閩江下游濕地植物硅素空間分布特征及其影響因素

王賽，翟水晶,b*，邱思婷，俞新慧

(福建師范大學(xué) a.地理科學(xué)學(xué)院，b.地理研究所，福州 350007)

硅(Si)是多種植物生長所需的營養(yǎng)元素[1]，也是控制陸地和水生生態(tài)系統(tǒng)機(jī)能的重要元素。植物在其生長過程中不斷地從水體或土壤溶液中吸收可溶性硅酸鹽并以生物硅(BSi)的形式貯存在植物體內(nèi)。生長結(jié)束后，植物殘?bào)w逐漸分解，其體內(nèi)的BSi逐漸釋放到土壤中，其中大部分被植物再吸收,少量保留在土壤中[2-4]。植物與土壤之間存在著強(qiáng)烈的硅生物地球化學(xué)循環(huán),這不僅對陸地生態(tài)系統(tǒng)硅養(yǎng)分平衡至關(guān)重要,還能阻止溶解性硅酸鹽由陸地生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)由河流向海洋生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)移[4-6],特別是河流沿岸的植物對其具有一定的截留作用，減緩了硅向河流、海洋的輸出[3,7-8]，對全球硅的生物地球化學(xué)循環(huán)有重要的影響。目前關(guān)于河流硅素方面的研究較多，主要集中在分布特征、化學(xué)行為、硅限制和硅收支等領(lǐng)域[9-11]，而關(guān)于河流沿岸植物硅素的研究相對較少。鑒于此，以閩江下游為研究對象，對閩江下游沿岸濕地植物硅素的分布特征及其影響因素進(jìn)行研究，以期為河流濕地植物對硅素的截留研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

閩江發(fā)源于福建、江西交界的建寧縣均口鎮(zhèn)，閩江下游是指水口電站堤壩下至入?？?含閩江北港和南港、長門水道及梅花水道)，既流經(jīng)經(jīng)濟(jì)和工業(yè)較為發(fā)達(dá)的福州市區(qū)[12]，又受到比較明顯的閩江河口潮汐的影響[13]。其氣候類型為亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，溫暖潮濕，雨熱同期；土壤中富含鐵、鋁等黏土礦物；河口區(qū)域受陸地、海洋和大氣之間相互作用較為強(qiáng)烈[14-15]。

1.2 樣品采集與處理

于2019 年10 月沿閩江下游岸邊濕地設(shè)置6 個(gè)樣點(diǎn)，分別為S1(安下村，優(yōu)勢種為半夏Pinelliaternata)、S2(閩侯大橋北側(cè)，優(yōu)勢種為丁香蓼LudwigiaprostrataRoxb)、S3(塔礁洲，優(yōu)勢種為短葉江芏Cyperusmalaccensis)、S4(蝙蝠洲，優(yōu)勢種為蘆葦Phragmitesaustralis)、S5(曉澳村，優(yōu)勢種為互花米草Spartinaalterniflora)、S6(梅北村，優(yōu)勢種為互花米草Spartinaalterniflora)。在每個(gè)樣點(diǎn)隨機(jī)選取3 個(gè)25 cm×25 cm的樣方，用剪刀沿地面割下植物地上部分，用挖掘法將樣方內(nèi)根系全部挖出裝袋；用卷尺測量出植物株高，計(jì)算密度，并做好記錄；將植物樣品在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分根、莖、葉、鞘、枯和穗，清洗干凈并放入烘箱中殺青烘至恒重，稱重做記錄；將植物樣品研磨后均過60目篩，裝袋待測。同時(shí)在每個(gè)樣方附近用直徑10 cm，高80 cm的土壤柱狀采樣器采集0～60 cm土樣，以10 cm為間距分成6 層，立即裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室，自然風(fēng)干后研磨，過80 目篩，保存待測。

1.3 樣品測定

采用“熱堿法提取—硅鉬藍(lán)法”測定植物生物硅。具體操作為：稱取30 mg左右植物樣品，放于50 mL聚乙烯離心管中，加入50 mL 85℃ 0.1 mol·L-1的Na2CO3，放入85℃恒溫水浴5 h，用硅鉬藍(lán)比色法測定提取液中的硅含量[16]。

