北美洲當(dāng)歸屬(傘形科)植物花粉形態(tài)特征研究

楊明樂(lè),廖晨陽(yáng)

(四川大學(xué) 建筑與環(huán)境學(xué)院,成都 610065)

當(dāng)歸屬(AngelicaL.)為傘形科(Apiaceae)芹亞科(Apioideae)中最具代表性的復(fù)雜類群之一。該屬在全世界約有110種,廣布于北溫帶的高山亞高山地區(qū)及部分高緯度地區(qū)[1-3];其中,北美洲為該屬的重要分布地和多樣性中心之一,據(jù)美國(guó)農(nóng)業(yè)部植物數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)有24種在美國(guó)和加拿大分布,另有墨西哥特有種Angelicanelsonii與新并入的Angelicacapitellata(原SphenosciadiumcapitellatumA. Gray)[4],由此北美洲當(dāng)歸屬物種總數(shù)為26種[5]。

由于當(dāng)歸屬植物的形態(tài)特征豐富,變異幅度較大,與近緣類群的關(guān)系也較為復(fù)雜,自該屬建立以來(lái)其分類和系統(tǒng)問(wèn)題備受學(xué)界關(guān)注[6-7]。近年來(lái),基于分子系統(tǒng)發(fā)育和果實(shí)形態(tài)特征的研究表明,廣義當(dāng)歸屬(Angelicas.l.)成員主要分布在3個(gè)進(jìn)化枝:當(dāng)歸支系(Angelicagroup),山芹支系(Ostericumclade)和滇芹支系(Sinodielsiaclade),前者又包括5個(gè)主要次級(jí)支系,即東亞分支(Eurasian clade),古當(dāng)歸分支(Archangelicaclade),高山芹分支(Coelopleurumclade),濱海當(dāng)歸分支(LittoralAngelicaclade)和北美當(dāng)歸分支(North AmericanAngelicaclade,簡(jiǎn)稱NAAngelicaclade)[7]。

2022年Liao等的研究指出,北美洲當(dāng)歸屬物種大部分歸屬于NAAngelicaclade,3種出現(xiàn)在古當(dāng)歸分支,2種隸屬于東亞分支,而A.dawsonii應(yīng)歸屬于“Perennial endemic North American(PENA)clade”;對(duì)NAAngelicaclade的進(jìn)一步分析表明,該分支包括了高山芹分支在內(nèi)的21個(gè)物種,其中14個(gè)物種呈單系,2個(gè)并系群分別組成了新組合A.lineariloba與A.venenose[5]。然而,分子系統(tǒng)學(xué)與果實(shí)形態(tài)學(xué)證據(jù)之間仍存在不少分歧,尚待尋找更充足的分類依據(jù)。

傘形科植物的花粉材料較成熟果實(shí)更易采集和保存,受外界條件的影響較小,且花粉的大小、形狀、萌發(fā)孔類型以及外壁紋飾等特征具有較豐富的多樣性,花粉形狀包括近圓形、近菱形、橢圓形、近長(zhǎng)方形、超長(zhǎng)方形及赤道收縮形6種,極軸/赤道軸(P/E)1.5～3.0,體積指數(shù)(SI)20～40,表面紋飾具有或疏或密的長(zhǎng)條紋狀、短棒狀腦紋,片狀腦紋、皺波網(wǎng)狀及顆粒網(wǎng)紋等多種類型[8]。茴芹屬(PimpinellaL.)、滇芎屬(PhysospermopsisWolff)、棱子芹屬(PleurospermumHoffm.)、獨(dú)活屬(HeracleumL.)、蒔蘿屬(AnethumL.)、脹果芹屬(PhlojodicarpusTurcz. ex Bess.)和前胡屬(PeucedanumL.)等屬的花粉形態(tài)特征都為這些類群的分類處理和演化關(guān)系提供了重要依據(jù)[9-13],尤其是在種間水平具有較高的參考價(jià)值。張?jiān)娾葓?bào)道了狹義當(dāng)歸屬衛(wèi)星類群山芹屬(OstericumHoffm.)8種17個(gè)居群的花粉特征,并指出該屬花粉形狀與多種紋飾特征可為該屬不同層次的分類鑒定與親緣關(guān)系研究提供支持[14]。

