程中發(fā)生的顏色變化，采用彩色硫酸紙模擬寄主顏色的方法，設計紅、黃、綠3種主色，并將3種主色分別劃分為紅區(qū)：草莓紅、粉紅色，黃區(qū)：金黃色、橙黃色，綠區(qū)：淺綠色、果綠色、深綠色等不同區(qū)段，同時搭配天藍色、深藍色、黑色、紫色等，共計11種顏色，以白色為參比色。試驗在容積為1 L的圓柱形透明燒杯中進行，選取質(zhì)地相同的彩色和白色硫酸紙分別對半鋪貼于燒杯底部和側壁。每個燒杯在兩色銜接處懸掛一個10%蜂蜜水沾濕的脫脂棉棉球，作為成蟲補充營養(yǎng)，杯口以紗布覆蓋。

選取蘋果蠹蛾1日齡健壯雌、雄成蟲各5頭，混合置于試驗容器內(nèi)待交配產(chǎn)卵，并置于人工氣候箱內(nèi)飼養(yǎng)。每天定時觀察統(tǒng)計各顏色硫酸紙上的產(chǎn)卵量，并更換新的試驗燒杯，連續(xù)觀察8 d，每個處理重復3次。

另外，針對蘋果蠹蛾對不同顏色的產(chǎn)卵選擇性，用光譜儀(ACTON SP-2758)測定了不同顏色硫酸卡紙的波長值(表1)。

表1 不同顏色硫酸紙的波長值

1.3 數(shù)據(jù)處理

產(chǎn)卵選擇率(%)=彩色硫酸紙上落卵量/(彩色硫酸紙上落卵量+白色參比色上落卵量)×100

使用Excel 2010軟件對蘋果蠹蛾產(chǎn)卵量進行統(tǒng)計和計算，然后采用SPSS 20軟件進行單因素方差分析(ANOVA)及Duncan顯著性檢驗，并使用Origin 7.5軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 顏色對蘋果蠹蛾產(chǎn)卵選擇性的影響

蘋果蠹蛾對不同顏色基質(zhì)在產(chǎn)卵選擇率上有明顯的差異(F=2.724，P=0.024)。蘋果蠹蛾對11種顏色基質(zhì)的產(chǎn)卵選擇率依次為粉紅色(38.24%)>淺綠色(30.41%)>紫色(25.66%)>黑色(22.88%)>天藍色(22.74%)>深藍色(19.28%)>深綠色(19.52%)>果綠色(15.36%)>金黃色(12.22%)>橙黃色(8.18%)>草莓紅(6.17%)(圖1)。表明在這11種基質(zhì)顏色中蘋果蠧蛾產(chǎn)卵偏嗜粉紅色、淺綠色、紫色等顏色，其次為天藍色、深藍色、深綠色、黑色、果綠色、金黃色、橙黃色，草莓紅，其中蘋果蠹蛾對草莓紅和橙黃色的產(chǎn)卵選擇性最差。

圖1 蘋果蠹蛾在不同顏色基質(zhì)上的產(chǎn)卵選擇率Fig.1 Oviposition selectivity of Cydia pomonella Linne to different colors注：產(chǎn)卵選擇率為平均值±標準誤。Note: Average (mean±SE) oviposition selectivity for Cydia pomonella Linne.

寄主顏色對蘋果蠹蛾產(chǎn)卵量有顯著影響，其不同顏色基質(zhì)間的產(chǎn)卵量有一定差異(F=3.293，P=0.004)。各顏色基質(zhì)上8 d的單雌總產(chǎn)卵量依次為粉紅色(35.0粒)>深綠色(13.7粒)>深藍色(15.5粒)>淺綠色(14.3粒)>黑色(12.6粒)>果綠色(10.8粒)>紫色(9.7粒)>天藍色(7.5粒)>金黃色(5.2粒)>草莓紅(5.1粒)>橙黃色(3.5粒)，從結果分析中看，Duncan顯著性檢驗粉紅色硫酸紙上的產(chǎn)卵量顯著高于其它顏色基質(zhì)(圖2)。雖然粉紅色和草莓紅同屬于紅色區(qū)，波長比較接近(草莓紅635 nm，粉紅色605 nm)，但產(chǎn)生的作用差距很大，蘋果蠹蛾產(chǎn)卵選擇偏嗜粉紅色，而對草莓紅有較明顯的趨避作用。

