范悅莉,張曉瀅,陸永躍,冼繼東
(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,廣州 510642)
草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)是一種多食性害蟲(chóng),原產(chǎn)地為美洲亞熱帶和熱帶地區(qū)(Toddeetal.,1980;CABI,2020),2018年 12月在我國(guó)云南省首次發(fā)現(xiàn)后(劉學(xué)禮等,2019),截止至2019年10月,草地貪夜蛾已侵入我國(guó)26省(自治區(qū)、直轄市)1 518個(gè)縣(區(qū)、市),對(duì)糧食生產(chǎn)安全構(gòu)成了嚴(yán)重威脅(姜玉英等,2019b)。草地貪夜蛾的寄主范圍廣(CABI,2020),在我國(guó)已發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)幼蟲(chóng)為害15種作物,喜食玉米(姜玉英等,2019b)。我國(guó)玉米不僅種植面積大,分布區(qū)域也較為廣泛,充足的食物資源為草地貪夜蛾的種群區(qū)域性遷移為害和周年繁育奠定了基礎(chǔ),因此該蟲(chóng)將會(huì)在我國(guó)定殖且周年常態(tài)化發(fā)生(楊普云等,2019;王磊等,2019a),已有調(diào)查證實(shí)南方6個(gè)省區(qū)成為該蟲(chóng)全年繁殖區(qū)(齊國(guó)君等,2020)。預(yù)測(cè)結(jié)果顯示目前入侵我國(guó)的草地貪夜蛾“玉米型”種群最多可能入侵我國(guó)30個(gè)省級(jí)區(qū)域2 300多個(gè)縣級(jí)區(qū)域,危害玉米等作物面積最大可能達(dá)到500萬(wàn)ha左右(王磊等,2019b;王磊和陸永躍,2020)。
作為應(yīng)急防控措施,化學(xué)防治見(jiàn)效快,但使用不當(dāng)時(shí)易使草地貪夜蛾產(chǎn)生抗藥性。研究表明該蟲(chóng)對(duì)有機(jī)磷類(lèi)、氨基甲酸酯類(lèi)和擬除蟲(chóng)菊酯類(lèi)等常用化學(xué)殺蟲(chóng)劑抗性已達(dá)中等至高等水平(王芹芹等,2019)。因此,對(duì)于草地貪夜蛾開(kāi)發(fā)非化學(xué)防控手段很有必要,其中保護(hù)和利用天敵昆蟲(chóng)防治該蟲(chóng)可以取得較好效果(唐璞等,2019;陳萬(wàn)斌等;2019;Koffietal., 2020)。溫寄蠅Winthemiatrinitatis、島甲腹繭蜂Chelonusinsularis、夜蛾黑卵蜂Telenomusremus、Chelonusinsularis、Meteorusarizonensis和Campoletisflavicincta都可寄生草地貪夜蛾(Zenneretal.,2006;Carneiroetal., 2010; Ordóez-Garcíaetal., 2015; Prasannaetal., 2018)。黃足肥螋Eurelliapallipes、八條瓢蟲(chóng)Harmoniaoctomaculata、波紋瓢蟲(chóng)Coccinellatransversalis、多異瓢蟲(chóng)Hippodamiavariegata、異色瓢蟲(chóng)Harmoniaaxyridis和七星瓢蟲(chóng)Coccinellaseptempunctata等也能夠較好控制草地貪夜蛾低齡幼蟲(chóng)數(shù)量(趙英杰等,2019;Sharanabasappaetal., 2019;孔琳等,2019a;孔琳等,2019b)。捕食性蝽如蠋蝽Armachinensi、益蝽Picromeruslewisi、東亞小花蝽Oriussauteri和叉角厲蝽Eocantheconafurcellate均具有較好的控害效果(范悅莉等,2019;唐藝婷等,2019;王燕等,2019;趙雪晴等,2019)。
叉角厲蝽是夜蛾類(lèi)害蟲(chóng)的一種重要的捕食性天敵,但是關(guān)于該蝽對(duì)草地貪夜蛾控制作用的報(bào)道較少。唐敏等(2019)研究表明叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)具較好的捕食效能,尤其是5齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng)捕食能力較強(qiáng)。筆者觀察結(jié)果顯示該蝽取食草地貪夜蛾幼蟲(chóng)時(shí)是以口針從幼蟲(chóng)體軀末端或腹部插入取食,且3齡若蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾3齡幼蟲(chóng)的捕食能較好的擬和符合Holling II型功能反應(yīng)模型(范悅莉等,2019)。雖然對(duì)于叉角厲蝽捕食草地貪夜蛾幼蟲(chóng)已有一些報(bào)道,但田間釋放時(shí)還需要明確根據(jù)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)發(fā)生齡期、密度等確定叉角厲蝽具體釋放蟲(chóng)態(tài)、數(shù)量等諸多問(wèn)題。為進(jìn)一步評(píng)估和明確叉角厲蝽的捕食效能,本文開(kāi)展了該蝽對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的捕食作用、捕食功能反應(yīng)以及種內(nèi)干擾作用等研究,可為田間應(yīng)用叉角厲蝽防治草地貪夜蛾提供參考。