土壤理化指標(biāo)的測定：含水率采用土壤墑情速測儀測定；pH采用水土質(zhì)量比5∶1浸提液的方法測定；EC采用便攜式電導(dǎo)率儀(EC Testr11+ Multi Range)測定，粒度采用激光粒度分析儀(Mastersizer 2000F)測定。不同樣地土壤理化性質(zhì)見表1，表中數(shù)值為6 個(gè)樣點(diǎn)6 層土壤的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=108)。

表 1 不同樣地土壤理化性質(zhì)

1.4 指標(biāo)計(jì)算

不同植物各組織生物硅儲量(Ri，g·m-2)為各組織(i，包括根、莖、葉、鞘、枯和穗)生物硅含量(Ci，mg·g-1)與其生物量(Bi，g·m-2)的乘積，即：

Ri=Ci×Bi/1000

(1)

不同植物各組織生物硅儲量分配比(Ai，%)為各組織生物硅儲量與總生物硅儲量之比，采用以下公式計(jì)算：

(2)

不同植物生物硅含量的莖/根比、葉/根比、鞘/根比、枯/根比和穗/根比可參照Dahmani-Muller[17]提出的公式計(jì)算，即地上各組織生物硅含量(Ci，mg·g-1)與根系生物硅含量(Croot，mg·g-1)之比，用來評價(jià)植物生物硅從地下部分向地上各部分的轉(zhuǎn)移能力。轉(zhuǎn)移系數(shù)D可表示為：

(3)

植物根冠比一般指植物地下生物量(B下，g·m-2)與地上生物量(B上，g·m-2)的比值，即：

(4)

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007和Origin 8.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和繪圖處理，采用SPSS進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 閩江下游濕地植物基本生態(tài)特征

整體而言，閩江下游濕地植物的總生物量隨著距海距離的縮短而變大；具體而言，各樣點(diǎn)植物的地上生物量(183.89～2 568 g·m-2)均高于地下生物量(86.19～590.40 g·m-2)，且地上生物量與地下生物量的差值也隨著距海距離的縮短而變大(圖1)。閩江下游濕地植物密度與株高未呈現(xiàn)明顯變化規(guī)律且不同植物相差懸殊，其中密度最高值出現(xiàn)在S3-短葉茳芏,為1 002.67 株·m-2，最低值出現(xiàn)在S2-丁香蓼,為64 株·m-2，株高最高值出現(xiàn)在S4-蘆葦,為156.78 cm，最低值出現(xiàn)在S1-半夏,為40.39 cm。

圖 1 閩江下游濕地植物基本生態(tài)特征

2.2 閩江下游濕地植物各組織生物硅含量分布特征

閩江下游濕地不同種植物生物硅含量差異較大，而同種植物互花米草在S5點(diǎn)和S6點(diǎn)生物硅含量比較接近(圖2)。就地下根系的生物硅含量對比而言，不同樣點(diǎn)的植物中，S5-互花米草和S6-互花米草根的生物硅含量最小,分別為2.02 mg·g-1和2.37 mg·g-1，而S4-蘆葦根的生物硅含量最大,為16.88 mg·g-1；就地上部分各組織生物硅含量對比而言，莖葉鞘枯在5種植物中均呈現(xiàn)出最高含量。

2.3 閩江下游濕地植物各組織硅儲量的分配比

據(jù)圖3可知，整體而言，多數(shù)植物生物硅占比最大的組織為莖，就地下根系而言，S2-丁香蓼占比最大為22.51%。同種植物互花米草在S5點(diǎn)和S6點(diǎn)各組織生物硅占比較為相近。

圖 2 閩江下游濕地植物生物硅含量分布特征

圖 3 閩江下游濕地植物生物硅分配比

2.4 閩江下游濕地植物轉(zhuǎn)移系數(shù)和根冠比

據(jù)表2可知，除S2-丁香蓼外，絕大多數(shù)植物地上各部分與地下根系生物硅的比值高于1，本研究中各樣點(diǎn)植物均呈現(xiàn)出明顯的末端集中趨勢。據(jù)表3可知，S1-半夏根冠比相較其余各點(diǎn)植物明顯偏大為0.581，S2-丁香蓼和S6-互花米草根冠比最小為0.229。