迄今為止,涉及北美洲當(dāng)歸屬植物的孢粉學(xué)研究極少,僅20世紀(jì)90年代,佘孟蘭等[15]曾對(duì)東亞與北美的當(dāng)歸屬植物花粉形態(tài)特征進(jìn)行了對(duì)比,但由于當(dāng)時(shí)條件和技術(shù)的限制,該研究的樣本材料較單一、定量數(shù)據(jù)不足,因而未能全面對(duì)北美洲當(dāng)歸屬植物的花粉進(jìn)行研究。

本研究廣泛收集了北美洲當(dāng)歸屬植物的花粉材料[僅林當(dāng)歸(A.sylvestris)的材料采自歐洲],共計(jì)26種44個(gè)居群,運(yùn)用光學(xué)顯微鏡與掃描電子顯微鏡進(jìn)行了觀察拍照,并利用SketchUp軟件對(duì)花粉形狀、紋飾密度、極軸及赤道軸長(zhǎng)度等特征進(jìn)行測(cè)量分析和定量定義,以期為上述類群的系統(tǒng)發(fā)育和分類修訂提供更多依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材 料

試驗(yàn)材料取自University of Alaska Herbarium (ALA)、Herbarium of Brigham Young University (BRY)、Herbarium of California Academy of Sciences (CAS)、Herbarium of the Missouri Botanical Garden (MO)、Herbarium of the University of Illinois at Urbana-Champaign (ILL)、Herbarium of the Illinois State Natural History Survey (ILLS)、Herbarium of Illinois State University (ISU)、Robert F. Hoover Herbarium (OBI)、Herbarium of Oregon State University (OSC)和Rocky Mountain Herbarium (RM)等提供的館藏臘葉標(biāo)本,共計(jì)26種44個(gè)居群,試驗(yàn)樣本及其憑證標(biāo)本信息見表1。林當(dāng)歸的自然分布地僅達(dá)到北美洲的格陵蘭島,19世紀(jì)被引種到北美大陸東北部栽培;本研究未獲得格陵蘭島的樣本,因此,選用采自歐洲瑞士和冰島的花粉材料。

表1 北美洲當(dāng)歸屬植物花粉材料來(lái)源信息

1.2 方 法

1.2.1 光學(xué)顯微鏡觀察采用Erdtman醋酸酐分解法對(duì)44個(gè)居群的北美洲當(dāng)歸屬植物花粉進(jìn)行處理。在BDM320數(shù)碼顯微鏡下觀察花粉形狀、萌發(fā)溝孔等形態(tài)特征,并與電鏡觀察結(jié)果核對(duì)。

1.2.2 掃描電子顯微鏡觀察經(jīng)醋酸酐分解后的花粉,經(jīng)過(guò)乙醇和純凈水清洗,取少量固定在硅片上,干燥后置于樣品臺(tái)上噴金鍍膜,再用SU3500型掃描電鏡觀察并在500,3 000(3 500)與12 000的倍數(shù)下拍照。

1.2.3 SketchUp測(cè)量花粉數(shù)據(jù)在SketchUp(2020 pro)中導(dǎo)入電鏡花粉照片,利用標(biāo)尺工具對(duì)花粉的極軸以及赤道軸長(zhǎng)度進(jìn)行測(cè)量,每份樣品選取形態(tài)完整規(guī)則的10～20?；ǚ圻M(jìn)行觀測(cè),計(jì)算平均值,并記錄其最大值和最小值。