叉角厲蝽:采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場(chǎng)十字花科蔬菜地,在培養(yǎng)箱內(nèi)(溫度27±1℃,相對(duì)濕度70%±10%,光周期L ∶D=16 ∶8)用斜紋夜蛾Spodopteralitura、黃粉蟲(chóng)Tenebriomolitor進(jìn)行多代飼養(yǎng)備用。
草地貪夜蛾:采自廣西省來(lái)賓市林碑村,用人工飼料在室內(nèi)(溫度27±1℃,相對(duì)濕度70%±10%,光周期L ∶D=16 ∶8)繼代飼養(yǎng),繁殖兩代以上,選擇健康蟲(chóng)體用于試驗(yàn)。
試驗(yàn)條件同上述飼養(yǎng)條件。
1.2.1不同蟲(chóng)態(tài)的叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的捕食能力測(cè)定
叉角厲蝽設(shè)3齡若蟲(chóng)、5齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng)3個(gè)蟲(chóng)態(tài),草地貪夜蛾幼蟲(chóng)設(shè)1~2、3、4、5齡4個(gè)齡期組,共12個(gè)處理。用足量草地貪夜蛾幼蟲(chóng)供叉角厲蝽取食24 h后再饑餓24 h,用于室內(nèi)捕食能力測(cè)定。
在直徑15 cm塑料培養(yǎng)皿中放1頭叉角厲蝽和20頭草地貪夜蛾幼蟲(chóng),每皿置一塊浸濕脫脂棉。每處理重復(fù)5次。24 h后記錄草地貪夜蛾幼蟲(chóng)活蟲(chóng)數(shù)。試驗(yàn)時(shí)放入足量人工飼料,以防止草地貪夜蛾幼蟲(chóng)自相殘殺。計(jì)算單頭叉角厲蝽的捕食量和捕食率。
捕食率(%)=(草地貪夜蛾幼蟲(chóng)總數(shù)-草地貪夜蛾幼蟲(chóng)活蟲(chóng)數(shù))/草地貪夜蛾幼蟲(chóng)總數(shù)×100
1.2.2不同蟲(chóng)態(tài)的叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾2~3齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)
叉角厲蝽設(shè)3齡若蟲(chóng)、5齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng)3個(gè)蟲(chóng)態(tài);草地貪夜蛾幼蟲(chóng)為2~3齡,密度設(shè)為5、10、15、25、35頭/皿,每個(gè)培養(yǎng)皿中放1頭叉角厲蝽,其它處理及重復(fù)數(shù)量同1.2.1。每個(gè)處理設(shè)置對(duì)照,記錄自然死亡率。24 h后記錄草地貪夜蛾幼蟲(chóng)被捕食數(shù)量。計(jì)算叉角厲蝽捕食量,并以對(duì)照組死亡率校正。
Holling Ⅱ圓盤(pán)方程:Na=aNTr/(1+aThN),式中Na為草地貪夜蛾被捕食數(shù)量,a為叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾的瞬時(shí)攻擊率,N為草地貪夜蛾的密度,Tr是叉角厲蝽搜尋草地貪夜蛾總時(shí)間(本試驗(yàn)中Tr=1 d),Th即處理時(shí)間(為叉角厲蝽捕食1頭草地貪夜蛾所需的時(shí)間)。當(dāng)草地貪夜蛾密度N趨近于無(wú)窮時(shí),1/N趨近于0,從而得到理論最大日捕食量Namax=1/Th(Holling,1959)。
Holling Ⅲ新模型方程:Na=a′·exp (-bN-1),式中b為最佳尋找密度,a′為捕食上限(汪世澤和夏楚貴,1988)。
1.2.3不同蟲(chóng)態(tài)的叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾2~3齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)
搜尋效應(yīng)方程為S=a/(1+aThN),其他參數(shù)同上(丁巖欽,1994)。
1.2.4種內(nèi)干擾作用對(duì)叉角厲蝽成蟲(chóng)捕食作用率的影響
