‘V’形架式下5個(gè)鮮食葡萄品種光合日變化和光響應(yīng)曲線特征參數(shù)比較

阿地力·衣克木，木合塔爾·扎熱，茹先古麗·買合木提，王寶慶

(1.新疆林科院科技推廣處，烏魯木齊 830063；2. 新疆林科院經(jīng)濟(jì)林研究所，烏魯木齊 830063； 3. 吐魯番市高昌區(qū)恰特喀勒鄉(xiāng)林管站，新疆吐魯番 838000)

0 引 言

【研究意義】葡萄(VitisviniferaL．)為葡萄科(Vitaceae)葡萄屬(Vitis)，該屬包括70多個(gè)種，分布在我國的約有35種[1]。新疆是我國主要的葡萄產(chǎn)區(qū)之一，葡萄栽培歷史悠久，種質(zhì)資源豐富[2]，新疆葡萄富含多種維生素、糖類、酚類化合物、有機(jī)酸、蛋白質(zhì)、花青素等營養(yǎng)成分[3-5]。新疆葡萄種植規(guī)模約達(dá)16.7×104hm2，其中鮮食和制干葡萄主要集中在吐魯番、哈密、昌吉和克州，其它地方以房前屋后的分散種植模式為主[6]。近年來，新疆于田縣引進(jìn)多種葡萄新品種，新建了0.66×104余hm2(10×104余畝)的葡萄園，其中0.33×104余hm2(5×104余畝)是‘V’字形的新栽培模式。于田縣屬于干旱區(qū)，氣候惡劣，空氣干燥，沙塵天氣多，降雨量少，蒸發(fā)量多，研究引進(jìn)的葡萄品種在新栽培模式下的光合能力是判斷葡萄生態(tài)適應(yīng)能力及生長狀況強(qiáng)弱的主要依據(jù)之一[7,8]?！厩叭诉M(jìn)展研究】Ji等[9]研究表明，5年生新郁葡萄在吐魯番的凈光合速率(Pn)在11:00之前保持穩(wěn)定增長，在11:00～14:00有“午休”現(xiàn)象，最低值為2.77 μmol/(m2·s)，新郁在新疆的極端天氣下生長適應(yīng)性良好。蘇學(xué)德等[10]研究水肥耦合對干旱區(qū)滴灌克瑞森葡萄光合特性及產(chǎn)量的影響，克瑞森葡萄在花后30 d結(jié)果枝第1～9葉位的葉片光合速率呈先升高后下降的趨勢，且第4葉位光合速率最高；營養(yǎng)枝第1～9葉位的光合速率呈逐漸下降的趨勢，不同處理葡萄光合速率在花后60 d達(dá)到最高，隨生育期推進(jìn)呈先升高后下降趨勢。Ma等[11]對溫室和露地下兩種早熟葡萄品種火焰無核和紅旗特早光合能力進(jìn)行比較，結(jié)果表明2個(gè)葡萄品種露地栽培的光合能力強(qiáng)于溫室栽培；露地栽培火焰無核的凈光合速率高于紅旗特早，而溫室栽培紅旗特早較高，火焰無核適合于露地栽培，紅旗特早更適合溫室栽培。金莉等[12,13]研究結(jié)果表明，巨玫瑰和遼峰2個(gè)葡萄品種功能葉片凈光合速率有明顯的“午休現(xiàn)象”，推測是由非氣孔限制因素引起的，“午休”后巨玫瑰凈光合速率(Pn)能恢復(fù)到“午休”前的水平，但遼峰不能。邢燕江[14]對藍(lán)寶石葡萄在各發(fā)育期所需的氣象條件與尉犁縣60年的氣候資料進(jìn)行對比分析，得出尉犁縣的熱量、光照、水分、霜期等氣候條件適宜藍(lán)寶石葡萄生長；春季大風(fēng)、夏季高溫酷暑和冬季嚴(yán)寒是影響藍(lán)寶石葡萄產(chǎn)量和品質(zhì)的主要?dú)庀鬄?zāi)害?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】雖然相關(guān)葡萄光合特征參數(shù)比較方面的研究較多，但是在和田地區(qū)于田縣的惡劣氣候條件下，葡萄光合適應(yīng)性方面的研究尚未見報(bào)。亟需研究‘V’形架式下鮮食葡萄品種光合日變化和光合應(yīng)曲線特征比較?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以克瑞森、新郁、火焰無核、巨玫瑰和藍(lán)寶石為試材，測定‘V’形加栽培模式下的5個(gè)葡萄品種光合日變化趨勢及光合速率(Pn)-光響應(yīng)曲線特征參數(shù)，比較5個(gè)葡萄品種光合能力，為其科學(xué)田間管理技術(shù)的制定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)地位于新疆于田縣科克亞鄉(xiāng)巴什艾格來村國有苗圃新品種種植區(qū)內(nèi)，于田縣屬暖溫帶內(nèi)陸干旱荒漠氣候。南部山區(qū)為半溫潤氣候區(qū)；中部平原為暖溫干旱氣候區(qū)；北部荒漠為極端干旱沙漠氣候區(qū)。晝夜溫差大，熱量資源豐富，光照充足，降水稀少，蒸發(fā)量大，春夏多風(fēng)沙和浮塵等災(zāi)害天氣。年平均氣溫為11.6℃，年平均降水量47.7 mm，蒸發(fā)量為2 432.1 mm，大于10℃積溫4 208.1℃，年日照總數(shù)為2 769.5 h，日照率為62%，年平均無霜期為213 d。