表 2 閩江下游濕地植物轉(zhuǎn)移系數(shù)

表 3 閩江下游濕地植物根冠比

3 討論

3.1 植物的生長特性對閩江下游植物硅素分布的影響

本研究發(fā)現(xiàn)6個(gè)樣點(diǎn)的植物中，除了S1-半夏之外，其余各點(diǎn)的植物中，S2-丁香蓼、S4-蘆葦、S5-互花米草中枯體的生物硅含量大于其余所有組織的生物硅含量，其余兩點(diǎn)的短葉茳芏和互花米草中的枯體的生物硅含量也較大，這是因?yàn)榭蒹w部分生物硅含量會隨著枯體易變成分(如有機(jī)碳和有機(jī)氮)的淋溶和分解(碳、氮分解比硅快)而在枯體中相對增大[18]。由于植物正處于生長期，硅在植物各組織中的分配比例因不同的生長階段而異，早期(生長期)以莖的分配比例最大，其次為穗和葉，此外，由根系吸收的水體硅酸鹽可能會在莖中沉淀[19]，因?yàn)樵谙蛏蟼鬏斶^程中硅素從莖到葉的轉(zhuǎn)移存在一個(gè)過渡期，因此推斷這種存在于莖的硅是否為沉淀形態(tài)且較難向其他組織轉(zhuǎn)移，由此造成葉含硅量低，這還需要進(jìn)一步證實(shí)。本研究還發(fā)現(xiàn)，各組織中地下根系生物硅含量普遍很低，主要有兩個(gè)原因：一是地下根系硅的富集能力較地上各部分低，且植物根系吸收生物硅后并不在根系中沉積，而是通過莖向地上部分輸送，并在蒸發(fā)作用最強(qiáng)烈的地方因生物硅飽和而沉積下來[19]；二是由于地下根系生物量分配比明顯高于地上各組織，稀釋效應(yīng)較為明顯，導(dǎo)致地下根系生物硅含量較低。不同樣點(diǎn)的植物其生物硅分配比大部分集中于莖，且均高于其他組織。這主要是由于生長旺季不同植物各組織對養(yǎng)分需求存在差異，而莖在養(yǎng)分充足的條件下生長迅速，生物量迅速增加，莖生物量及其分配比均遠(yuǎn)高于其他組織，盡管其生物硅含量不是很高，但其生物硅分配比仍遠(yuǎn)高于其他組織。

運(yùn)用單因素方差分析同一植物不同組織、同一組織不同植物的生物硅含量。分析同一植物不同組織發(fā)現(xiàn)，除了S4-蘆葦各組織生物硅含量呈現(xiàn)較顯著差異之外，其余5個(gè)點(diǎn)的4種植物生物硅含量在不同組織均未呈現(xiàn)顯著差異；分析同一組織不同植物發(fā)現(xiàn)枯體生物硅含量在不同植物中呈顯著差異。綜合來看，生物硅在大多數(shù)植物的組織分化中并不占據(jù)特殊的主導(dǎo)作用。在植物的各個(gè)組織中，枯體在不同植物中生物硅含量呈現(xiàn)顯著差異的原因可能是不同植物枯體的各種成分淋溶分解情況比較復(fù)雜，導(dǎo)致不同植物枯體的生物硅含量相對變化情況比較復(fù)雜，從而導(dǎo)致不同植物枯體生物硅含量差異較大。

據(jù)表2可知，絕大多數(shù)植物地上各部分與地下根系生物硅的比值高于1，說明植物吸收硅后，在根系中沉積較少，而主要是通過蒸騰流向地上部分，并沉淀于地上部分。據(jù)李曉艷等的研究，因不同植物對硅的吸收與累積機(jī)制以及不同組織對硅素的營養(yǎng)功能不同，導(dǎo)致硅在植物體內(nèi)的分布存在著組織間的差異，且存在“末端分布現(xiàn)象”的規(guī)律，即從根到葉呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢[20]。本研究中各樣點(diǎn)植物均呈現(xiàn)出明顯的末端集中趨勢，這表明閩江下游植物符合“末端分布現(xiàn)象”的規(guī)律。