叉角厲蝽成蟲(chóng)與草地貪夜蛾4齡幼蟲(chóng)按1 ∶10比例設(shè)置。每個(gè)培養(yǎng)皿中分別放入10、20、30、40、50頭草地貪夜蛾4齡幼蟲(chóng),然后依次放入1、2、3、4、5頭叉角厲蝽成蟲(chóng),試驗(yàn)過(guò)程中放入適量草地貪夜蛾人工飼料。共5個(gè)處理,重復(fù)4次。24 h后統(tǒng)計(jì)被捕食的草地貪夜蛾幼蟲(chóng)數(shù)量。
所有數(shù)據(jù)先使用Excel 2010計(jì)算均值,再使用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA),應(yīng)用Duncan氏新復(fù)極差法比較不同數(shù)據(jù)組間差異。
叉角厲蝽不同蟲(chóng)態(tài)對(duì)草地貪夜蛾不同齡期幼蟲(chóng)捕食量和捕食率見(jiàn)表1。
表1 叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的捕食能力
叉角厲蝽同一蟲(chóng)態(tài)對(duì)草地貪夜蛾不同齡期幼蟲(chóng)的捕食能力存在明顯變化,總體表現(xiàn)為低齡若蟲(chóng)捕食低齡幼蟲(chóng)數(shù)量較多,高齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng)捕食3齡和4齡幼蟲(chóng)數(shù)量較多。叉角厲蝽3齡若蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾1~2齡幼蟲(chóng)的捕食能力最強(qiáng),日捕食量為8.00頭,捕食率為40.00%;3齡若蟲(chóng)的捕食能力隨著草地貪夜蛾幼蟲(chóng)齡期不斷增大而逐漸下降,其中對(duì)5齡幼蟲(chóng)捕食能力最弱,日捕食量和捕食率分別僅為1.60頭和8.00%。叉角厲蝽5齡若蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾3齡幼蟲(chóng)捕食能力最強(qiáng),日捕食量達(dá)10.60頭,捕食率最高為53.00%;對(duì)4齡、5齡幼蟲(chóng)日捕食量、捕食率相繼降低,分別為9.40頭、47.00%和4.40頭、22.00%;對(duì)1~2齡幼蟲(chóng)捕食能力最弱,日捕食量、捕食率僅為1.20頭、6.00%。叉角厲蝽成蟲(chóng)的捕食能力與5齡若蟲(chóng)表現(xiàn)類(lèi)似的規(guī)律,對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的日捕食量、捕食率由高到低分別為3、4、5、1~2齡幼蟲(chóng),對(duì)草地貪夜蛾的日捕食量、捕食率分別為9.00、8.80、4.20、0.40頭和45.00%、44.00%、21.00%、2.00%。
叉角厲蝽不同蟲(chóng)態(tài)對(duì)草地貪夜蛾同一齡期的幼蟲(chóng)的捕食結(jié)果顯示,除了3齡若蟲(chóng)對(duì)1~2齡幼蟲(chóng)的捕食量較高于5齡若蟲(chóng)及成蟲(chóng)外,5齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng)對(duì)3齡、4齡、5齡幼蟲(chóng)捕食量均明顯高于3齡若蟲(chóng)。
叉角厲蝽各蟲(chóng)態(tài)對(duì)草地貪夜蛾2~3齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)均符合Holling II方程(表2)。叉角厲蝽不同蟲(chóng)態(tài)捕食能力從大到小依次為5齡若蟲(chóng)、成蟲(chóng)、3齡若蟲(chóng),日最大捕食量分別為256.4、116.3、11.5頭;瞬時(shí)攻擊率由高到低依次為成蟲(chóng)、3齡若蟲(chóng)、5齡若蟲(chóng),分別為1.0091、0.9718、0.8348。從捕食效能指標(biāo)來(lái)看,叉角厲蝽捕食能力的大小順序?yàn)?齡若蟲(chóng)(214.0)>成蟲(chóng)(117.3)>3齡若蟲(chóng)(11.2)。由以上研究結(jié)果可知,針對(duì)草地貪夜蛾2~3齡幼蟲(chóng),叉角厲蝽5齡若蟲(chóng)的捕食效果顯著優(yōu)于3齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng)。
表2 叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾2~3齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)(Holling II圓盤(pán)方程)