2 觀察結(jié)果

2.1 花粉形態(tài)特征

通過(guò)光學(xué)及電子顯微鏡觀察,供試北美洲當(dāng)歸屬植物花粉觀測(cè)結(jié)果見表2。供試花粉的赤道面觀分為橢圓形、近長(zhǎng)方形、超長(zhǎng)方形和超長(zhǎng)方形(赤道縊縮)4種形態(tài);花粉大小為(21.1～32.0) μm×(10.6～17.1) μm,極軸與赤道軸的比值為1.5～2.8,體積指數(shù)為15.8～23.3;其中極軸長(zhǎng)度變化幅度較大,最長(zhǎng)者是A.callii達(dá)32 μm,最短者是A.dawsonii和A.lineariloba均為21.1 μm;赤道軸最長(zhǎng)者是林當(dāng)歸(35)居群為17.1 μm,最短者是毛珠當(dāng)歸(A.genuflexa)(17)僅10.6 μm;P/E值最大者是毛珠當(dāng)歸(17)與A.capitellata高達(dá)2.8,最小者是A.dawsonii僅1.5;SI值最大者是林當(dāng)歸(36)為23.3,最小者是A.lineariloba為15.8。

表2 北美洲當(dāng)歸屬26種44個(gè)居群植物花粉形態(tài)特征

2.2 花粉形狀

根據(jù)赤道面形狀以及極軸與赤道軸的比值,供試的北美洲當(dāng)歸屬花粉主要為近長(zhǎng)方形(P/E<2)、超長(zhǎng)方形(P/E≥2)、赤道縊縮的超長(zhǎng)方形(P/E≥2,且赤道縊縮)和橢圓形4種類型,其中多數(shù)樣本為超長(zhǎng)方形。

總體來(lái)說(shuō),有21個(gè)物種的花粉形狀在種內(nèi)穩(wěn)定,但有5個(gè)物種具有兩種不同形狀的花粉。

2.2.1 橢圓形花粉屬于橢圓形類型的花粉僅有3種,包括林當(dāng)歸、A.dawsonii以及A.venenosa,極軸與赤道軸的比值P/E依次為1.5,1.5與1.8。

2.2.2 近長(zhǎng)方形花粉供試北美洲當(dāng)歸屬植物花粉屬于近長(zhǎng)方形的花粉僅有3種,包括A.canbyi(13)、A.lineariloba、A.wheeleri(44),極軸與赤道軸的比值P/E依次為2.0,1.8,2.0。

2.2.3 超長(zhǎng)方形花粉根據(jù)觀察結(jié)果顯示,本次試驗(yàn)花粉中有19種為超長(zhǎng)方形,包括古當(dāng)歸(A.archangelica)、毛珠當(dāng)歸(18)、A.ampla、A.atropurpurea、A.breweri(7)、A.callii、A.dentata、A.grayi、A.hendersonii、A.kingii、A.lucida、A.nelsonii、A.pinnata、A.scabrida、A.tomentosa、A.triquinata、A.venenosa以及A.wheeleri(43),極軸與赤道軸的比值P/E為2.1～2.7。

2.2.4 超長(zhǎng)方形(赤道縊縮)花粉觀察發(fā)現(xiàn),供試花粉中共有6種花粉形狀為超長(zhǎng)方形(赤道縊縮),包括毛珠當(dāng)歸(17)、A.arguta、A.breweri(8)、A.canbyi(12)、A.capitellata以及A.roseana,極軸與赤道軸的比值為2.4～2.8,花粉大小為(27.1～29.8) μm×(10.6～11.7) μm,體積指數(shù)為17.2～18.6。

2.3 萌發(fā)溝

根據(jù)觀察結(jié)果,供試花粉萌發(fā)溝形狀細(xì)長(zhǎng)且均勻。對(duì)比之下,溝較長(zhǎng)近達(dá)極較多的有20種27個(gè)居群,包括古當(dāng)歸、A.ampla、A.atropurpurea等;較短不達(dá)極的有毛珠當(dāng)歸(18)、A.arguta、A.canbyi(13)、A.kingii(24)、A.lucida(27)等9種12個(gè)居群;萌發(fā)溝幾達(dá)極的有A.callii、A.capitellata、A.dawsonii、A.lineariloba、A.lucida(28)共5種。

根據(jù)上述結(jié)果,北美洲當(dāng)歸屬花粉萌發(fā)溝的長(zhǎng)度具有較強(qiáng)隨機(jī)性,沒(méi)有表現(xiàn)出顯著的種間或種內(nèi)特性。