試驗(yàn)地面積為0.67 hm2(10畝)，選用5個(gè)葡萄品種(新郁、藍(lán)寶石、巨玫瑰、火焰無核、克瑞森)均2019年從內(nèi)地引進(jìn)到于田縣種植。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

株行距為1.5 m×3.0 m，東西行向，栽培模式為‘V’形葉幕，灌溉方式為溝灌，以‘V’形架式葡萄常規(guī)管理方式進(jìn)行田間管理，2020年全部葡萄品種均掛果。在每個(gè)品種中選定長勢基本一致，無病蟲害的5株試驗(yàn)樹，主蔓基部噴漆標(biāo)記，然后在每個(gè)試驗(yàn)樹中選定第3、第4個(gè)側(cè)蔓作為測試蔓，在測試蔓上選定從基部開始第4～6個(gè)葉片作為測試葉，并在測試葉掛牌標(biāo)記。

1.2.2 測定指標(biāo)

1.2.2.1 光合日變化

試驗(yàn)于2020年7月5日(葡萄果實(shí)膨大期)測定光合日變化。采用Licor-6800便攜式光合系統(tǒng)測定，從09:30～22:30(北京時(shí)間)，每隔1～1.5 h測定每品種測試葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導(dǎo)度(Gs)，隔10.0 min記錄一次環(huán)境溫度(Ta)、環(huán)境CO2濃度(Ca)、光合有效輻射(PAR)、環(huán)境相對濕度(RH)等環(huán)境因子參數(shù)的變化趨勢。水分利用效率(WUE)為以光合速率與蒸騰速率的比值表示。每株測3片葉，取平均值進(jìn)行分析。

1.2.2.2 光響應(yīng)曲線

于2020年7月6日09:00-12:00(天氣為晴朗)，用Licor-6800便攜式光合系統(tǒng)(LI-6800; LI-COR, Lincoln, Nebr.)的標(biāo)準(zhǔn)葉室(standard 2×3 cm)測定光響應(yīng)曲線(Pn-PFD)，參比室CO2濃度設(shè)定為(375.0±5)μmol/mol，PFD梯度調(diào)為1 800、1 500、1 200、1 000、800、400、200、100、50、20和0 μmol/(m2·s)，空氣溫度為(30.0±2.5)℃，空氣濕度為(23±5)%，用Farquhar模型[15]進(jìn)行光響應(yīng)曲線的擬合，并求得光飽和點(diǎn)(LSP)和最大光合速率(Amax)，取用PFD≤200 μmol/(m2·s)的數(shù)據(jù)作直線回歸，求得該響應(yīng)曲線的初始斜率為表觀量子產(chǎn)量效率(AQY)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SigmaPlot for Windows Version 10.0(Copyright 2006 Systat Software, Inc.)作圖，用SPSS16.0 for Windows(Copyright SPSS Inc. 2007)做光響應(yīng)曲線擬合分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

