不同耐旱性棉花品種根系生長及水分利用效率對干旱的響應(yīng)機制

李軍宏，李文靜，王遠遠，時曉娟，郝先哲，劉 萍

(1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆石河子 832003；2.新疆農(nóng)墾科學(xué)院，新疆石河子 832000)

0 引 言

【研究意義】棉花產(chǎn)區(qū)多是干旱或半干旱地區(qū)[1,2]。新疆棉花栽培面積廣，產(chǎn)量高居全國首位，但水分供應(yīng)不足對棉花種植產(chǎn)生影響[3]。我國年供水總量約為5 000×108t，農(nóng)業(yè)用水量占70%[4,5]。研究不同抗旱性棉花品種根系生長及水分利用效率對干旱的響應(yīng)機制，對在有限水資源下高效利用及選育耐旱性強的棉花品種有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】植物固定生長及養(yǎng)分和水分高效利用都與根系形態(tài)結(jié)構(gòu)密切相關(guān)[6,7]，而植物根系生長和形態(tài)發(fā)育主要受土壤水分狀況影響，根系較大、根量較多、根系下扎較深的品種抗旱性強[8-9]。Henry 等[10]發(fā)現(xiàn)，在 30～45 cm 的土層中，根長密度較大的水稻株系表現(xiàn)出更強的抗旱能力。根密度增加有利于提高植株的吸水能力，土壤表層根量較大的品種抗旱能力更強[11]。作物在干旱脅迫時通過改變根深、根長密度等形態(tài)指標的適應(yīng)性來增強抗旱性[12]。張翠梅等[13]研究發(fā)現(xiàn)，抗旱苜蓿品種可通過增加根尖數(shù)、根總長和根體積來適應(yīng)干旱環(huán)境。不同耐旱型作物品種根系生長發(fā)育不同，且在適應(yīng)水分虧缺，降低水分消耗時所采取的抗旱策略也不同?！颈狙芯壳腥朦c】已有研究主要集中在干旱脅迫下的棉花地上部生理響應(yīng)，對棉花根系的研究較少，部分研究僅限于其空間分布的變化，并未涉及根系形態(tài)特性與耗水量和水分利用效率的關(guān)系。亟需研究不同耐旱性棉花品種根系生長及水分利用效率對干旱的響應(yīng)機制。【擬解決的關(guān)鍵問題】以不耐旱性品種新陸早17號和耐旱型品種新陸早22號為試材，設(shè)常規(guī)灌溉(CK)、輕度干旱(W1)和中度干旱(W2)處理，測定不同處理下棉花產(chǎn)量形成期0～120 cm 土層根長密度、根體積密度、根重密度及水分利用效率，為棉花抗逆栽培和耐旱性品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗在2018年4～10月在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗站(45.19° N，86.03° E)進行，土質(zhì)為中壤土，含有機質(zhì)11.4 g/kg，堿解氮56.6 mg/kg，速效磷26.2 mg/kg，速效鉀137.0 mg/kg。選用耐旱性強的新陸早22號、耐旱性弱的新陸早17號為材料，由石河子農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供[14]。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

試驗采用兩因素隨機區(qū)組設(shè)計。設(shè)3個水分處理CK：常規(guī)灌溉(灌溉量為4 500 m3/hm2)；W1：輕度干旱(灌溉量為CK的60%，2 700 m3/hm2)；W2：中度干旱(灌溉量為CK的20%，900 m3/hm2)[15]。

采用厚1 cm、直徑30 cm、長40 cm的硬質(zhì)PE管進行土柱栽培試驗。4月20日播種，一個整體管由3個PE管縱向連接而成，每處理24管。以尿素(含N 46%)為氮源、KH2PO4(含純P2O552%)為磷源，按0.20 g N/kg、0.15 g P2O5/kg干土施入，每管總計施入尿素20 g、KH2PO430 g，基追比分別為2∶8、5∶5。追肥分6次隨水施入，分別為12%、10%、10%、20%、24%和24%。水分處理從棉花二葉期至吐絮期。搭設(shè)防雨設(shè)施以防降雨干擾，其他田管措施同當?shù)啬は碌喂喔弋a(chǎn)棉田。