2.4 花粉外壁紋飾

在掃描電鏡下拍照并觀察,供試的北美洲當(dāng)歸屬花粉赤道區(qū)外壁紋飾有3種類型(表3),包括片狀腦紋、長(zhǎng)條狀腦紋以及短棒狀腦紋,3種條紋的蠟質(zhì)條紋密集、凸起與清晰度遞增。10種13個(gè)居群為短棒狀腦紋;16種25種個(gè)居群為長(zhǎng)條狀腦紋;5種6居群為片狀腦紋。少數(shù)居群具有附著物,包括A.ampla、A.californica(9)、A.callii、A.canbyi顆粒狀以及其他形狀。觀察結(jié)果顯示,北美洲當(dāng)歸屬花粉表面紋飾抵達(dá)極區(qū)但是集中在赤道區(qū),部分花粉極區(qū)紋飾趨于平滑,如A.venenosa,A.dentata和A.lineariloba三者的花粉尤為明顯,大致呈現(xiàn)為由赤道區(qū)深刻密集的紋飾向兩級(jí)逐漸變淺變疏的過(guò)渡特征。

表3 北美洲當(dāng)歸屬26種44個(gè)居群植物花粉外壁紋飾特征

2.5 花粉的分類

根據(jù)電鏡觀測(cè)記錄的數(shù)據(jù),本研究按照花粉形狀、P/E值、SI值、紋飾類型等逐級(jí)進(jìn)行分類,最終將26種44個(gè)居群的花粉劃分為4級(jí)3大類15小類(表4)。

表4 北美洲當(dāng)歸屬植物花粉分類

3 討 論

3.1 北美洲當(dāng)歸屬花粉形態(tài)特征的多樣性

據(jù)對(duì)北美洲當(dāng)歸屬26種44個(gè)居群花粉的觀察結(jié)果,該屬花粉在形狀大小、極軸與赤道軸長(zhǎng)度比、萌發(fā)孔溝長(zhǎng)度與外壁紋飾等特征上呈現(xiàn)一定多樣性,但整體上低于東亞當(dāng)歸屬植物。首先,供試花粉包含了橢圓形、近長(zhǎng)方形、超長(zhǎng)方形及超長(zhǎng)方形(赤道縊縮)4種形狀,而東亞當(dāng)歸屬植物具有5種;整體上花粉形狀在種內(nèi)較為穩(wěn)定,但毛珠當(dāng)歸、A.canbyi及A.wheeleri3個(gè)物種的花粉形狀在居群間有較大差異,可能是因?yàn)榈乩砀綦x導(dǎo)致的種內(nèi)分化;極軸與赤道軸長(zhǎng)度比P/E和體積指數(shù)具有較大變化幅度,遠(yuǎn)高于該屬東亞成員。其次,供試花粉萌發(fā)孔溝具有較短不達(dá)極、較長(zhǎng)近達(dá)極以及長(zhǎng)幾達(dá)極3種類型,東亞成員同樣具有豐富的萌發(fā)孔溝類型[15,18]。此外,外壁紋飾上均呈現(xiàn)典型腦狀紋飾,分為短棒狀腦紋、長(zhǎng)條狀腦紋和片狀腦紋3種,種內(nèi)紋飾的密集度、突起程度及附屬物等特征在種間和居群間呈現(xiàn)出不同程度變異,東亞物種也具有類似現(xiàn)象。