研究表明，空氣平均溫度為32.9℃，最低溫度為26.2℃，最高溫度為37.7℃(16:00左右)?？諝鉂穸茸兓?3%～20%，平均空氣濕度為15.9%，最低空氣濕度出現(xiàn)在15:00左右?？諝釩O2濃度在上午09:30出現(xiàn)高峰值423.89 mmol/mol，之后快速下降到380 mmol/mol，隨后總體保持平均為385 mmol/mol的水平。測試日天氣為晴朗，平均太陽光強(qiáng)度為889.4 μmol/(m2·s)，最高光強(qiáng)度達(dá)到1 815.5 μmol/(m2·s)。圖1

圖1 試驗(yàn)地環(huán)境因子日變化Fig. 1 Diurnal variation of environmental factors in experimental sites

2.2 5個(gè)葡萄品種Pn日變化比較

研究表明，5個(gè)葡萄品種Pn日變化呈有所不同的變化趨勢。其中克瑞森、新郁、巨玫瑰均有單峰趨勢，克瑞森和新郁的Pn日變化高峰值均出現(xiàn)在11:15～11:45，巨玫瑰的Pn高峰值出現(xiàn)在12:25～12:55，克瑞森、新郁和巨玫瑰的Pn高峰值分別為(13.936±0.575)、(14.478±3.025)和(12.317±0.821)μmol/(m2·s)，日平均Pn分別為(8.395±3.541)、(9.303±2.643)和(8.043±2.614)μmol/(m2·s)?；鹧鏌o核和藍(lán)寶石Pn日變化均有雙峰趨勢，第1次Pn高峰值出現(xiàn)在11:15～11:45，Pn分別為(15.106±0.522)、(17.341±2.821) μmol/(m2·s)，第2次Pn高峰值出現(xiàn)在17:10～17:40，Pn分別為(8.553±1.918)、(8.553±2.333)μmol/(m2·s)，火焰無核和藍(lán)寶石日平均Pn分別為(8.796±3.588)、(8.002±4.157)μmol/(m2·s)。圖2

圖2 5個(gè)葡萄品種Pn日變化比較Fig. 2 Comparison on diurnal variation of photosynthetic rate of five grape cultivars

2.3 5個(gè)葡萄品種Tr日變化比較

研究表明，5個(gè)葡萄品種的Tr日變化均呈雙峰趨勢。其中克瑞森、火焰無核、巨玫瑰和藍(lán)寶石的日Tr第1次高峰值均出現(xiàn)在11:15～11:45，新郁的Tr高峰值出現(xiàn)在12:25～12:55，第1次峰值分別為克瑞森(5.653±0.384)mmol/(m2·s)、新郁(7.901±1.236)mmol/(m2·s)、火焰無核(7.555±0.665)mmol/(m2·s)、巨玫瑰(6.611±0.234)mmol/(m2·s)、藍(lán)寶石(8.228±0.917)mmol/(m2·s)。克瑞森、巨玫瑰和藍(lán)寶石的Tr第2次高峰值均出現(xiàn)在18:50～19:20，峰值分別為(4.790±0.050)、(7.724±1.089)和(5.625±0.987)mmol/(m2·s)，新郁和火焰無核的第2次高峰值出現(xiàn)在17:10～17:40，峰值分別為(7.665±2.197)mmol/(m2·s)和(5.009±1.720)mmol/(m2·s)?？巳鹕⑿掠?、火焰無核、巨玫瑰和藍(lán)寶石的日平均Tr分別為(4.174±1.233)、(5.368±2.203)、(4.534±1.779)、(5.251±1.503)和(4.275±1.954)mmol/(m2·s)。圖3

圖3 5個(gè)葡萄品種Tr日變化比較Fig. 3 Comparison on diurnal variation of transpiration rate of five grape cultivars

2.4 5個(gè)葡萄品種WUE日變化比較

研究表明，5個(gè)葡萄品種葉片的WUE日變化呈有所不同的變化趨勢?？巳鹕?、火焰無核和巨玫瑰的WUE日變化均呈逐漸下降的趨勢，葉片表現(xiàn)上午高下午低的WUE，克瑞森、火焰無核和巨玫瑰的WUE日平均值分別為(2.147±0.671)、(2.026±0.504)和(1.578±0.429)μmol/mmol，最高值分別為(3.267±0.194)、(3.186±0.154)和(1.968±0.250)μmol/mmol。新郁和藍(lán)寶石的WUE日變化均有中午的高峰，其中新郁呈上午基本平穩(wěn)，中午高峰，下午小峰的變化趨勢，WUE日平均值為(1.774±0.535)μmol/mmol，最高值為(2.843±0.440)μmol/mmol；藍(lán)寶石呈先下降后上升再下降的變化趨勢，其WUE日平均值為(1.884±0.887)μmol/mmol，最高值為(3.688±0.169)μmol/mmol。圖4