根據(jù)試驗(yàn)數(shù)據(jù),計(jì)算出各蟲(chóng)態(tài)叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾2~3齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)(圖1)。各蟲(chóng)態(tài)叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾2~3齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)隨著幼蟲(chóng)密度的增加呈逐漸減小的趨勢(shì)。叉角厲蝽不同蟲(chóng)態(tài)對(duì)草地貪夜蛾2~3齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)以成蟲(chóng)最高,5齡若蟲(chóng)次之,3齡若蟲(chóng)最低。
圖1 叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾2~3齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)Fig.1 Searching efficacy of Eocanthecona furcellate to 2nd~3rd instar larvae of Spodoptera frugiperda
分析并建立叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)捕食作用的Holling Ⅲ型功能反應(yīng)新模型(表3)。由該結(jié)果可知,叉角厲蝽3齡若蟲(chóng)、5齡若蟲(chóng)、成蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾2~3齡幼蟲(chóng)的最佳尋找密度分別為5.5、9.7和9.4頭,捕食上限分別為10.0、26.3和28.8頭。
表3 不同蟲(chóng)態(tài)叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾2~3齡幼蟲(chóng)的功能反應(yīng)模型(Holling Ⅲ新模型方程)
表4 干擾作用對(duì)叉角厲蝽成蟲(chóng)捕食草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的影響
叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾捕食能力較強(qiáng)。本研究中叉角厲蝽5齡若蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾3齡幼蟲(chóng)的日捕食量和捕食率最高,分別為10.6頭和53.0%;3齡若蟲(chóng)對(duì)1~2齡幼蟲(chóng)的捕食量和捕食率顯著高于成蟲(chóng)和5齡若蟲(chóng),對(duì)3~5齡幼蟲(chóng)的捕食量和捕食率顯著低于成蟲(chóng)和5齡幼蟲(chóng)。這表明叉角厲蝽各蟲(chóng)態(tài)對(duì)草地貪夜蛾各齡期幼蟲(chóng)控害效果顯著,且具有齡期選擇性。這與唐敏等(2019)研究結(jié)果一致。
叉角厲蝽的捕食能力與獵物的蟲(chóng)齡、體軀大小相關(guān)。李文華等(2015)研究結(jié)果表明,各蟲(chóng)態(tài)的叉角厲蝽對(duì)黃野螟Heortiavitessoides3齡幼蟲(chóng)的平均捕食量均高于5齡幼蟲(chóng)。隨著斜紋夜蛾幼蟲(chóng)齡期的增長(zhǎng),蠋蝽對(duì)該蟲(chóng)的捕食效能也逐漸降低(高強(qiáng)等,2019)。本試驗(yàn)中對(duì)草地貪夜蛾1~2齡幼蟲(chóng)來(lái)說(shuō),叉角厲蝽3齡若蟲(chóng)的捕食能力最強(qiáng),但對(duì)3齡幼蟲(chóng)而言,5齡若蟲(chóng)、成蟲(chóng)的捕食能力最強(qiáng),總體上看隨著草地貪夜蛾的齡期增長(zhǎng)和體軀增大,叉角厲蝽對(duì)其的捕食量和捕食率逐漸下降。因草地貪夜蛾暴食期為3齡以上高齡幼蟲(chóng),且高齡幼蟲(chóng)會(huì)鉆入玉米心葉、雌雄穗、莖稈等內(nèi)部為害,所以在田間釋放叉角厲蝽時(shí)進(jìn)行防控時(shí),宜在草地貪夜蛾3齡幼蟲(chóng)及之前釋放,齡期越小時(shí)釋放,防治效果應(yīng)越好。