3.2 觀察結(jié)果的差異性

相較于佘孟蘭等[15]的研究,本研究擴(kuò)充了北美洲當(dāng)歸屬花粉研究材料(包括該地區(qū)全部26個(gè)物種的44個(gè)居群),并采用SketchUp軟件對(duì)花粉進(jìn)行測(cè)量并計(jì)算了P/E值及SI值,同時(shí)對(duì)表面紋飾類型和密度進(jìn)行了觀測(cè)和定量定義。就花粉形態(tài)來(lái)看,首先,花粉赤道面觀形狀以超長(zhǎng)方形以及赤道收縮形為主,約占84%,其他為橢圓形和近長(zhǎng)方形,而前人認(rèn)為以橢圓形花粉為主,可能是因?qū)ǚ坌螤畹闹饔^判斷有偏差。第二,本次觀察結(jié)果P/E值1.5～2.8,體積指數(shù)15.8～23.3,而在前人的研究結(jié)果中花粉P/E值相對(duì)偏小(1.3～2.3),體積指數(shù)相對(duì)偏大(17.0～26.9),與本次觀察結(jié)果差異較大,原因可能是由影像清晰度不足或測(cè)量方法誤差所導(dǎo)致。第三,本研究亦注意到居群間的變異幅度,盡管大多數(shù)物種的花粉形態(tài)特征比較穩(wěn)定,但林當(dāng)歸、毛珠當(dāng)歸、A.canbyi、A.lucida、A.scabrida、A.venenosa等存在不同程度的種內(nèi)分化(表2、表3)。

3.3 北美洲當(dāng)歸屬種間親緣關(guān)系分析

3.3.1AngelicadawsoniiAngelicadawsonii是落基山脈北段特有的多年生中小型草本,可見于加拿大艾伯塔省西南部和不列顛哥倫比亞省東南部,以及美國(guó)蒙大拿州西部和愛達(dá)荷州中北部的山區(qū)。該物種具有較小的復(fù)傘形花序(直徑3～5 cm),發(fā)達(dá)的總苞片和小總苞片,亮黃色的花瓣,以及易分離的外果皮和截面呈五邊形的胚乳,這些形態(tài)特征與其他當(dāng)歸屬植物有顯著不同。分子系統(tǒng)發(fā)育顯示該物種位于PENA clade,可能與PENA clade成員Lomatiumbrdegeei(J.M. Coult. &Rose)和Podisterayukonensis(Mathias &Constance)有密切親緣關(guān)系,發(fā)達(dá)的苞片和亮黃色花瓣亦是PENA clade的常見特征之一,因此提出該物種應(yīng)被移出當(dāng)歸屬。在本研究中,A.dawsonii的花粉橢圓形,P/E值1.5為觀測(cè)樣本中最小,體積指數(shù)亦較小,外壁紋飾較為特殊呈密集且較平滑的短棒狀腦紋(圖版Ⅱ,15),均與其他當(dāng)歸屬橢圓形花粉呈現(xiàn)出顯著的不同,支持上述系統(tǒng)發(fā)育的研究結(jié)論。

3.3.2Angelicavenenosa與A.dentataAngelicavenenosa是美國(guó)分布最廣的當(dāng)歸屬物種,其分布范圍從中部密蘇里州至東部紐約州,而A.dentata僅生長(zhǎng)在佛羅里達(dá)州北部和佐治亞州南部的低洼林地。盡管兩者的植株和葉片形態(tài)具有明顯不同,但它們具有同類型的果實(shí),且在ITS與cpDNA系統(tǒng)發(fā)育樹中都呈現(xiàn)并系關(guān)系,因此被Liao等修訂為1個(gè)新組合[5]。從本研究來(lái)看,A.venenosa和A.dentata的花粉特征極為相似,A.venenosa具有超長(zhǎng)方形和橢圓形2種形狀的花粉,外壁紋飾均呈稀疏且粗糙的片狀腦紋、極區(qū)紋飾較淺,其中A.venenosa2個(gè)居群花粉的P/E=2.2、SI=17.6～18.2(圖版Ⅰ,41、42),與A.dentata(圖版Ⅰ,16)尤為相似,均屬于I類型;而伊利諾伊州南部Johnson County (40)居群則為較特殊的橢圓形(圖版Ⅰ,40)。上述結(jié)果與分子系統(tǒng)結(jié)果高度吻合,總體上支持該新組合的建立。