圖4 5個(gè)葡萄品種WUE日變化比較Fig. 4 Comparison on diurnal variation of water use efficiency of five grape cultivars

2.5 5個(gè)葡萄品種Gs日變化比較

研究表明，5個(gè)葡萄品種的Gs均基本呈雙峰日變化趨勢，在14:00～17:40出現(xiàn)中午的低谷值。第1次高峰值出現(xiàn)在上午11:15～11:45，克瑞森、新郁、火焰無核、巨玫瑰和藍(lán)寶石的Gs第1次高峰值分別為(0.205±0.004)、(0.296±0.015)、(0.269±0.012)、(0.211±0.003)和(0.275±0.012)mol/(m2·s)。第2次高峰值除了克瑞森出現(xiàn)在19:50～20:20外，其它品種的第2次高峰值均出現(xiàn)在18:50～19:20。圖5

2.6 5個(gè)葡萄品種Ci日變化比較

研究表明，5個(gè)葡萄品種中，除了藍(lán)寶石葡萄的Ci日變化呈上升→下降→上升→下降→上升的變化趨勢外，其它4個(gè)品種的Ci日變化均呈先下降后上升的變化趨勢。克瑞森、新郁、火焰無核和巨玫瑰的Ci日變化中上午的高峰值出現(xiàn)在09:30～10:00，藍(lán)寶石的Ci高峰值出現(xiàn)在12:25～12.55，克瑞森、新郁、火焰無核、巨玫瑰和藍(lán)寶石上午Ci高峰值分別為(298.878±25.622)、(346.017±11.727)、(299.627±4.518)、(325.615±10.732)和(274.608±37.764)μmol/mmol。下午5個(gè)葡萄品種的Ci隨著時(shí)間的推移呈逐漸上升趨勢，除了巨玫瑰Ci日變化第2次峰值出現(xiàn)在18:50～19:20外，其它4個(gè)品種的Ci日變化第2次峰值均出現(xiàn)在19:50～20:20。圖6

圖5 5個(gè)葡萄品種Gs日變化比較Fig. 5 Comparison on diurnal variation of stomatal conductance of five grape cultivars

圖6 5個(gè)葡萄品種Ci日變化比較Fig. 6 Comparison on diurnal variation of Intercellular CO2 concentration of five grape cultivars

2.7 5個(gè)葡萄品種Pn-光響應(yīng)曲線特征參數(shù)比較

研究表明，在不同強(qiáng)度的人工光照條件下，對5個(gè)葡萄品種做了Pn-光響應(yīng)曲線，并計(jì)算出其暗呼吸速率(Rd)、表觀量子效率(AQE)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)和最高光合速率(Amax)。5個(gè)葡萄品種的Rd在(2.0～3.0)μmol/(m2·s)，由大到小排序?yàn)樾掠?巨玫瑰>克瑞森>火焰無核>藍(lán)寶石。5個(gè)葡萄品種中火焰無核的AQE最高(0.044)，新郁次之(0.040)，藍(lán)寶石最低(0.022)。5個(gè)葡萄品種相比，新郁和藍(lán)寶石的LCP較高，LCP分別為77.399和76.041 μmol/(m2·s)，克瑞森和火焰無核的LCP較低，LCP分別為51.992和51.205 μmol/(m2·s)。5個(gè)葡萄品種的LSP由大到小的排序?yàn)榫廾倒?藍(lán)寶石>新郁>火焰無核>克瑞森，其LSP分別為1 582.2、1 296.0、1 219.7、1 194.5和1151.9 μmol/(m2·s)。5個(gè)葡萄品種相比，藍(lán)寶石的Amax最高，為17.719 μmol/(m2·s)，其次為火焰無核，克瑞森的Amax最低。圖7，表1

圖7 5個(gè)葡萄品種Pn-光響應(yīng)曲線比較Fig. 7 Comparison on Pn-light response curves of five grape cultivars

表1 5個(gè)葡萄品種Pn-光響應(yīng)曲線特征參數(shù)比較Table 1 Comparison on characteristic parameters of Pn-light response curve of five grape cultivars