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 土壤耗水量

在播種前和收獲后，用土鉆取0～120 cm土層內(nèi)土壤裝入鋁盒，105℃烘干至恒重后稱量，計算土壤含水量。根據(jù)土壤含水量計算土壤貯水量；依據(jù)棉花播種前、收獲后的土壤貯水量和全生育期降雨量計算耗水量[16]。

1.2.2.2 根系形態(tài)參數(shù)

在盛花期、盛鈴期、吐絮期，每處理選取3根根管，從子葉節(jié)處剪下棉株地上部，區(qū)分莖、葉、蕾鈴再將根管挖出，以20 cm(共120 cm)為一層迅速收集根系，用根系專用掃描儀(Epson V500，USA)和圖像分析軟件(WinRHIZO，Canada)計算根長，根體積等形態(tài)特征指標[17]。將各層根系及莖、葉、蕾鈴裝入紙帶中置于烘箱中，80℃烘干至恒重后稱量。

1.2.2.3 水分利用效率

參考Luo等方法[18]計算水分利用效率。水分利用效率(g/mm)=總干物質(zhì)或各器官干物質(zhì)(g)/耗水量(mm)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007匯總數(shù)據(jù)，統(tǒng)計分析用SPSS 20.0，作圖用SigmaPlot 12.5。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下不同耐旱性棉花品種根長密度

研究表明，2品種根長密度隨土層的加深逐漸升高，均表現(xiàn)為隨滴水量的降低而下降，峰值出現(xiàn)在盛鈴期。新陸早17號在W1、W2處理下0～120 cm土層根長密度較CK降低32.0%、39.1%，以0～20 cm 降幅較大，達44.3%、53.6%；新陸早22號在W1、W2處理下0～120 cm土層根長密度較CK降低7.9%、4.8%，其中80～120 cm土層變化與新陸早17號相反，隨灌水量的減少，根長密度逐漸增加且差異顯著。

新陸早17號根長密度在0～120 cm土層分布比例呈上升趨勢，在80～120 cm 土層分布比例達到最高；CK處理下新陸早22號的根長密度最大分配比例在40～60 cm土層內(nèi)，干旱脅迫下最大分配比例均在80～120 cm土層內(nèi)，并隨干旱程度增加而升高。新陸早22號根長密度在深層土壤的分布比例低于新陸早17號，但在中部土層比新陸早17號高18.1%。圖1，圖2

圖1 不同耐旱性棉花品種根長密度變化Fig.1 Change of root length density of cotton varieties with different drought-tolerance

圖2 不同耐旱性棉花品種根長密度分布比例變化Fig.2 Change of root length density distribution of cotton varieties with different drought-tolerance

2.2 干旱脅迫下不同耐旱性棉花品種根體積密度

研究表明，2棉花品種的根體積密度整體表現(xiàn)為新陸早17號隨灌水量的減少而下降，新陸早22號隨灌水量的減少而升高，差異顯著；中部土層根體積密度受水分的影響最小，表層和深層根體積密度受水分影響最大。在0～80 cm土層中，新陸早17號和新陸早22號根體積密度在W1、W2處理下較CK分別降低25.5%、40.8%和1.8%、11.2%；80～120 cm土層中，新陸早17號根體積密度在W1、W2處理下較CK降低25.4%、37.8%；新陸早22號根體積密度變化趨勢與新陸早17號相反，隨灌水量的減少，根體積密度逐漸增加且差異顯著。圖3

圖3 不同耐旱性棉花品種根體積密度變化Fig.3 Change of root volume density of cotton varieties with different drought-tolerance