3.3.3Angelicalineariloba與A.scabridaAngelicalineariloba生長(zhǎng)在加利福尼亞州和內(nèi)華達(dá)州的內(nèi)華達(dá)山脈中部和南部的高海拔地區(qū),而A.scabrida僅生長(zhǎng)于內(nèi)華達(dá)山脈東南部的Spring Mountains一帶。盡管二者葉形差異極大,但它們具有V型Ⅱ亞型果實(shí),且在分子系統(tǒng)中A.scabrida嵌入了A.lineariloba居群間,因此將其合并為新組合[5]。本研究對(duì)A.lineariloba與A.scabrida花粉進(jìn)行觀察,結(jié)果顯示,A.lineariloba花粉赤道面觀為近長(zhǎng)方形(圖版Ⅰ,25),外壁紋飾為稀疏且平滑長(zhǎng)條狀腦紋,且極區(qū)紋飾趨于平滑,為Ⅱ類型(圖版Ⅱ,25),A.scabrida花粉赤道面觀為超長(zhǎng)方形(圖版Ⅰ,33、34),外壁紋飾為稀疏與密集且較粗糙的長(zhǎng)條狀腦紋,極區(qū)紋飾深刻,為I類型(圖版Ⅱ,33、34),可見二者花粉特征存在較大差異,是其種間分化的有利證據(jù)之一。

3.3.4Angelicabreweri、A.californica、A.hendersonii、A.tomentosa、A.arguta、A.scabrida與A.lineariloba加利福尼亞州及鄰近地區(qū)表現(xiàn)為北美洲當(dāng)歸屬的多樣性中心,種類多、分布集中且在分子水平上分化程度不徹底,例如A.breweri、A.californica、A.hendersonii、A.tomentosa、A.scabrida、A.lineariloba以及A.arguta,上述種在ITS系統(tǒng)樹構(gòu)成分支subclade IV,而在cpDNA系統(tǒng)樹上分別形成2個(gè)并系類群[5]。在本研究中,A.breweri、A.californica、A.hendersonii與A.tomentosa的花粉赤道面觀均為超長(zhǎng)方形赤道略有縊縮(圖版Ⅰ,7～10、Ⅰ,21～22、37),P/E值相近為2.3～2.5,體積指數(shù)相近為18.4～20.3,外壁紋飾為長(zhǎng)條狀腦紋或短棒狀腦紋(圖版Ⅱ,7～10、Ⅱ,21～22、37),表明其親緣關(guān)系可能較近;盡管這4個(gè)物種的花粉外壁紋飾存在細(xì)微差異,但本研究結(jié)果仍支持上述4個(gè)物種近緣的結(jié)論(本研究未收集到A.arguta加州北部居群花粉)。然而,另外3個(gè)物種A.arguta、A.scabrida與A.lineariloba三者的花粉形態(tài)差異較大,分別為超長(zhǎng)方形、超長(zhǎng)方形(赤道縊縮)以及近長(zhǎng)方形,P/E值分別為2.5～2.6,1.8以及2.6,外壁紋飾也具有一定差異,故花粉特征可為它們提供鑒別的依據(jù)。

3.3.5Angelicalucida的種內(nèi)分化Angelicalucida分布廣闊,可見于北美洲西部阿拉斯加州至加利福尼亞州北部地區(qū),以及東北美洲東北部大西洋沿岸地區(qū),亦有報(bào)道該物種也出現(xiàn)于東北亞西北太平洋海岸和島嶼(異名Coelopleurumgmelinii(DC.) Ledeb.)。Angelicalucida與A.saxatilisTurcz.、A.nakaiana(Kitag.) Pimenov曾組成獨(dú)立的高山芹分支,但在最近的研究中該分支被置于NAAngelicaclade的基部。一般認(rèn)為高山芹分支的物種在形態(tài)特征和分子水系的分化程度較低,然而從孢粉學(xué)證據(jù)來(lái)看,盡管三者花粉的體積指數(shù)較接近(SI=20～21),但形狀具有較顯著差異。例如,A.nakaiana的花粉為橢圓形(P/E=1.8),A.saxatilis與A.lucida的花粉為超長(zhǎng)方形(P/E=2.1)。此外,A.lucida花粉具有一定程度的種下分化,本研究對(duì)A.lucida的北美洲東西海岸的3個(gè)居群的觀測(cè)發(fā)現(xiàn):東海岸居群的體積指數(shù)(SI=18.8)(圖版Ⅰ,28)顯著小于西海岸居群花粉(SI=20.7和21.0)(圖版Ⅰ,26、27),花粉外壁紋飾為稀疏且粗糙的短棒狀腦紋(類型Ⅰ-1-1-1)(圖版Ⅱ,28),不同于西海岸居群稀疏且粗糙的長(zhǎng)條狀腦紋(類型Ⅰ-1-2-3,圖版Ⅱ,26、27)。這些差異可能是因該物種在地理上的間斷分布導(dǎo)致的。