圖2 蘋果蠹蛾在不同顏色基質(zhì)上的產(chǎn)卵量Fig.2 The number of eggs of Cydia pomonella Linne to different colors注：單雌產(chǎn)卵量為平均值±標準誤，圖柱上不同小寫字母表示處理間差異顯著(Duncan檢驗，P<0.05)。Note: Average (mean±SE) nuber of eggs per female for C.pomonella Linne. Different lower-case letters on the bar indicated significant difference among different treatments (Duncan test, P < 0.05).

2.2 顏色對不同日齡蘋果蠹蛾成蟲產(chǎn)卵量的影響

蘋果蠧蛾雌成蟲于第2日齡開始產(chǎn)卵，在第2～8日齡中，處于4日齡時粉紅色基質(zhì)中的蘋果蠹蛾雌成蟲單日產(chǎn)卵量最多，達到了8.67粒，處于7日齡時金黃色基質(zhì)的蘋果蠹蛾雌成蟲單日產(chǎn)卵量最少，僅有0.13粒，且蘋果蠧蛾雌成蟲各日齡在粉紅色基質(zhì)顏色上單雌產(chǎn)卵量均高于其余顏色基質(zhì)。除橙黃色、天藍色和紫色3種顏色基質(zhì)外，其它各顏色基質(zhì)均在2～5日齡時達到產(chǎn)卵高峰，且主要集中在第3～4日齡產(chǎn)卵。蘋果蠹蛾雌成蟲在粉紅色、淺綠色、果綠色、深綠色和金黃色5種顏色基質(zhì)上的產(chǎn)卵量在經(jīng)過短暫下降后，于7～8日齡不同程度的有所回升。橙黃色和天藍色兩種基質(zhì)均在2日齡時達到單日產(chǎn)卵最大值，而紫色基質(zhì)中的蘋果蠹蛾雌成蟲在8日齡時才達到單日產(chǎn)卵量最大值，草莓紅、金黃色、橙黃色3種顏色基質(zhì)在2～8日齡的產(chǎn)卵階段中，產(chǎn)卵量始終維持在一個較低的水平，與粉紅色、淺綠色和深綠色3種基質(zhì)在產(chǎn)卵量上存在明顯的差異(表2)。

表2 不同日齡蘋果蠹蛾在不同顏色基質(zhì)上的產(chǎn)卵量

2.3 顏色對不同日齡蘋果蠹蛾成蟲產(chǎn)卵選擇率的影響

在參比色為白色的條件下，不同顏色基質(zhì)對不同日齡蘋果蠹蛾成蟲的產(chǎn)卵選擇率有顯著影響。其中2日齡明顯偏嗜黑色、粉紅色、橙黃色，其產(chǎn)卵選擇率為52.21%、46.44%、43.00%；3日齡時明顯偏嗜粉紅色，其產(chǎn)卵選擇率為46.55%；4日齡時明顯偏嗜粉紅色、淺綠色、深藍色，其產(chǎn)卵選擇率為40.65%、40.33%、40.19%；5日齡時明顯偏嗜粉紅色，其產(chǎn)卵選擇率為42.25%；6日齡和8日齡顯著性檢驗分析無顯著偏嗜；7日齡時顯著偏嗜淺綠色，其產(chǎn)卵選擇率為71.43%(表3)。從結果中可以看出，產(chǎn)卵期間蘋果蠹蛾雌蛾主要偏嗜粉紅色，隨著日齡的增加，其對深藍色的產(chǎn)卵選擇率明顯降低，對淺綠色的產(chǎn)卵選擇率逐步提高，而對草莓紅的產(chǎn)卵選擇率持續(xù)保持較低水平。