2.3 干旱脅迫下不同耐旱性棉花品種根重密度

研究表明，2品種根重密度隨著生育期進程逐漸增加。新陸早17號在W1、W2條件下，0～20和80～120 cm土層內(nèi)根重密度較CK相比分別降低26.3%、40.1%，29.6%、36.8%；新陸早17號在盛花期較CK相比，20～40 cm土層內(nèi)的根重密度下降了27.8%，其W1比W2處理高15.5%；盛鈴期的根重密度下降60.9%，差異顯著；吐絮期降低31.3%，差異不顯著。新陸早22號在W1、W2條件下，0～20 cm土層內(nèi)根重密度較CK降低16.0%、29.8%，80～120 cm土層內(nèi)較CK增加42.1%、59.4%。盛花期至吐絮期較CK分別降低31.8%、2.5%、34.5%；盛花期，20～40和40～80 cm土層內(nèi)根重密度較CK增加45.2%、27.9%；盛鈴期和吐絮期，20～40和40～80 cm土層內(nèi)根重密度較CK降低35.0%、59.7%。圖4

圖4 不同耐旱性棉花品種根重密度變化Fig.4 Change of root weight density of cotton varieties with different drought-tolerance

2.4 干旱脅迫下不同耐旱性棉花品種水分利用效率

研究表明，干旱脅迫顯著降低了兩品種的耗水量。新陸早22號在干旱脅迫處理下耗水量降低幅度大于新陸早17號，其中W1條件下新陸早17號和新陸早22號耗水量分別較CK降低39.6%、40.3%，W2條件下新陸早17號和新陸早22號分別降低64.0%、70.9%。新陸早17號的耗水量與新陸早22號差異不顯著。圖5

圖5 不同耐旱性棉花品種耗水量變化Fig.5 Change of water consumption of cotton varieties with different drought-tolerance

研究表明，新陸早17號的營養(yǎng)器官、生殖器官及生物學(xué)水分利用效率在干旱脅迫條件下分別較CK增加20.2%、8.8%、14.7%；新陸早22號的營養(yǎng)器官水分利用效率在W1處理下較CK下降21.8%，W2處理增加8.2%，生殖器官水分利用效率在W1和W2處理下較CK增加38.9%和50.0%。新陸早22號營養(yǎng)器官和生殖器官以及生物學(xué)水分利用效率均顯著高于新陸早17號。新陸早17號的營養(yǎng)器官水分利用效率比生殖器官高14.3%，新陸早22號的生殖器官水分利用效率比營養(yǎng)器官高7.7%，新陸早22號具有更高的生殖器官水分利用效率，新陸早17號營養(yǎng)器官水分利用效率更高。圖6

圖6 不同耐旱性棉花品種水分利用效率變化Fig.6 Change of water use efficiency of cotton varieties with different drought-tolerance

2.5 干旱脅迫下棉花根系形態(tài)與水分利用效率的相關(guān)性

研究表明，新陸早17號在20～40 cm 土層根長密度與生物學(xué)水分利用效率呈極顯著負相關(guān)，60～80 cm 土層根重密度與營養(yǎng)、生殖器官和生物學(xué)水分利用效率呈正相關(guān)；新陸早22號在0～80 cm 土層根重、根體積密度與生殖器官和生物學(xué)水分利用效率呈顯著負相關(guān)，40～60 cm 土層根長密度與生殖器官水分利用效率呈顯著負相關(guān)，80～120 cm 土層的根長、根重及根體積密度與營養(yǎng)、生殖器官和生物學(xué)水分利用效率呈正相關(guān)，其中根體積密度與生物學(xué)水分利用效率呈顯著正相關(guān)。表1