3.3.6 毛珠當(dāng)歸毛珠當(dāng)歸主要分布在從加利福尼亞州北部沿海、俄勒岡州西部、華盛頓州的濱海地區(qū)到加拿大西部和阿拉斯加南部,甚至可達(dá)亞洲東北部沿海地區(qū),A.polymorphaMaxim.分布于中國(guó)東北各地以及日本朝鮮,A.tianmuensisZ.H. Pan &T.D. Zhuang分布于中國(guó)浙江北部。三者分布區(qū)域較為分散,但葉軸和小葉柄膝狀反曲是它們顯著的共同特征,分子系統(tǒng)研究亦顯示它們同屬于東亞分支(Eurasian clade)且親緣關(guān)系密切。本研究對(duì)毛珠當(dāng)歸的2個(gè)居群進(jìn)行觀察,結(jié)果顯示,毛珠當(dāng)歸花粉的赤道面觀為超長(zhǎng)方形(類型Ⅰ-2)(圖版Ⅰ,17、18),其主要居群間差異體現(xiàn)在P/E值與外壁紋飾類型(圖版Ⅱ,17、18),這可能是由于島嶼效應(yīng)導(dǎo)致的種內(nèi)分化。同時(shí)也注意到,毛珠當(dāng)歸(18)與A.polymorpha和A.tianmuensis花粉赤道面觀都為超長(zhǎng)方形(圖版Ⅰ,18),P/E值相近分別為2.3～2.4,體積指數(shù)也相近(分別為18.8,17.11與18.2),外壁紋飾均為密集短棒狀腦紋[19](圖版Ⅱ,18),表明其親緣關(guān)系應(yīng)十分接近,支持以上3個(gè)類群近緣的結(jié)論。

3.3.7 古當(dāng)歸、Angelicaampla與A.atropurpurea組成古當(dāng)歸分支的6個(gè)物種在中亞、歐洲和北美洲廣泛分布,其中古當(dāng)歸出現(xiàn)在歐洲和北大西洋的島嶼上,而A.ampla和A.atropurpurea則是北美洲特有物種。在本研究中,古當(dāng)歸、A.ampla與A.atropurpurea的花粉都屬于第I大類,花粉形態(tài)均為超長(zhǎng)方形,P/E值極為相似分別為2.2～2.5,體積指數(shù)分別為17.9～19.6(圖版Ⅰ,1、2、5、6),比較接近,前兩者的外壁紋飾為密集且較粗糙的短棒狀腦紋,后者為密集且粗糙的長(zhǎng)條狀腦紋(圖版Ⅱ,1、2、5、6)。

圖版 Ⅰ 電鏡下北美洲當(dāng)歸屬花粉形態(tài)(赤道面觀)PlateⅠ Pollen morphologies of Angelica species from North America under SEM (the equatorial view)1. A. ampla (×3 000); 2. 古當(dāng)歸 A. archangelica (×3 000); 3. A. arguta (×3 000); 4. A. arguta (×3 000); 5. A. atropurpurea (×3 000); 6. A. atropurpurea (×3 500); 7. A. breweri (×3 500); 8. A. breweri (×3 000); 9. A. californica (×3 000); 10. A. californica (×3 000); 11. A. callii (×3 500); 12. A. canbyi (×3 000); 13. A. canbyi (×3 000); 14. A. capitellata (×3 000); 15. A. dawsonii (×3 000); 16. A. dentata (×3 000); 17. 毛珠當(dāng)歸 A. genuflexa (×3 500); 18. 毛珠當(dāng)歸 A. genuflexa (×3 000); 19. A. grayi (×3 000); 20. A. grayi (×3 000); 21. A. hendersonii (×3 000); 22. A. hendersonii (×3 000); 23. A. kingii (×3 000); 24. A. kingii (×3 500); 25. A. lineariloba (×3 000); 26. A. lucida (×3 000); 27. A. lucida (×3 000); 28. A. lucida (×3 000); 29. A. nelsonii (×3 000); 30. A. pinnata (×3 000); 31. A. pinnata (×3 000); 32. A. roseana (×3 000); 33. A. scabrida (×3 000); 34. A. scabrida (×3 000); 35. 林當(dāng)歸 A. sylvestris (×3 000); 36. 林當(dāng)歸 A. sylvestris (×3 500); 37. A. tomentosa (×3 000); 38. A. triquinata (×3 000); 39. A. triquinata (×3 000); 40. A. venenosa (×3 000); 41. A. venenosa (×3 000); 42. A. venenosa (×3 000); 43. A. wheeleri (×3 500); 44. A. wheeleri (×3 000).