3 討 論

果樹超過90%的干物質(zhì)是通過光合作用獲得，光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，與果樹的產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)，果樹光合能力的強(qiáng)弱可作為選(引)種的一項(xiàng)重要指標(biāo)[16,17]。劉紅明等[18]對3個(gè)檸檬品種光合能力進(jìn)行比較，結(jié)果表明，3個(gè)檸檬品種間光合日變化趨勢相同，各光合參數(shù)存在差異，云檸1號光合性能與田間結(jié)果性狀表現(xiàn)較佳，具有在云南干熱河谷區(qū)大面積推廣種植的潛力。樹形在空間分布的改變有效影響果樹光合有效面積，在增產(chǎn)和果實(shí)品質(zhì)的改善有著明顯的效果[19-21]。趙海亮等[22]對不同架式巨峰葡萄光合特性與葉綠素?zé)晒鈪?shù)研究結(jié)果表明，立體棚架各葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化較平棚架和籬架平穩(wěn)，立體棚架中午受光抑制程度低，有更好的光合特性。研究表明，‘V’形架栽培模式下，5個(gè)葡萄品種光合日變化特征參數(shù)中，克瑞森、新郁、巨玫瑰Pn日變化均有單峰趨勢，火焰無核和藍(lán)寶石Pn日變化均有雙峰趨勢；5個(gè)葡萄品種的Tr和Gs均呈雙峰變化趨勢；克瑞森、火焰無核和巨玫瑰的WUE日變化均呈逐漸下降的趨勢，而新郁和藍(lán)寶石的WUE日變化均有中午的高峰；5個(gè)葡萄品種的Ci日變化均呈中午較低，上午和下午較高的變化趨勢。5個(gè)葡萄品種Pn的降低是由高溫、強(qiáng)光和空氣干燥等氣孔因素所導(dǎo)致的[17,18,23]，是5個(gè)葡萄品種在逆境環(huán)境下自我保護(hù)機(jī)制的體現(xiàn)[24]。光響應(yīng)曲線作為植物對光能利用效率判定的主要依據(jù)，光補(bǔ)償點(diǎn)及光飽和點(diǎn)的大小決定了植物的光合有效輻射范圍。光飽和點(diǎn)高的植物能更有效地利用強(qiáng)光，光補(bǔ)償點(diǎn)反映植物的耐陰性，光補(bǔ)償點(diǎn)低說明植物利用弱光能力強(qiáng)，有利于有機(jī)物質(zhì)的積累，光補(bǔ)償點(diǎn)較低、光飽和點(diǎn)較高的植物對光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)；反之則較弱[25,26]。研究表明，‘V’形架栽培模式下，5個(gè)葡萄品種相比，LCP由大到小排序?yàn)樾掠?藍(lán)寶石>巨玫瑰>克瑞森>火焰無核，其LCP在50～80 μmol/(m2·s)；5個(gè)葡萄品種的LSP由大到小的排序?yàn)榫廾倒?藍(lán)寶石>新郁>火焰無核>克瑞森，其LSP在1 150～1 600 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)。在于田縣‘V’形架栽培模式下的5個(gè)葡萄品種均表現(xiàn)比較廣大的太陽有效輻射適應(yīng)范圍，而且5個(gè)葡萄品種的Pn日平均值較高，Pn日平均值在8.0～9.3 μmol/(m2·s)。使用‘V’形架栽培模式的5個(gè)葡萄品種在于田縣具有較大的光適應(yīng)能力。

4 結(jié) 論

4.1‘V’形架栽培模式下，5個(gè)葡萄品種中，克瑞森、新郁、巨玫瑰Pn日變化均有單峰趨勢，其中克瑞森和新郁的高峰值均出現(xiàn)在11:15～11:45，巨玫瑰的高峰值出現(xiàn)在12:25～12:55；火焰無核和藍(lán)寶石Pn日變化均有雙峰趨勢，第1次Pn高峰值出現(xiàn)在11:15～11:45，第2次Pn高峰值出現(xiàn)在17:10～17:40。5個(gè)葡萄品種的WUE日平均值由大到小排序?yàn)榭巳鹕?火焰無核>藍(lán)寶石>新郁>巨玫瑰。

4.2由Pn-光響應(yīng)曲線得知，藍(lán)寶石和新郁的LCP和LSP均較高，較適合露天栽培?？巳鹕⒒鹧鏌o核和巨玫瑰的LCP和LSP均較低，更適合設(shè)施栽培。