3 討 論

根系的生長發(fā)育結(jié)果決定了植物吸收和傳導(dǎo)水分、養(yǎng)分的能力[19]。不同抗旱性品種作物根長密度、體積、根系下扎性、不同土層中的根系分布等性狀間存在明顯差異[20,21]。研究表明，上層根少、下層根多的小麥品種抗旱性相對較強，而上層根多、下層根少的品種則干旱敏感性較高[8,22]。干旱脅迫使花生、水稻等作物深層土壤中的根長密度、根干重比例和根表面積增加[23]，深層土壤內(nèi)具有較大的根系分布亦是抗旱型品種的一個重要根系形態(tài)特征[24]。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫導(dǎo)致棉花0～80 cm土層根長密度、根質(zhì)量密度和根體積密度明顯下降，最大分配比例在80～120 cm，并隨干旱程度增加而升高。新陸早22號在80～120 cm土層變化與新陸早17號相反，隨干旱脅迫增加，根長密度、根體積密度、根重密度逐漸增加且差異顯著。新陸早22號在干旱脅迫條件下，具有較強的根系形態(tài)可塑性反應(yīng)，通過改變其根系形態(tài)，高效獲得水分資源，耐旱性品種在干旱脅迫條件下對土壤水分資源的獲取很可能是根系形態(tài)主導(dǎo)的適應(yīng)策略。

植物的水分利用效率是反映植物的耗水性和對干旱的適應(yīng)性[25]。高水分利用效率是植物對干旱的響應(yīng)[26]，也是植物適應(yīng)干旱逆境的一種反應(yīng)表現(xiàn)[27]。張海燕等[28]研究表明，干旱脅迫導(dǎo)致甘薯的耗水量和日耗水量降低，全生育期干旱脅迫水分利用效率高于對照。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫降低了2棉花品種的水分消耗，且隨干旱脅迫的加重而降低，新陸早17號的耗水量高于新陸早22號。前人對玉米、高粱等多個物種的研究表明，干旱脅迫可以適度提高植株的水分利用效率[29-30]。王一等[31]研究表明，耐旱型玉米品種在干旱脅迫條件下根系仍保持正常的狀態(tài)和吸水能力，提高了水分利用效率，可能是其具有較強耐旱性的原因。研究發(fā)現(xiàn)，新陸早22號在輕度干旱條件下的水分利用效率比新陸早17號低3.8%，在中度干旱下水分利用效率比新陸早17號高2.5倍。較低的土壤耗水量和根系形態(tài)的適應(yīng)性變化可能是耐旱型棉花品種保持較高水分利用效率的主要原因。

表1 棉花根系形態(tài)與水分利用效率的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficients between root morphology and water use efficiency of cotton

干旱脅迫下，根系形態(tài)的改變是一種“開源”策略，而蒸騰耗水量的下降和水分利用效率的提高則是“節(jié)流”的一種表現(xiàn)[32]，2種策略并進，根系形態(tài)方面產(chǎn)生的適應(yīng)性變化，比單純改變植株生物產(chǎn)量等對維持高的水分利用效率可能更有意義[33]。研究表明，在80～120 cm 土層的根長、根重及根體積密度與營養(yǎng)、生殖器官和生物學(xué)水分利用效率呈正相關(guān)，其中根體積密度與生物學(xué)水分利用效率呈顯著正相關(guān)，干旱脅迫處理下，深層土壤內(nèi)根系的增加、根系吸水效率提高等可能是新陸早22號抗旱能力較強的重要原因。

4 結(jié) 論

2個品種0～20 cm土層棉花根重密度、根體積密度、根長密度均隨干旱程度的增加而顯著降低，80～120 cm 土層因品種不同表現(xiàn)有所不同，其中新陸早22號分別增加40.9%、45.0%、46.1%，新陸早17號則降低，分別降低33.2%、31.6%、28.8%。干旱脅迫導(dǎo)致新陸早17號和新陸早22號水分利用效率分別增加14.7%、22.3%，其中新陸早22號水分利用效率比新陸早17號高40.95%。抗旱性較強的棉花品種通過增加深土層(80～120 cm)根系分布比例延伸其在干旱下汲取水分空間，保證地上部生長。