圖版 Ⅱ 電鏡下北美洲當(dāng)歸屬花粉外壁赤道區(qū)紋飾(×12 000)Plate Ⅱ The equatorial ornamentation of exine walls of Angelica pollens from North America under SEM (×12 000)1. A. ampla; 2. 古當(dāng)歸 A. archangelica; 3. A. arguta; 4. A. arguta; 5. A. atropurpurea; 6. A. atropurpurea; 7. A. breweri; 8. A. breweri; 9. A. californica; 10. A. californica; 11. A. callii; 12. A. canbyi; 13. A. canbyi; 14. A. capitellata; 15. A. dawsonii; 16. A. dentata; 17. 毛珠當(dāng)歸 A. genuflexa; 18. 毛珠當(dāng)歸 A. genuflexa; 19. A. grayi; 20. A. grayi;21. A. hendersonii; 22. A. hendersonii; 23. A. kingii; 24. A. kingii; 25. A. lineariloba; 26. A. lucida; 27. A. lucida; 28. A. lucida; 29. A. nelsonii; 30. A. pinnata; 31. A. pinnata; 32. A. roseana; 33. A. scabrida; 34. A. scabrida; 35. 林當(dāng)歸 A. sylvestris; 36. 林當(dāng)歸 A. sylvestris; 37. A. tomentosa; 38. A. triquinata; 39. A. triquinata; 40. A. venenosa; 41. A. venenosa; 42. A. venenosa; 43. A. wheeleri; 44. A. wheeleri.

雖然上述3種的花粉外壁紋飾存在一定差異,但P/E值與體積指數(shù)相近,表明其親緣關(guān)系可能接近。產(chǎn)于中亞的近緣種A.brevicaulis(Rupr.) Rchb.和A.decurrensLedeb.也都為超長(zhǎng)方形花粉(P/E=2.4和2.3),但可能因觀測(cè)方法不同,其體積指數(shù)(分別為22.4和16.4)與上述3個(gè)種花粉存在一定差異[19]?？偟膩?lái)說(shuō),古當(dāng)歸分支的花粉多樣性較低,與分子系統(tǒng)發(fā)育和果實(shí)解剖的研究結(jié)論[5]一致。

致謝：四川大學(xué)建筑與環(huán)境學(xué)院張?jiān)娾?、高慶和四川大學(xué)分析測(cè)試中心王輝協(xié)助了試驗(yàn)的完成;美國(guó)University of Lllinois,Urban-Champaign的(UIUC) Dr. S. Downie和D. Katz-Downie在采集材料和研究過(guò)程中給予了重要幫助;Missouri Botanical Garden(MO)、University of Alaska Herbarium (ALA)、Herbarium of Brigham Young University(BRY)、Herbarium of California Academy of Sciences(CAS)、Herbarium of the Missouri Botanical Garden (MO)、Herbarium of the University of Illinois at Urbana-Champaign(ILL)、Herbarium of the Illinois State Natural History Survey (ILLS)、Herbarium of Illinois State University (ISU)、Robert F. Hoover Herbarium (OBI); Herbarium of Oregon State University(OSC)和Rocky Mountain Herbarium (RM)等標(biāo)本館為本研究提供了植物標(biāo)本和花粉材料。