Holling捕食功能反應(yīng)是測(cè)定捕食者捕食能力的一種經(jīng)典方法,被廣泛應(yīng)用。本研究應(yīng)用該模型研究結(jié)果得出叉角厲蝽5齡若蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾2~3齡幼蟲(chóng)的日最大捕食量最高,成蟲(chóng)瞬時(shí)攻擊率最高,捕食效能3齡若蟲(chóng)<成蟲(chóng)<5齡若蟲(chóng)。這與叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾3齡幼蟲(chóng)捕食效能的大小順序基本一致(唐敏等,2019)。李文華等(2015)研究表明相較于叉角厲蝽5齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng),3齡若蟲(chóng)對(duì)黃野螟幼蟲(chóng)的日最大捕食量最低。且叉角厲蝽5齡若蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾3齡幼蟲(chóng)的日捕食量和捕食率也最高,獲得這種結(jié)果可能是由于5齡若蟲(chóng)是成蟲(chóng)的前一齡期,需要補(bǔ)充大量能量用于羽化為成蟲(chóng),為其繁殖和發(fā)育做充足準(zhǔn)備(唐藝婷等,2018)。由此可見(jiàn),叉角厲蝽5齡若蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾2~3齡幼蟲(chóng)控害效果好于3齡若蟲(chóng)及成蟲(chóng)。
不同蟲(chóng)態(tài)的叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾2~3齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)均隨著草地貪夜蛾密度的增大而下降,其成蟲(chóng)對(duì)2~3齡幼蟲(chóng)搜尋效應(yīng)要高于3齡和5齡若蟲(chóng)。這與趙雪晴等(2019)的研究中東亞小花蝽對(duì)草地貪夜蛾1齡、2齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)的結(jié)果類(lèi)似??琢盏?2019)也得出了多異瓢蟲(chóng)和異色瓢蟲(chóng)的對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)搜尋效應(yīng)也隨著捕食者密度的增加而降低的結(jié)果。叉角厲蝽的捕食能力與獵物的密度緊密相關(guān)。建立的Holling Ⅲ功能反應(yīng)新模型表明叉角厲蝽3齡若蟲(chóng)、5齡若蟲(chóng)、成蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾2~3齡幼蟲(chóng)的最佳尋找密度分別為5.5、9.7和9.4頭,即叉角厲蝽控制草地貪夜蛾2~3齡幼蟲(chóng)的益害比可設(shè)為1 ∶5、1 ∶10和1 ∶9。
捕食者對(duì)獵物的捕食作用與捕食者密度和獵物密度密切相關(guān),隨著二者密度的增加,捕食者和獵物的相互干擾作用明顯,平均每頭捕食者的捕食量和捕食率均會(huì)降低。當(dāng)空間和獵物比例一定時(shí),隨著捕食者自身密度和草地貪夜蛾密度的增加,叉角厲蝽成蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾4齡幼蟲(chóng)的平均捕食量會(huì)隨之逐漸下降,這表明了二者之間存在干擾反應(yīng)。這和東亞小花蝽與草地貪夜蛾1齡幼蟲(chóng)之間的密度干擾反應(yīng)相似(趙雪晴等,2019),也和叉角厲蝽成蟲(chóng)捕食斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)時(shí)二者的干擾作用相似(陳然等,2015)。
根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果,若在草地貪夜蛾3齡幼蟲(chóng)時(shí)在田間釋放叉角厲蝽3齡若蟲(chóng),則益害比可初步設(shè)定為1 ∶10,但本試驗(yàn)開(kāi)展于室內(nèi)培養(yǎng)皿內(nèi),獵物與捕食者都處于一個(gè)相對(duì)集中且封閉的環(huán)境,而在捕食者—獵物系統(tǒng)中除了功能反應(yīng)外,空間、溫度、寄主植物以及化學(xué)藥劑施用等諸多因子都會(huì)對(duì)捕食作用產(chǎn)生一定影響(巫厚長(zhǎng)等,2000;李艷艷等,2013;胡長(zhǎng)效等,2019;陳雪梅等,2020),所以研究結(jié)果可能難以全面反映叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾的自然捕食能力,此益害比值仍需通過(guò)田間觀察及籠罩試驗(yàn)進(jìn)行修正,但本試驗(yàn)對(duì)于評(píng)價(jià)該蝽對(duì)草地貪夜蛾的控制作用仍具有參考價(jià)值。在評(píng)價(jià)叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾的控制能力時(shí)應(yīng)綜合考慮時(shí)間、空間、雜草、寄主植株、溫度、濕度、害蟲(chóng)空間分布、蟲(chóng)期、多種獵物并存,以及叉角厲蝽的饑餓程度等很多方面因素,關(guān)于該蝽對(duì)草地貪夜蛾捕食控制作用及田間應(yīng)用等工作還需要開(kāi)展大量的研究。