植物株高和密度是植物最基本的形態(tài)特征，在一定程度上可以指示植物的生長環(huán)境[21-22]，能夠反映種群的生態(tài)學(xué)特性、生產(chǎn)力以及生長發(fā)育狀況[23]。對本研究中植物株高和密度與植物各組織生物硅含量進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)在密度方面，除葉與植物密度呈現(xiàn)正相關(guān)之外，其余各組織均與密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；在株高方面，發(fā)現(xiàn)除穗外，其余各組織均與株高呈正相關(guān)關(guān)系，這與法國布雷斯特灣濕地發(fā)現(xiàn)的植物生物硅含量與植株高度線性相關(guān)比較接近[24]。本研究還發(fā)現(xiàn)，在最值方面，本地土著種短葉茳芏占據(jù)種群密度最大值，本地入侵種蘆葦占據(jù)株高最大值[25]。

3.2 影響閩江下游植物硅素分布的環(huán)境因素

植物根系生存環(huán)境及其生長狀況可以決定個(gè)體的長勢，影響植物的根冠比、生物量和植物群落等，進(jìn)而影響植物對營養(yǎng)元素的吸收與富集能力[26]。根冠比是植物地下生物量與地上生物量的比值，是描述植物地上部分生物量與地下部分生物量配置關(guān)系的一個(gè)重要參數(shù)[27]。對各樣點(diǎn)植物根冠比與土壤含水率進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)二者呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中S1-半夏土壤含水率最低(32.6%)，其根冠比也最大(0.58)。這可能是因?yàn)橹参镩L期生活在較為缺水的環(huán)境中，為了適應(yīng)水分缺乏等不利條件的影響，將更多的能量分配給根部，特別是集中于地下對于水分、養(yǎng)分的吸收，從而促進(jìn)了植物地下根系的生長。

利用Pearson分析植物根系生物硅含量與土壤鹽度的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)：植物根系生物硅含量與鹽度均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。這可能是因?yàn)橹参锷L會受到鹽分脅迫的限制，進(jìn)而降低植物的初級生產(chǎn)力，對可溶性硅酸鹽的吸收與累積較差[19,24]，使得隨著鹽度的增大植物根系生物硅含量呈降低趨勢。本研究對不同樣點(diǎn)植物各組織生物硅含量與根系生物量進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)其呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這一點(diǎn)與高會等研究閩江口鱔魚灘濕地近岸區(qū)植物生物硅含量高于近海區(qū)源于其根系生物量較大的結(jié)論相反[28]，這從側(cè)面反映了本研究及鱔魚灘濕地的研究中遠(yuǎn)海區(qū)植物生物硅含量高于近海區(qū)的原因更大可能是受到鹽分脅迫的影響。對植物根系生物硅含量與土壤其他理化指標(biāo)進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)在含水率方面，根系生物硅含量與其呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；在pH方面，根系生物硅含量均與pH呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這可能是因?yàn)樗诌m中而酸度較大的環(huán)境有利于土壤中硅酸鹽礦物的分解，從而會增加植物根系對于硅的吸收，導(dǎo)致植物體內(nèi)硅含量增高。在粒徑方面：植物根系生物硅含量與黏粒含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；根系生物硅含量與粉粒含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；根系生物硅含量與砂粒含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。這表明，土壤粒徑越大，植物生物硅含量越大，這可能是因?yàn)橥寥懒皆酱?，硅酸鹽分解速度越快，從而有利于植物根系對于硅的吸收。

4 結(jié)論

1)閩江下游植物枯體生物硅含量普遍較高，地下根系生物硅含量普遍較低。

2)閩江下游植物生物硅含量與種群密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與株高呈正相關(guān)關(guān)系。

3)閩江下游植物根系生物硅含量與土壤鹽度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與根系生物量也呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明近海區(qū)植物根系生物硅含量低于遠(yuǎn)海區(qū)，這主要是因?yàn)榻^(qū)受到鹽分脅迫的限制。