表3 不同日齡蘋果蠹蛾在不同顏色基質(zhì)上的產(chǎn)卵選擇率

續(xù)表3 Continued table 3

3 結論與討論

產(chǎn)卵作為植食性昆蟲發(fā)育史中的一個環(huán)節(jié)，對植食性昆蟲的個體發(fā)育至關重要，在選擇產(chǎn)卵位置時，昆蟲主要通過嗅覺和視覺的反饋來選擇和接受寄主(魏國樹等, 2000; 于海利, 2011)。根據(jù)Kennedy(1976)研究顯示，在對遠距離植物的定向選擇時，昆蟲常缺乏種類的特異性，因此需要借助視覺來擴大探測范圍，增加找到適宜食料植物和產(chǎn)卵位置的機會。而顏色作為視覺刺激最主要的影響因素之一，對植食性昆蟲的產(chǎn)卵選擇具有重要意義。蔣月麗等(2008)研究發(fā)現(xiàn)，3種波長的綠-黃光照射對甜菜夜蛾SpodopteraexiguaHübner產(chǎn)卵具有抑制作用；楊小凡等(2014)研究表明，不同基質(zhì)顏色對梨小食心蟲產(chǎn)卵選擇顯著影響，比較偏嗜淺黃和淺綠色。本試驗通過不同顏色對蘋果蠹蛾產(chǎn)卵選擇的研究發(fā)現(xiàn)，在白色為參比色的條件下，蘋果蠹蛾在不同顏色基質(zhì)上的產(chǎn)卵量有明顯的差異，在試驗的11種顏色基質(zhì)中，蘋果蠹蛾明顯偏嗜粉紅色，其落卵量和產(chǎn)卵選擇率達到了35.0粒，38.1%，而對橙黃色和草莓紅有較明顯的趨避作用，其落卵量和產(chǎn)卵選擇率分別為5.2粒，3.91%和5.1粒，3.82%。對于同屬于紅色系波長相近的粉紅色和草莓紅，在產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵選擇上有巨大差異，其原因可能與試驗所用雌成蛾的生理狀態(tài)和活性有關，需要進一步研究探索。

昆蟲的趨光性與其羽化日齡相關，不同羽化日齡對不同波長光的趨光性不同，棉鈴蟲HelicoverpaarmigeraHübner雌雄成蟲以3日齡趨光性最強，梨小食心蟲成蟲3日齡對綠光的趨性最強(魏國樹等, 2000; 于海利, 2011)。在本試驗中，比較了不同顏色對1～8日齡蘋果蠧蛾成蟲產(chǎn)卵選擇率的影響，結果顯示蘋果蠧蛾羽化后在第2日齡產(chǎn)卵，產(chǎn)卵高峰主要集中在第2～5日齡，與魏玉紅等(2014)研究報道結果相符；蘋果蠹蛾雌成蟲在7日齡顯著偏嗜淺綠色(68.31%)，其它日齡主要偏嗜粉紅色；蘋果蠹蛾雌成蟲于2～5日齡時在這11種顏色基質(zhì)上的產(chǎn)卵量占總產(chǎn)卵量的65.1%，明顯低于魏玉紅等(2014)研究中91.9%占比，其原因可能是基質(zhì)顏色影響其產(chǎn)卵量致使有差異，需進一步研究驗證。

蘋果蠹蛾主要以幼蟲蛀食為害，隱蔽性較強，防治難度高，因而成蟲期是防治的關鍵時期，目前，生產(chǎn)上化學防治是治理該蟲的主要手段，比較單一且容易導致抗藥性。本研究明確了顏色對蘋果蠹蛾雌成蟲產(chǎn)卵的影響，為監(jiān)測成蟲產(chǎn)卵動態(tài)和果園綜合防控策略中顏色應用與誘集、藥劑防治等協(xié)同作用提供了思路和科學依據(jù)，具有重要實踐意義。